陳虹,張穎,方元平,陳娟

摘要：研究了鎘對金魚藻（Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ Ｌ．）植株生長和抗氧化酶活性的影響，用不同濃度的氯化鎘溶液（鎘離子濃度分別為０、２、５、１０ μｍｏｌ／Ｌ）處理金魚藻植株，并分別于處理后１、２、４、８ ｄ測定金魚藻植株的生物量和抗氧化酶活性。結(jié)果表明，低濃度鎘促進金魚藻的生長，而高濃度鎘抑制金魚藻的生長，且隨著時間的延長，脅迫程度加重，鎘離子濃度為１０ μｍｏｌ／Ｌ的處理最終導(dǎo)致植株死亡；抗氧化酶系統(tǒng)對鎘脅迫具有應(yīng)激反應(yīng)，當鎘離子濃度小于５ μｍｏｌ／Ｌ時，超氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性和過氧化氫酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性均上升，而當鎘離子濃度達到１０ μｍｏｌ／Ｌ時，二者酶活性均下降。因此，當鎘離子濃度小于５ μｍｏｌ／Ｌ時，可以誘導(dǎo)金魚藻抗氧化酶活性增加，抵御氧化脅迫，使植株不受傷害。

關(guān)鍵詞：鎘；金魚藻（Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ Ｌ．）；生長；抗氧化酶

中圖分類號：Ｓ６８２．３２；Ｑ９４５．７８文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）05－0977-04

Ｃａｄｍｉｕｍ－ｉｎｄｕｃｅｄ Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ

ｉｎ Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ Ｐｌａｎｔ

ＣＨＥＮ Ｈｏｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｙｉｎｇ，ＦＡＮＧ Ｙｕａｎ－ｐｉｎｇ，ＣＨＥＮ Ｊｕａｎ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｈｕａｎｇｇａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｕａｎｇｇａｎｇ ４３８０００， Ｈｕｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ Ｃｄ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ Ｌ． ｐｌａｎｔ were studied． Ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｖａｒｉｏｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＣｄＣｌ２ （０， 2， ５， １０ μｍｏｌ／Ｌ）， ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ １， ２， ４， ８ ｄ ａｆｔｅｒ Ｃｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｏｗ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ of Ｃｄ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｗｈｉｌｅ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ of Ｃｄ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ． Ａｓ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ， ａ Ｃｄ2+ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ of １０ μｍｏｌ／Ｌ ｗｉｌｌ ｌｅａｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅａｔｈ ｏｆ ｐｌａｎｔ， tｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ｓｈｏｗｅｄ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ Ｃｄ. Ｐｌａｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ when the concentration of Cd2+ was lower than 5 μｍｏｌ／Ｌ， ａｔ １０ μｍｏｌ／Ｌ ｅｘｐｏｓｕｒｅ， both ｅｎｚｙｍｅs' ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ， ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｐｐｅａｒｓ ｔｏ ｈｅｌｐ ｐｌａｎｔｓ ｔｏｌｅｒａｔｅ the ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｃｄ2+ with concentration lower than ５ μｍｏｌ／Ｌ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃａｄｍｉｕｍ； Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ Ｌ．； ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ； ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ

鎘（Ｃｄ）不僅對人體有致癌作用［１］， 對植物的生長也有很多不利的影響［２］。由于Ｃｄ與巰基有很強的親和力，與蛋白質(zhì)其他側(cè)鏈及磷酸鹽也有較強的親和力，通過與蛋白質(zhì)結(jié)合或改變蛋白質(zhì)的構(gòu)象而導(dǎo)致蛋白質(zhì)活性受到抑制或失活［３］。Ｃｄ還可以干擾植物體內(nèi)營養(yǎng)元素和細胞的氧化還原態(tài)勢的平衡、誘導(dǎo)活性氧的產(chǎn)生［４，５］。隨著研究的深入，Ｃｄ在細胞水平上對植物的毒害機理逐漸成為學(xué)者們研究的熱點。目前越來越多的研究證明，Ｃｄ對植物的毒害首先是作用于細胞內(nèi)的氧化還原系統(tǒng)，導(dǎo)致氧化還原失衡，活性氧大量積累［６］，造成氧化脅迫，如膜脂過氧化、蛋白質(zhì)氧化、酶活性受到抑制以及ＤＮＡ和ＲＮＡ損傷等，從而導(dǎo)致植物細胞受損甚至死亡［７］。

植物體內(nèi)的活性氧清除系統(tǒng)如超氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、過氧化氫酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）可以清除活性氧，這些酶在細胞各部位都有分布［７］，對維持細胞氧自由基的平衡非常重要［８］。金魚藻（Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ Ｌ．）屬金魚藻科金魚藻屬，是一種多年生沉水草本植物，廣泛分布于靜水池塘、湖泊和小溪等處，其對Ｃｄ有很好的積累特性［９］，是研究植物耐受Ｃｄ脅迫過程中活性氧清除機制的良好材料。本實驗通過研究Ｃｄ對金魚藻生長和抗氧化酶活性的影響，探討金魚藻抗氧化酶系統(tǒng)對Ｃｄ毒性的響應(yīng)機制，以期為重金屬Ｃｄ污染水體的生物治理提供一定的理論依據(jù)。

１材料與方法

１．１實驗材料及處理

實驗用金魚藻采集于湖北省鄂州市梁子湖，樣品采集后先在金魚缸中用曝氣自來水預(yù)培養(yǎng)１０ ｄ，選取生長健壯的植株，截取長約１０ ｃｍ的頂枝部分，然后用１０％ Ｈｏａｇｌａｎｄ培養(yǎng)液在Ｆｏｒｍａ培養(yǎng)箱內(nèi)繼續(xù)培養(yǎng)１周，光照度２ ０００ ｌｘ，光暗比１４ ｈ∶１０ ｈ，溫度１８～２５ ℃。以１０％ Ｈｏａｇｌａｎｄ培養(yǎng)液作為溶劑，配制０、２、５、１０ μｍｏｌ／Ｌ共４個濃度梯度的ＣｄＣｌ２溶液，分別置于５００ ｍＬ的塑料杯中，無Ｃｄ處理作為對照，每個處理設(shè)置３個重復(fù)，每個重復(fù)選?。保爸甏笮∫恢碌闹仓辏仓曛兀ǎ矗啊溃埃保?ｇ，每２ ｄ換1次溶液，分別于脅迫開始后的１、２、４、８ ｄ取樣測定各生理參數(shù)。

１．２生物量的測定

植物樣采集后先放在冰水中清洗，再用去離子水沖洗干凈，然后迅速用濾紙吸干植株表面水分，在電子天平上稱量其鮮重，用直尺量其株高。

１．３抗氧化酶活性的測定

１．３．１粗酶液的提取稱取植物鮮樣４ ｇ，加入８．０ ｍＬ ５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ｐＨ ７．８的磷酸緩沖液（４ ℃下預(yù)冷，含０．１ ｍｍｏｌ／Ｌ ＥＤＴＡ-Na2、質(zhì)量分數(shù)為０．３％的Ｔｒｉｔｏｎ Ｘ－１００和質(zhì)量分數(shù)為１％的ＰＶＰ），冰浴研磨至勻漿，４ ℃下１５ ０００ ｒ／ｍｉｎ離心１５ ｍｉｎ，取上清液（粗酶液）保存?zhèn)溆谩?/p>

１．３．２ＳＯＤ活性的測定在盛２．８ ｍＬ反應(yīng)液［含５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ｐＨ ７．８的磷酸緩沖液，１４．５ ｍｍｏｌ／Ｌ ＤＬ－甲硫氨酸，７５ μｍｏｌ／Ｌ的氮藍四唑（ＮＢＴ），０．１ ｍｍｏｌ／Ｌ的ＥＤＴＡ－Ｎａ２，２．０ μｍｏｌ／Ｌ的核黃素，用前配制，避光放置］的試管中加入２００ μＬ粗酶液，混合后放在透明的試管架上，于光照培養(yǎng)箱內(nèi)光照１０ ｍｉｎ后立即測定５６０ ｎｍ處的光密度值，對照用緩沖液代替粗酶液，以１ ｇ鮮樣抑制５０％的ＮＢＴ光還原所需的酶量定義為１個酶活單位（Ｕ）［１０］，計算ＳＯＤ活性（Ｕ／ｇ）。

１．３．３ＣＡＴ活性的測定在３ ｍＬ的氧電極反應(yīng)杯中加入３ ｍＬ粗酶液，２５ ℃下平衡后向反應(yīng)杯內(nèi)注入２０ μＬ １％Ｈ２Ｏ２，記錄放氧速率［１１］，計算ＣＡＴ活性［μｍｏｌ／（ｍｉｎ·ｇ）］。

２結(jié)果與分析

２．１不同濃度和時間脅迫下Ｃｄ對金魚藻生長的影響

金魚藻的株高和鮮重隨著生長時間的延長而增加（圖１），但是隨著Ｃｄ２＋濃度的升高，生物量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。當脅迫濃度為２ μｍｏｌ／Ｌ時，金魚藻的株高和鮮重增長最快，處理８ ｄ后，株高和鮮重分別比對照增加１０．４％和１２．３％（Ｐ＜０．０５）；脅迫濃度為５ μｍｏｌ／Ｌ處理８ ｄ后，株高和鮮重與對照之間無顯著差異（Ｐ＞０．０５），植株生長良好；１０ μｍｏｌ／Ｌ脅迫８ ｄ后，株高和鮮重分別比對照下降４３．９％和４１．９％（Ｐ＜０．０１），且１０ μｍｏｌ／Ｌ脅迫２０ ｄ后植株死亡。說明低濃度Ｃｄ２＋對金魚藻的生長具有促進作用，而高濃度Ｃｄ２＋則抑制金魚藻的生長，且隨著時間的延長，脅迫程度加重。

２．２不同濃度和時間脅迫下Ｃｄ對金魚藻ＳＯＤ和ＣＡＴ活性的影響

隨著Ｃｄ２＋濃度的升高，ＳＯＤ和ＣＡＴ活性先升高后下降（圖２）。脅迫濃度為５ μｍｏｌ／Ｌ處理４ ｄ 后，ＳＯＤ活性達到最大值，與對照相比增加１００％（Ｐ＜０．０１），在該脅迫濃度下處理８ ｄ ＳＯＤ活性仍極顯著高于對照（Ｐ＜０．０１）；而脅迫濃度為１０ μｍｏｌ／Ｌ處理１ ｄ時，其ＳＯＤ活性增加，而后卻迅速下降，至脅迫后第４天其ＳＯＤ活性已顯著低于對照（Ｐ＜０．０５）。ＣＡＴ活性隨著脅迫濃度的增加先升高，脅迫濃度為２ μｍｏｌ／Ｌ處理２ ｄ后，ＣＡＴ活性達到最大值，與對照相比增加４１．８％（Ｐ＜０．０１），隨后活性下降并低于對照，５ μｍｏｌ／Ｌ處理４ ｄ，其ＣＡＴ活性已極顯著低于對照，與對照相比下降２６．２％（Ｐ＜０．０１）。

３小結(jié)與討論

金魚藻具有富集重金屬Ｃｄ的能力，可以作為水體Ｃｄ污染的生物修復(fù)材料［９］。但Ｃｄ并非植物的必需元素，它的積累勢必引起植物體的代謝紊亂［１２］。前人認為，Ｃｄ主要是通過降低植物的光合速率、提高水解酶的活性和阻礙礦物質(zhì)的吸收從而對植物體產(chǎn)生毒害作用［１３］。本研究表明，隨著Ｃｄ脅迫濃度的增加，金魚藻植株的生物量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。

Ｃｄ對植物機體的毒害機制之一是誘導(dǎo)活性氧產(chǎn)生［１４］，而活性氧會使細胞膜脂不飽和脂肪酸脫氫產(chǎn)生脂質(zhì)自由基和活性醛基而造成膜脂過氧化，最終導(dǎo)致細胞膜的破壞和電解質(zhì)的滲漏。抗氧化脅迫是解釋植物自身抗逆機制的一種很好的途徑［１５］，在正常情況下，為了控制活性氧水平，生物體內(nèi)會存在一套活性氧清除系統(tǒng)或抗氧化酶系統(tǒng)，抗氧化酶系統(tǒng)包括專性的抗氧化酶類如超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等。在氧化脅迫程度較輕時，植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)受到活性氧的誘導(dǎo)，活性上升，參與清除自由基，可以認為抗氧化酶系統(tǒng)活性增加既是一種保護機制，同時也表明了植物已經(jīng)受到脅迫，而長時間的脅迫會使植物抗氧化酶系統(tǒng)受到破壞，ＳＯＤ和ＣＡＴ等活性下降［１６］。本研究結(jié)果表明，低濃度的Ｃｄ脅迫可誘導(dǎo)ＳＯＤ和ＣＡＴ活性，表現(xiàn)為ＳＯＤ活性增加并可以及時將超氧自由基還原為Ｈ２Ｏ２，ＣＡＴ活性增加則可以進一步將Ｈ２Ｏ２分解。５ μｍｏｌ／Ｌ脅迫處理８ ｄ，其ＳＯＤ活性仍極顯著高于對照，表明此時超氧自由基可以及時被清除；５ μｍｏｌ／Ｌ處理４ ｄ后，其ＣＡＴ活性已極顯著低于對照，而此時金魚藻的生物量并沒有顯著降低，可能是由于其他酶如ＰＯＤ等彌補了ＣＡＴ的不足［１７］，從而使植株不受傷害。脅迫濃度為１０ μｍｏｌ／Ｌ 處理２ ｄ后，其ＳＯＤ活性下降，ＣＡＴ活性也顯著低于對照，與此同時，金魚藻植株的生物量也下降，說明此時植物抗氧化酶系統(tǒng)受到破壞，植株生長受到抑制。

因此，當脅迫濃度小于５ μｍｏｌ／Ｌ時，Ｃｄ可以誘導(dǎo)金魚藻抗氧化酶活性增加，抵御氧化脅迫，使植株不受傷害；隨著Ｃｄ脅迫濃度的不斷增加，金魚藻抗氧化酶系統(tǒng)受到破壞，最終導(dǎo)致嚴重的氧化脅迫，當脅迫濃度為１０ μｍｏｌ／Ｌ時，Ｃｄ溶液處理的金魚藻生物量顯著下降，并最終死亡。

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