王雷宏 楊俊仙 鄭玉紅 湯庚國

(安徽農(nóng)業(yè)大學，合肥，230036)(江蘇省中國科學院植物研究所)(南京林業(yè)大學)

蘋果屬(Malus Mill.)多勝海棠組(Section Docyniopsis)是屬內(nèi)一個獨立的進化分支，表現(xiàn)出了獨特的果心分離性狀，是第三紀孑遺種，在東亞地區(qū)是最原始的類群，最新分類學研究認為本組只有喬勞斯基海棠(Malus tschonoskii(Maxim.)Schneid.)、臺灣林檎(Malus doumeri(Bois)Chev.)2個種，前者分布在日本富士山，后者分布較廣，其下包括原變種(Malus doumeri var.doumeri)、尖嘴林檎 (Malus doumeri var.melliana)、光萼林檎(Malus doumeri var.leiocalyca)［1－3］?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的蘋果屬植物化石都在第三紀中新世之前［4－7］，這些化石與現(xiàn)存蘋果屬較原始類群多勝海棠組植物親緣關(guān)系仍存在較大爭議［2，8］，而且現(xiàn)存蘋果屬屬下的組級類群間也沒有直接的親緣譜系關(guān)系，也就是說現(xiàn)存最原始的類群絕不是本屬現(xiàn)存植物的祖先種［8］。在蘋果屬植物化石資料仍不能提供充足的證據(jù)條件下，研究蘋果屬較原始類群的分布格局對于揭示本屬植物的起源和形成仍具有重要的科學意義，至少能揭示第四紀氣候變化以來現(xiàn)存部分蘋果屬植物的地理分布和演化規(guī)律，然現(xiàn)有的標本記錄數(shù)量有限，不能完整地反映臺灣林檎的地理分布格局，其分布與生物氣候因子之間的響應關(guān)系仍不明確［9］。筆者試圖用生態(tài)位模型(BIOCLIM)模擬臺灣林檎地理分布格局，分析影響其地理分布的生物氣候主導因子，依據(jù)其生態(tài)學特性和分布規(guī)律在一定程度上試推測其地理分布形成的可能原因，為今后該植物的多樣性起源以及種質(zhì)資源利用提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 分布數(shù)據(jù)來源和處理

以蘋果屬分類學研究的最新成果為依據(jù)［2］，重新鑒定中國科學院植物研究所標本館(PE)、中國科學院武漢植物園標本館(HIB)、中國科學院昆明植物標本館(KUN)、江蘇省中國科學院植物研究所標本館(NAS)、南京林業(yè)大學標本館(NF)、南京大學標本館(N)、中國科學院成都生物研究所植物標本室(CDBI)、西南農(nóng)業(yè)大學植物標本館(HWA)、西南林業(yè)大學植物標本室(SWFC)的標本，共獲得臺灣林檎有價值的分布記錄243個，其中原變種105個，尖嘴林檎84個，光萼林檎54個，查閱中國科學院植物研究所標本館地名數(shù)據(jù)庫(http://beta.cvh.org.cn/cms/cn/node/42)獲得分布記錄地點的經(jīng)緯度坐標，作為模擬分析的基礎數(shù)據(jù)。

1.2 氣象柵格數(shù)據(jù)和地理矢量數(shù)據(jù)

采用當前和未來氣候環(huán)境數(shù)據(jù)包括19個環(huán)境因子變量:bio1年均溫、bio2平均日溫差、bio3日均溫差(bio2除以年均溫差bio7)、bio4溫度季節(jié)變化方差、bio5最熱月溫度、bio6最冷月溫度、bio7溫變年均差、bio8雨季均溫、bio9干季均溫、bio10暖季均溫、bio11冷季均溫、bio12年降雨量、bio13最濕月降雨量、bio14最干月降雨量、bio15季降雨量變異系數(shù)、bio16雨季降水量、bio17干季降水量、bio18暖季降雨量、bio19冷季降雨量，空間分辨率為30 arc s(相當于1 km空間分辨率)，均來自WORLDCLIM［10］(http://www.worldclim.org/)。從 http://nfgis.nsdi.gov.cn/，http://www.diva－gis.org 分別下載 1 ∶4 000 000的中國、亞洲矢量地圖作為分析底圖。

1.3 研究方法

采用 DIVA－GIS(http://www.diva－gis.org)軟件，BIOCLIM 模型在該軟件中自動實現(xiàn)［11－13］。顯示預測圖時，只涉及到少量的一些周邊國家領(lǐng)土，領(lǐng)土所屬和小島嶼的標注不屬于本次研究范疇，未細化。模擬種級單位分類群時，把所有分布數(shù)據(jù)當作一個分類群，比較變種間的生態(tài)位間隔時，在軟件設置面板上選擇種下分類群，其余參數(shù)設置一律采用默認值。主成分分析采用SPSS 15.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 標本記錄分布和當前氣候模擬分布

依據(jù)標本記錄繪制的分布格局，簡單顯示本種分布在越南中部，中國西南、華南、華東以及臺灣，表明臺灣林檎分布北界已達江蘇南京地區(qū)，最西在云南省新平縣，最南達到越南昆蒿，最東在我國臺灣島。中國西南地區(qū)分布數(shù)較少，以浙江省、江西省、福建省、廣東省分布的數(shù)量為多，然而這種分布格局與各地區(qū)標本的采集強度和頻度是密切相關(guān)的，甚至一些標本可能不是原采地，反映的情況可能不全面。分布式樣基本格局主要呈西南—華南—華東連續(xù)分布以及與臺灣的間斷分布。

用生態(tài)位模型(BIOCLIM)模擬地理分布，可以更一步客觀顯示各分布地區(qū)的分布密度和分布格局，用顏色深度(灰色到黑色)表示各分布區(qū)的分布值大小，輪廓顯示分布的區(qū)域。結(jié)果顯示，模擬分布與標本記錄分布基本情況是吻合的，也出現(xiàn)少量的標本記錄點與模擬分布區(qū)域不吻合，如四川省標本分布在成都，然模擬顯示主要分布在宜賓到瀘州的長江段;標本記錄江蘇南京鐘山有分布，然模擬顯示在江陰市長江段區(qū)域有分布。沒有標本記錄，但有模擬分布值的地區(qū)有:越南的北部;海南島中南部;重慶的方斗山、七曜山;湖北省的西南部、七曜山的東坡，宜都市周邊的青龍山、宋山，幕阜山的北坡，大別山西坡;安徽省九華山;韓國的通濟島及附近島嶼;日本島的中南部，這些模擬分布區(qū)域都可視為潛在分布區(qū)，見圖1。

圖1 臺灣林檎的標本記錄分布和模擬分布

2.2 分布與環(huán)境變量的關(guān)系

BIOCLIM模型中采用環(huán)境包絡運算法則進行模擬。利用落在環(huán)境因子變量包絡內(nèi)的有效分布點作為分析對象，對其所在單元格環(huán)境變量做主成分分析，確定影響分布的主導因子。本次有效點共152個，19個主成分中的前3個主成分累計方差百分比達到了87.282 3%，能反映所有有效分布點生物氣候變量信息量的87.282 3%(表1)。

表1 前3個主成分總方差解釋

從表2可以看出:第1主成分主要由雨季降雨量(bio16)反映，第2主成分主要由年均溫(bio1)反映，第3主成分主要由最干月降雨量(bio14)反映。忽略生物氣候變量間的相互作用，從生物氣候變量的邊際效應來看，可認為雨季降雨量，年均溫，最干月降雨量是影響其分布的主導因子。

表2 相對于主成分各變量的權(quán)重系數(shù)

2.3 種下單位間的生態(tài)位間隔

尖嘴林檎、光萼林檎與原變種在形態(tài)上極為相似，生態(tài)位也可能相似，比較它們之間19個生物氣候因子生態(tài)位，發(fā)現(xiàn)僅分析得出的3個主導因子生態(tài)位有明顯的間隔，其它生物氣候因子生態(tài)位明顯交錯重疊。如臺灣林檎原變種和尖嘴林檎雨季降水量生態(tài)位有間隔(圖2)，以累積分布頻數(shù)60%以上區(qū)別更為明顯。

圖2 臺灣林檎和尖嘴林檎的累積分布頻數(shù)與雨季降雨量的關(guān)系

2.4 分布區(qū)響應氣候變化

對整個亞洲地區(qū)用BIOCLIM模型預測未來分布格局和潛在分布，見圖3，分布值仍用灰色到黑色表示，與圖1相同。比較當前和未來分布格局、潛在分布區(qū)的變化，發(fā)現(xiàn)整個分布范圍的界限幾乎無變化，然當前分布區(qū)內(nèi)的各級分布區(qū)域普遍向北擴展程度較大，分布值加大，分布連續(xù)性加強，如，湖南省北部明顯向北擴展，與湖北交界處壺瓶山地區(qū)分布值達到0.7～1.0，浙江北部的天目山，東部天臺山分布值加大到0.7～1.0。以上分布區(qū)變化規(guī)律暗示，未來氣候條件下，臺灣林檎的分布區(qū)范圍不會發(fā)生明顯的南北或東西向遷移，也即氣候變化對其分布范圍影響不大。具體見圖3。

圖3 臺灣林檎未來分布格局和潛在分布

3 結(jié)論與討論

3.1 臺灣林檎地理分布

從標本記錄和模擬分布區(qū)塊的吻合程度來看，越南，中國的湖南省、貴州省、云南省、四川省、重慶市、湖北省的分布面積較少，主要分布在浙江省、福建省、江西省、廣東省、廣西省。江蘇省的標本記錄和模擬分布塊也不吻合，江蘇省中國科學院中山植物所后山的標本，可能是從安徽的黃山和浙江天目山等地引入栽培。運用GIS技術(shù)繪制物種的地理分布圖，然后基于這種矢量數(shù)據(jù)，借用全球氣候數(shù)據(jù)，采用生態(tài)位模型研究物種的地理分布變化，是植物地理演化研究的一個新方法、新途徑，可操作性、科學性、準確性都較高［3］。傳統(tǒng)植物區(qū)系學繪制植物分布圖只是利用某幾點的分布而示意了某個地區(qū)的存在，連線圖也極易擴大植物的實際分布范圍，不利于進一步深入分析。

3.2 臺灣林檎地理分布與生物氣候的關(guān)系

用BIOCLIM模型研究地理分布以及與生物氣候因子的關(guān)系，可以從宏觀上闡明物種分布生態(tài)或地理演化的規(guī)律。研究發(fā)現(xiàn)雨季降雨量、年均溫、最干月降雨量是影響臺灣林檎地理分布的主導因子，而且發(fā)現(xiàn)變種間大部分氣候因子的生態(tài)位并不嚴格相隔，只有3個主導因子生態(tài)位有一定的間隔，可知種下單位外部形態(tài)特征應與氣候因子的環(huán)境壓力關(guān)系不大，偏向于物種居群內(nèi)的基因型。在具體理解生物氣候因子的生態(tài)位上有一定難度，實際上各生物氣候因子間有內(nèi)在的聯(lián)系，理解主導因子時，可以理解為在其它生物氣候因子在一定波動水平時，主導因子的略微變化對物種的地理分布影響程度較大。用BILCLIM模型建模時，采用了當前全球生物氣候柵格數(shù)據(jù)(分辨率30 arc s)，準確度較高。未采用中國地面氣候數(shù)據(jù)標準值生成柵格數(shù)據(jù)，主要原因在于:一方面全球生物氣候數(shù)據(jù)精確度已較高，它本身包含了我國氣象臺站的數(shù)據(jù);另一方面，臺灣林檎有一些分布點鄰近其他國家(老撾，越南等)，如采用中國的氣候數(shù)據(jù)，就無法準確模擬臺灣林檎的當前和未來的分布格局和潛在分布。

3.3 臺灣林檎的潛在分布

從當前氣候下的潛在分布結(jié)果來看，中國海南島、日本琉球島、韓國南部及其一些小島嶼都可能有分布，這些地區(qū)分布值主要是0.3～0.5，極少數(shù)地方達到了 0.5 ～ 0.7，然從 GBIF(http://data.gbif.org)查找記錄信息，韓國、日本未有記錄，海南島也沒有分布記錄，這些地區(qū)仍不存在臺灣林檎。日本出現(xiàn)了另一個地理替代種喬勞斯基海棠。從形態(tài)來看，二者的區(qū)別主要在于葉的質(zhì)地、葉緣裂與不裂及鋸齒類型，ITS序列系統(tǒng)發(fā)育分析也表明二者親緣關(guān)系密切［4］。據(jù)此，可推測喬勞斯基海棠和臺灣林檎是由它們的共同祖先地理隔離形成的新類群?？傮w來看，本次分布模擬較為準確，所模擬的當前分布應該接近了臺灣林檎真實地理分布，結(jié)合未來分布圖的變化特征反映了其基本的生物氣候生態(tài)需求，未來大氣CO2濃度增高時，引起的生物氣候變化對本種的地理分布范圍影響不大，只是分布區(qū)域內(nèi)各級適生區(qū)范圍都擴展和分布值升高。

3.4 臺灣林檎的起源

依據(jù)臺灣林檎地理分布格局和對氣候變化的響應特征，可簡單推測它的起源和遷移路線，首先這一物種是東亞第三紀孑遺種，而蘋果屬植物化石顯示到中新世未時較臺灣林檎更原始的植物廣布歐、亞、美洲，顯然臺灣林檎是在上新世形成的，考慮到進化的時間，最晚在上新世末更新世初，也就是距今200萬年前就形成了，按照它的生態(tài)習性，它在亞洲起源只能是年均溫度高，雨季多雨的地方，而且上新世以來氣溫的下降變化對這一地方氣候影響不大，而且本種群極易在水平方向擴張，所以在現(xiàn)亞洲大陸亞熱帶南緣和熱帶北緣的區(qū)域起源可能性較大，而且在這個時期未受到反復海侵作用的高海拔或者海拔上升較快的地方［14］，推測起源地就在云南省、廣西、老撾和越南交界處。依據(jù)最新中國臺灣、日本琉球島構(gòu)造理論，可知2島從更新世到全新世冰期前仍在海底［15］，所以這2島臺灣林檎及地理替代種的起源，當是在第四紀冰期時，海水下沉后，它們的祖先種通過大陸架橋進行的擴展?？傮w來看祖先起源后，是向東進行擴展，可能是第四紀未次大冰期的氣候條件奠定了基本格局，最后演化成現(xiàn)有的2個種以及地理分布式樣。

3.5 模擬分布的局限性

模擬物種地理分布影響因素較多:影響較大的因素仍然是標本鑒定的正確性和分布記錄的準確性以及標本采集方式是不是近似于隨機采樣［16－17］;其次由薄盤光滑樣條函數(shù)插值法所得來的高分辨率生物氣候變量數(shù)據(jù)也難以保證與復雜地形區(qū)域的氣候完全吻合［9］，未來CO2濃度升高后，氣候條件改變，分析時假設了景觀背景上各種土地利用類型以及沿海陸地未發(fā)生變化。

總之，基于分布與環(huán)境生態(tài)位理論的BIOCLIM模型簡單實用，模擬結(jié)果較為保守謹慎，模擬出的分布范圍界限與標本記錄分布較為吻合，有利于研究植物和環(huán)境的關(guān)系，從軟件中可以方便提取有效分布點的生物氣候變量數(shù)據(jù)，利用這些數(shù)據(jù)可進行主成分分析，有利于從生態(tài)位理論的角度揭示影響物種地理分布的主導氣候因子，提示物種氣候尺度的基本生態(tài)需求。

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