劉明超，韋春強，唐賽春，潘玉梅廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林54006;廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林54004

外來物種入侵不僅造成生物多樣性降低，而且嚴重威脅全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟發(fā)展(Pimentel et al.，2005)，受到各國政府、專家、學(xué)者的廣泛關(guān)注和重視。因此，生物入侵問題已成為全球研究的熱點。就入侵植物而言，國內(nèi)外學(xué)者從其形態(tài)、生長、生理和繁殖性狀等方面開展了廣泛的研究，旨在揭示外來植物的入侵能力和入侵性(Barret，2008;Gurevitch et al.，2008;Singh et al.，2011)，以實現(xiàn)對外來植物有效的控制和管理。雖然目前已對外來入侵植物的特性進行了較多研究，并發(fā)現(xiàn)外來入侵植物具有某些非入侵植物所不具有的功能性狀，但仍無法對外來植物的入侵性進行有效預(yù)測和評價(劉建等，2010;Hawkes，2007;van Kleune et al.，2010)。

比較親緣關(guān)系較近的入侵種和本地種是研究植物入侵性的重要方法(王坤等，2009)。將入侵種與其近緣本地種或入侵能力較弱的外來種進行比較能夠排除親緣關(guān)系帶來的影響，使結(jié)果更具說服力(王坤等，2009;Feng＆Fu，2008)。此方法已受到越來越多學(xué)者的重視(王坤等，2010;Feng＆Fu，2008;Geng et al.，2006;Leicht-Young et al.，2007;Zheng et al.，2009)。已有的比較研究結(jié)果為揭示外來植物的入侵機制提供了重要依據(jù)，但目前，入侵種與近緣種的比較研究資料仍然缺乏，影響了對外來植物入侵性的有效預(yù)測和評價。

鬼針草屬三葉鬼針草Bidens pilosa L.var.radiata Sch.-Bip.和白花鬼針草B.alba L.原產(chǎn)于熱帶美洲，主要分布于路旁、耕地、棄耕地、樹林下、城鎮(zhèn)周邊的垃圾場等生境。入侵我國后給生態(tài)環(huán)境、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展等造成嚴重的危害和影響。由于對這2種植物的分類鑒定存在許多困難，有關(guān)它們的入侵性和危害至今仍未引起人們重視。郝建華等(2009)、洪嵐等(2004)、王瑞龍等(2011)、徐玲明和林訓(xùn)仕(2005)、葉子飄和趙則海(2009)從生長、種子萌發(fā)、繁殖、化感作用等方面對三葉鬼針草開展了研究。但目前大多數(shù)的研究主要針對單個物種。為了更好地理解三葉鬼針草和白花鬼針草的入侵能力和入侵機制，需要深入開展入侵種與近緣本地種之間的比較研究。

鑒于三葉鬼針草和白花鬼針草入侵的生境可能具有不同的土壤養(yǎng)分水平，本文設(shè)置低肥和高肥2個水平，通過盆栽控制試驗，比較研究三葉鬼針草和白花鬼針草與近緣本地種金盞銀盤B.biternata L.在不同土壤養(yǎng)分水平下的生長狀況及其對土壤養(yǎng)分的可塑性，探討不同土壤養(yǎng)分條件下三葉鬼針草和白花鬼針草的入侵能力和入侵性，為揭示三葉鬼針草和白花鬼針草的入侵機制和影響因素提供依據(jù)，并為入侵預(yù)測和控制提供基本資料。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗地

三葉鬼針草和金盞銀盤種子分別于2010年11月和8月采自廣西桂林地區(qū)，白花鬼針草種子于11月采自廣西橫縣。試驗在廣西植物研究所試驗地大棚內(nèi)進行，地點位于廣西桂林市雁山區(qū)(25°4'35″N、110°18'20″E)，海拔約160 m，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候。

1.2 試驗設(shè)計

于2011年4月12日，將3種植物的種子分別播種于12個花盆內(nèi);5月9日株高約15 cm時，選擇各種植物大小較一致的幼苗移栽到內(nèi)徑23 cm、深18 cm的塑料花盆中(移栽土壤為耕地土壤和貧瘠黃泥土以1∶1體積混合);2周后，各植株均已長出新根，開始進行試驗。試驗設(shè)高肥與低肥2個梯度處理，高肥處理為每周每盆施加4 g“施豐源(硫酸鉀型)”復(fù)合肥，低肥處理每周每盆施加0.3 g“施豐源”復(fù)合肥。試驗過程中，每天澆足水，以保證足夠的水分使其生長。每個物種每個養(yǎng)分梯度種植15盆，每盆1株，其中5盆用于施肥處理前原始株高、生物量、葉面積等參數(shù)的測定，5盆用于營養(yǎng)生長旺盛期生長參數(shù)的測定，5盆用于繁殖持續(xù)期和種子產(chǎn)量的測定。3種植物材料共種植90盆。

5月20日各處理選擇生長較一致的5株測定原始株高(0.1 cm鋼卷尺)、生物量、總?cè)~面積(CI-203便攜激光葉面積儀)，6月26日植物達到營養(yǎng)生長最旺盛時期，有少數(shù)植株開始出現(xiàn)花蕾，此時各處理隨機選取5株，測定其株高、分枝數(shù)、葉面積，并在智能烘箱80℃下烘干至恒重后稱重，測定根、莖、葉的干重。并計算如下參數(shù):比葉面積(總?cè)~面積/總?cè)~重)、葉面積比(總?cè)~面積/植株總重)、根生物量比(根重/植株總重)、莖生物量比(莖重/植株總重)、葉生物量比(葉重/植株總重)。

采用Poorter(1999)的方法計算平均相對生長速率(relative growth rate，RGR)、凈同化速率(net assimilation rate，NAR)和平均葉面積比(mean leaf area ratio，LARm)。

繁殖期，記錄各植株始花期、盛花期和末花期;統(tǒng)計每植株產(chǎn)生的頭狀花序數(shù)，并隨機選擇20個頭狀花序，統(tǒng)計種子數(shù)，計算單株種子量 (單株頭狀花序數(shù)×平均單個頭狀花序的種子數(shù))。根據(jù)Valladares et al.(2000)的方法計算各生長參數(shù)的可塑性指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計計算和方差分析均采用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進行。物種和養(yǎng)分對各生長參數(shù)的影響用twoway ANOVA分析;同一物種不同養(yǎng)分間的差異以及相同養(yǎng)分水平下不同物種間的差異用one-way ANOVA分析，處理間差異顯著水平為0.05。用EXCEL 2003軟件做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種、養(yǎng)分對各生長參數(shù)的影響

物種除了對株高以及根、莖、葉生物量比無明顯影響外，對其余參數(shù)均有顯著影響;養(yǎng)分除對葉生物量比、凈同化速率、繁殖持續(xù)期無明顯影響外，對其余生長參數(shù)均有顯著影響;物種與養(yǎng)分的交互作用對分枝數(shù)、總?cè)~面積、比葉面積、總生物量、種子產(chǎn)量均具有顯著影響(表1)。通過F值可知，養(yǎng)分對大多數(shù)生長特征的作用最大，物種對凈同化速率、繁殖持續(xù)期的作用最大。

表1 物種(n=3)、養(yǎng)分(n=2)對3種植物生長特征的影響Table 1 Results of a two-way ANOVA analysis of the species(n=3)and nutrient levels(n=2)on traits of B.pilosa var.radiata，B.alba and B.biternata

2.2 養(yǎng)分水平對3種植物形態(tài)特征的影響

3種植物在高肥條件下的株高明顯高于低肥條件下(P＜0.05)(圖1)。在低肥條件下，三葉鬼針草和本地種金盞銀盤的株高無明顯差異(P＞0.05)，白花鬼針草的株高明顯低于前兩者(P＜0.05);但在高肥條件下，外來種和本地種的株高無顯著差異(P＞0.05)(圖1)。在低肥和高肥條件下，金盞銀盤的分枝數(shù)明顯高于2個外來種 (P＜0.05)(圖1)。在低肥條件下，3種植物的總?cè)~面積和比葉面積無明顯差異(P＞0.05);高肥條件下，白花鬼針草的總?cè)~面積和比葉面積最高，金盞銀盤次之，三葉鬼針草最低，3種植物間差異顯著 (P＜0.05)(圖1)。

圖1 不同養(yǎng)分條件下三葉鬼針草、白花鬼針草和金盞銀盤的形態(tài)特征Fig.1 Morphological traits of B.pilosa var.radiata，B.alba and B.biternata grown under different soil nutrient levels

2.3 養(yǎng)分水平對3種植物生物量及其分配的影響

在低肥條件下，3種植物的總生物量無顯著差異(P＞0.05);在高肥條件下，白花鬼針草生物量最大，金盞銀盤次之，三葉鬼針草最小，并與前兩者差異顯著(P＜0.05)。無論是在低肥條件下還是在高肥條件下，3種植物之間根、莖、葉生物量分配均無明顯差異 (P＞0.05)。對于2種入侵種來說，低肥條件下根生物量分配明顯大于高肥條件下(P＜0.05)。低肥與高肥條件之間，3種植物葉的生物量分配均無明顯區(qū)別(P＞0.05)。低肥條件下，3種植物葉面積比無顯著差異 (P＞0.05);但在高肥條件下，白花鬼針草的葉面積比明顯高于其他2種植物(P＜0.05)，而三葉鬼針草與本地種之間無明顯差異(P ＞0.05)(圖2)。

2.4 養(yǎng)分水平對3種植物生長的影響

低肥條件下，3種植物的相對生長速率、凈同化速率以及平均葉面積比無顯著差異(P＞0.05);但在高肥條件下，金盞銀盤和白花鬼針草的相對生長速率顯著高于三葉鬼針草(P＜0.05);白花鬼針草的凈同化速率低于金盞銀盤和三葉鬼針草，并與金盞銀盤有明顯差異(P＜0.05);白花鬼針草的平均葉面積比明顯高于金盞銀盤和三葉鬼針草(P＜0.05)(圖3)。

圖2 不同養(yǎng)分條件下三葉鬼針草、白花鬼針草和金盞銀盤的生物量及其分配Fig.2 Biomass and biomass allocation of B.pilosa var.radiata，B.alba and B.biternata grown under different soil nutrient levels

圖3 不同養(yǎng)分條件下三葉鬼針草、白花鬼針草和金盞銀盤的生長特征Fig.3 Growth traits of B.pilosa var.radiata，B.alba and B.biternata grown under different soil nutrient levels

2.5 養(yǎng)分水平對3種植物繁殖特征的影響

3種植物的繁殖持續(xù)期在低肥和高肥條件下無明顯差異 (P＞0.05)。但2種外來種的繁殖持續(xù)期在不同土壤養(yǎng)分下均顯著高于本地種金盞銀盤(P＜0.05)。高的土壤養(yǎng)分明顯促進了3種植物的種子產(chǎn)量(P＜0.05)。白花鬼針草的種子產(chǎn)量在低肥和高肥條件下均最高，三葉鬼針草的種子產(chǎn)量次之，本地種金盞銀盤種子產(chǎn)量最少;且白花鬼針草與其他2種差異顯著(P＜0.05)(圖4)。

圖4 不同養(yǎng)分條件下三葉鬼針草、白花鬼針草和金盞銀盤的繁殖持續(xù)期和種子產(chǎn)量Fig.4 Duration of reproductive phase and seed production of B.pilosa var.radiata，B.alba and B.biternata grown under different soil nutrient levels

2.6 3種植物的生長狀況對養(yǎng)分水平的表型可塑性

3種植物的大多數(shù)參數(shù)對土壤養(yǎng)分均具有較高的可塑性，尤其是分枝數(shù)、總?cè)~面積、總生物量和種子產(chǎn)量(表2)。白花鬼針草在株高、總?cè)~面積、比葉面積、葉面積比、總生物量、相對生長速率、平均葉面積比和種子產(chǎn)量方面的可塑性高于其他2種植物。三葉鬼針草與金盞銀盤相比，大多數(shù)參數(shù)的可塑性指數(shù)較接近。

表2 三葉鬼針草、白花鬼針草和金盞銀盤形態(tài)和生長的可塑性指數(shù)Table 2 Phenotypic plasticity index for traits related to the morphology and growth in B.pilosa var.radiata，B.alba and B.biternata grown under different soil nutrient levels

3 討論

3.1 形態(tài)和生長特征與2種外來鬼針草的入侵性分析

生境中土壤養(yǎng)分的高低對植物的形態(tài)和生長性狀具有重要影響。人類活動，如施肥、傾倒各種含養(yǎng)分的垃圾等，使土壤中的養(yǎng)分含量增加。養(yǎng)分增加對3種同屬植物的株高、分枝數(shù)、總?cè)~面積、比葉面積、生物量、相對生長速率、平均葉面積比、種子產(chǎn)量等具有顯著影響(表1)。高養(yǎng)分條件下，3種植物大部分生長參數(shù)均明顯高于低養(yǎng)分條件下(圖1～4)。植物的形態(tài)和生長性狀可影響植物的定居建群和競爭能力，從而影響植物的入侵性(劉建等，2010)。

與本地種相比，外來物種一般具有較高的相對生長速率、比葉面積、葉面積比和最大凈光合速率(Py?ek et al.，2009;Williamson ＆ Fitter，1996;Williams et al.，1995)。但在本研究中，無論是低肥還是高肥條件下，白花鬼針草的相對生長速率與本地種金盞銀盤均相近，而三葉鬼針草的相對生長速率卻低于甚至顯著低于(高肥條件下)金盞銀盤(圖3)。3種植物的相對生長速率高于同科其他入侵植物，如紫莖澤蘭Eupatorium adenophorum Spreng.、飛機草 E.odoratum L.等(王滿蓮和馮玉龍，2005)。對于總?cè)~面積、比葉面積和葉面積比來說，在低肥條件下3個物種之間沒有顯著差異，但在高肥條件下白花鬼針草顯著高于金盞銀盤，而三葉鬼針草卻顯著低于金盞銀盤(圖1)。

Burns(2004)對鴨跖草科外來種和本地種的研究表明，高養(yǎng)分水平下外來種的生物量高于本地種，但在低養(yǎng)分水平下，兩者沒有差別。本研究中，低養(yǎng)分條件下，3種植物的生物量沒有明顯差別，但高養(yǎng)分水平下與鴨跖草科入侵種和本地種的狀況不同，本地種金盞銀盤的生物量與外來種白花鬼針草相近，且明顯高于外來種三葉鬼針草(圖2)。在生物量分配策略上，3種植物在相同養(yǎng)分條件下的分配策略相似，低肥時，根生物量比增大，提高對養(yǎng)分的吸收;但養(yǎng)分變化對3種植物葉生物量分配沒有影響(圖2、表1)。

從營養(yǎng)生長來說，高養(yǎng)分條件下白花鬼針草總?cè)~面積、比葉面積、葉面積比明顯高于金盞銀盤，而三葉鬼針草的多數(shù)生長參數(shù)都低于金盞銀盤，這可能由于金盞銀盤本身也是一種適應(yīng)能力較強的本地雜草。但從繁殖生長來看，2種外來種在低肥和高肥條件下都具有比近緣本地種長的繁殖持續(xù)期和高的種子產(chǎn)量，尤其是在高養(yǎng)分條件下種子產(chǎn)量更高(圖4)，且種子萌發(fā)率高，有利于形成白花鬼針草和三葉鬼針草的優(yōu)勢群落，從而促進其入侵。Barret et al.(2008)研究表明，繁殖能力與外來植物的入侵能力呈正相關(guān)。許多近緣種比較研究也證實，與繁殖相關(guān)的性狀的絕對優(yōu)勢是外來物種成功入侵的重要原因(王坤等，2009;Walck et al.，2001)。因此，強大的繁殖能力可能是區(qū)別2個入侵種與近緣本地種的重要特征。

3.2 表型可塑性與2種外來鬼針草的入侵性分析

表型可塑性指入侵植物通過改變形態(tài)、生長、生物量分配和生理特性等獲取資源，增強其對多樣環(huán)境的耐受性和適應(yīng)性，使其快速生長和繁殖，占據(jù)生境，增強入侵能力(Hulme，2008;Prentis et al.，2008;Richards et al.，2006)。3個物種的多數(shù)參數(shù)都具有較高的可塑性指數(shù)(表2)，比較而言，白花鬼針草重要生長參數(shù)如株高、總?cè)~面積、比葉面積、總生物量、葉面積比、相對生長速率、單株種子產(chǎn)量的可塑性指數(shù)均高于其他2種，說明白花鬼針草對土壤養(yǎng)分水平的適應(yīng)性比其他2種強，既能占據(jù)高養(yǎng)分的生境，也能占據(jù)低養(yǎng)分的生境。而金盞銀盤、三葉鬼針草多數(shù)參數(shù)的可塑性指數(shù)較接近，說明這2種植物的適應(yīng)性較相似。在野外條件下金盞銀盤作為一種雜草，有時分布范圍與三葉鬼針草相同，可能與這2種植物多數(shù)參數(shù)的表型可塑性相近有關(guān)。表型可塑性是預(yù)測植物入侵的重要指標，大約50%的入侵植物的入侵性與其表型可塑性有關(guān)(劉建等，2010;Ren＆ Zhang，2009)。本研究中，白花鬼針草表型可塑性最高，說明其具有很強的入侵性。而三葉鬼針草的表型可塑性與本地雜草相近，可能預(yù)示三葉鬼針草的表型可塑性受其他因素的影響更大。

3.3 白花鬼針草、三葉鬼針草的管理和控制建議

外來物種的入侵性和生境的可入侵性是入侵生物學(xué)的2 個核心問題(Alpert et al.，2000;Py?ek et al.，2009)。白花鬼針草和三葉鬼針草常入侵人為干擾的生境，如耕地、棄耕地、城鎮(zhèn)周邊的垃圾場等，這些生境中一般都含有較高的養(yǎng)分，而入侵植物對土壤養(yǎng)分具有較強的適應(yīng)性，使其極易成功入侵。尤其是白花鬼針草，雖然目前的分布范圍還不及三葉鬼針草廣泛，但其具有比本地種金盞銀盤和入侵種三葉鬼針草更高的生長特征和表型可塑性，預(yù)示該植物分布范圍可能進一步擴張。

從控制入侵種來說，大多數(shù)入侵植物在資源豐富的生境中入侵性較大，可以考慮降低水分和養(yǎng)分來削弱或抑制物種的入侵性(Burns，2006;Garcia-Serrana et al.，2007)。對于白花鬼針草和三葉鬼針草來說，降低生境中的養(yǎng)分水平，可以降低其大多數(shù)生長參數(shù)，從而削弱其入侵能力，在一定程度上實現(xiàn)控制。

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