黃秀琴，李傳仁，王福蓮，桂連友

(長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州 434025)

自從美國科羅拉多州州立大學(xué)Klempel 研究小組(1977)首先開展利用諧波雷達(dá)追蹤單個(gè)昆蟲，對(duì)螺旋蠅Cochliomyia hominivorax 飛行行為研究以來，隨著現(xiàn)代科技發(fā)展，在國外昆蟲諧波雷達(dá)技術(shù)近十幾年來越來越廣泛地應(yīng)用于昆蟲行為學(xué)研究。昆蟲諧波雷達(dá)的基本原理是利用昆蟲諧波雷達(dá)系統(tǒng)(Harmonic Radar Transceiver)的發(fā)射天線發(fā)射出一種高功率的脈沖電磁波，待檢測的目標(biāo)昆蟲身體上綁有一個(gè)很小的電子標(biāo)簽(Tag)，該裝置吸收雷達(dá)波束中的能量并將輸入信號(hào)調(diào)制為諧波后再發(fā)射回去。昆蟲諧波雷達(dá)系統(tǒng)的接收天線即可屏蔽地物回波，而將該反射回來的另一種脈沖電磁諧波檢測出來。通過相位比較測量出目標(biāo)回波的相位、幅度相對(duì)于空間、時(shí)間和頻率的變化率而言，至少應(yīng)包含有關(guān)目標(biāo)角度、徑向速度、距離、形狀、自旋和尺寸等信息(翟保平，1999;蔡志堅(jiān)和曾理江，2002;Colpitts and Boiteau，2004)。

電子標(biāo)簽是昆蟲諧波雷達(dá)系統(tǒng)中最關(guān)鍵的組成部分之一。目前，昆蟲諧波雷達(dá)分基站式和便攜式兩個(gè)類型。被跟蹤昆蟲種類涉及到鞘翅目、鱗翅目、直翅目雙翅目和膜翅目5目24種(桂連友等，2011)。對(duì)于一些較小的昆蟲，對(duì)電子標(biāo)簽的要求更為嚴(yán)格。一個(gè)理想的昆蟲電子標(biāo)簽應(yīng)該滿足如下的特性(Hagler and Jackson，2001):足夠時(shí)間不脫落、價(jià)格便宜、粘膠無毒、使用簡單以及不影響昆蟲的正常行為。

利用昆蟲諧波雷達(dá)追蹤昆蟲的運(yùn)動(dòng)行為之前，需要選擇合適的標(biāo)簽。作者2012年1月從加拿大引進(jìn)了中國的第1 臺(tái)昆蟲諧波雷達(dá)(Gen Ⅳ)，目前正在開展有關(guān)研究工作。本文目的是通過對(duì)國內(nèi)外有關(guān)電子標(biāo)簽的研究進(jìn)展的介紹，為我國開展利用昆蟲諧波雷達(dá)技術(shù)跟蹤昆蟲運(yùn)動(dòng)行為研究提供參考。

1 電子標(biāo)簽的制作材料及其類型

電子標(biāo)簽主要由無感超細(xì)金屬絲和肖特二極管(Schottky diode)兩部分組成。制作電子標(biāo)簽需要使用導(dǎo)電膠將肖特二極管粘貼在無感金屬絲上。制作電子標(biāo)簽的金屬絲可采用銅、銀、鍍銅－鍍錫、鍍銅－鋼心、鍍銀－銅等材料組成(Osborne，1999;O'Neal，2004)。導(dǎo)電膠一般使用導(dǎo)電銀膠或含錫鉛導(dǎo)電膠。Boiteau 等(2010)使用鍍銅－鋼(AWG #41，#36)和鍍銀－銅(AWG #42)金屬絲材料制作非轉(zhuǎn)動(dòng)型電子標(biāo)簽時(shí)，首先將金屬絲繞成一個(gè)1 mm 的圓環(huán)，一端2 mm，一端6 mm，使用導(dǎo)電膠Conductive Epoxy CW2400 將肖特二極管固定在無感超細(xì)金屬絲的圓環(huán)上。Brazee 等(2005)證明了使用鋼－銅(CPS)絲的制作電子標(biāo)簽跟蹤昆蟲的范圍比銅－錫絲的(TC)遠(yuǎn)，鋼－銅絲材料不容易變形，傳導(dǎo)性也強(qiáng)，重量也較輕。

綁在昆蟲身體上的電子標(biāo)簽，其粘貼的部位對(duì)昆蟲諧波雷達(dá)系統(tǒng)接受信號(hào)非常敏感。按照電子標(biāo)簽與昆蟲身體之間的夾角，電子標(biāo)簽可分為拖尾型和非拖尾型兩種類型，拖尾型電子標(biāo)簽與昆蟲身體之間的夾角接近0°，這種類型的電子標(biāo)簽一般粘貼在昆蟲翅或腹部上，主要適合在地面或地下鉆洞中以爬行為主要運(yùn)動(dòng)方式的昆蟲，如Brazee 等(2005)利用諧波雷達(dá)追蹤黑葡萄象鼻蟲Conotrachelus nenuphar 的行為時(shí)用的是拖尾電子標(biāo)簽;O'Neal 等(2004)利用拖尾電子標(biāo)簽研究葉甲Harpalus pensylvanicus 成蟲的行為。非拖尾型電子標(biāo)簽與昆蟲身體之間的夾角接在0～90°，這種類型的電子標(biāo)簽一般粘貼昆蟲在胸部上，主要適合以空中飛行為主要運(yùn)動(dòng)方式的昆蟲，如Boiteau 等(2001)運(yùn)用非拖尾型電子標(biāo)簽研究馬鈴薯葉甲Leptinotarsa decemlineata 的運(yùn)動(dòng)行為。使用基站式昆蟲諧波雷達(dá)系統(tǒng)跟蹤昆蟲運(yùn)動(dòng)行為時(shí)，要求電子標(biāo)簽?zāi)軌蜃孕修D(zhuǎn)動(dòng)。根據(jù)電子標(biāo)簽是否具有自轉(zhuǎn)的功能，又可將電子標(biāo)簽分為轉(zhuǎn)動(dòng)型和非轉(zhuǎn)動(dòng)型兩種。如Elizabeth 等(2000)利用基站式昆蟲諧波雷達(dá)系統(tǒng)跟蹤蜜蜂Bombus terrestris 的采蜜行為時(shí)，使用轉(zhuǎn)動(dòng)型的電子標(biāo)簽。而便攜式昆蟲諧波雷達(dá)均可使用的轉(zhuǎn)動(dòng)型和非轉(zhuǎn)動(dòng)型兩種電子標(biāo)簽。在實(shí)際應(yīng)用中，根據(jù)昆蟲運(yùn)動(dòng)方式或使用雷達(dá)類型不同選用不同的電子標(biāo)簽類型。

2 昆蟲翅載

一般選擇合適的電子標(biāo)簽首先做昆蟲翅載試驗(yàn)，確定昆蟲成蟲平均翅載凈重量。昆蟲翅載能力是指昆蟲成蟲的體重與翅面積的比值，它是評(píng)價(jià)昆蟲飛行能力的一個(gè)重要指標(biāo)。

Unruh和Chauvin(1993)連續(xù)測試馬鈴薯葉甲成蟲翅載能力時(shí)，每天取羽化后4～12 d日齡的50頭雄成蟲進(jìn)行標(biāo)記，在飛行測試之前，每頭蟲子均需要稱重。每天每次飛行試驗(yàn)測試20頭，重復(fù)兩次，不考慮成蟲的飛行頻率，記錄能夠向上飛行的成蟲數(shù)量，得出當(dāng)次試驗(yàn)中最小重量成蟲。將這頭成蟲稱重后，用剪刀將成蟲的一后翅剪下，用兩塊塑料薄板壓平放置24 h 變干，然后用紅色墨水染色，測出單個(gè)翅面積。因被剪下翅的昆蟲而導(dǎo)致被測定的昆蟲數(shù)量減少，需要另外補(bǔ)足缺少的成蟲，使成蟲數(shù)量達(dá)到50頭。從這個(gè)連續(xù)試驗(yàn)中得到了52個(gè)最小重量和52個(gè)單個(gè)后翅的面積，總翅面積為單個(gè)后翅的面積的2倍。計(jì)算52個(gè)成蟲體重與翅面積之比即為單個(gè)馬鈴薯葉甲的翅載能力。

對(duì)于昆蟲體型(翅)變化較小的昆蟲，也可以采用饑餓方法(Boiteau and Colpitts，2001)。黃秀琴等(2012)在Boiteau和Colpitts(2001)方法上進(jìn)行修改，測定柑橘大實(shí)蠅成蟲Bactrocera minax 的翅載能力。取羽化后2日齡柑橘大實(shí)蠅的雌雄成蟲各40頭，分別裝入已編號(hào)的80個(gè)塑料瓶(直徑8 cm，高14 cm)中飼養(yǎng)。起飛測試在室外網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行，將成蟲置于離地面高1 m、頂部面積9 cm2(3 cm×3 cm)木樁上釋放，測試起飛時(shí)間為1 min，成蟲降落的落點(diǎn)離地面等于或高于1 m的位置，則被判定該成蟲能夠起飛。否則被判定該蟲不能夠起飛。測試時(shí)分別兩次正常喂食和兩次剝奪取食，測試共進(jìn)行4次，順序是:將2日齡成蟲饑餓24 h 后第1次測試—取食24 h 后第2次測試—又饑餓24 h 后第3次測試—取食24 h 后第4次測試，然后將一對(duì)前翅剪下，并編號(hào)裝入小瓶(直徑1 cm，高5 cm)中;成蟲單個(gè)翅面積是采用坐標(biāo)紙法(1 mm2/格)測定并記錄。每次測試后，不能起飛成蟲被淘汰，能夠起飛的成蟲進(jìn)行稱重并記錄，然后置于原來塑料瓶中，接著繼續(xù)飼養(yǎng)或者饑餓處理。每只柑橘大實(shí)蠅雌雄成蟲的最高和最低重量分別是該成蟲4次稱重中最高值和最低值。雌雄成蟲各有30個(gè)最高和最低重量值。結(jié)果表明，成蟲翅載能力差值平均為0.208 mg/mm2，平均凈載重量約為11 mg，約占其平均體重的23%，最高占69.93 %。Boiteau和Colpitts(2001)研究結(jié)果表明，馬鈴薯葉甲成蟲平均翅載能力為10.9 至15.6 N/m2。

3 昆蟲額外負(fù)載

昆蟲成蟲平均翅載凈重量可能不是柑橘大實(shí)蠅最大的額外負(fù)載重量，成蟲翅凈載重量與額外負(fù)載重量在昆蟲身體部位的分布是不同的，因而昆蟲體重重心位置也不同，成蟲是否能夠正常起飛，需要進(jìn)一步做昆蟲成蟲的忍受額外負(fù)載試驗(yàn)，確定昆蟲最大額外負(fù)載重量。昆蟲額外負(fù)載是指昆蟲成蟲能夠額外負(fù)重的、不影響其正?；顒?dòng)能力的重量。

黃秀琴等(2012)和Boiteau和Colpitts(2001)分別測試了柑橘大實(shí)蠅和馬鈴薯葉甲額外負(fù)載重量。使用同樣重量的回形針代替電子標(biāo)簽，將回形針截成若干長度，分別取5 mg、7 mg、9 mg 重量各130個(gè)，共390個(gè)。分批取3日齡成蟲780頭，每個(gè)額外負(fù)重成蟲處理各需130頭，其余390頭作為相應(yīng)的對(duì)照成蟲。用Instant Krazy Glue 非導(dǎo)電粘膠，將標(biāo)簽橫粘在相對(duì)應(yīng)的成蟲的前胸背板上，每粘一根標(biāo)簽需要耗費(fèi)導(dǎo)電粘膠0.3 mg，即成蟲額外負(fù)重分別為5.3 mg、7.3 mg、9.3 mg。額外負(fù)重5.3 mg、7.3 mg、9.3 mg 三種成蟲(處理)與相對(duì)應(yīng)未額外負(fù)載重量的性別相同的成蟲(對(duì)照)成對(duì)隨機(jī)取出，然后同批次進(jìn)行起飛測定試驗(yàn)，每個(gè)處理的負(fù)載試驗(yàn)的額外負(fù)載和未額外負(fù)載的成蟲雌雄性比均為1∶1。每天試驗(yàn)分3～4批次，當(dāng)天粘標(biāo)簽成蟲當(dāng)天試驗(yàn)完畢，參加試驗(yàn)后的所有額外負(fù)重的和未額外負(fù)重的成蟲均不能重復(fù)參加下一次試驗(yàn)，并記錄每次起飛的和未起飛的成蟲數(shù)。研究結(jié)果表明，成蟲額外負(fù)載7.3 mg重量對(duì)于其向上起飛行為有較少或沒有直接的影響。Boiteau和Colpitts(2001)研究馬鈴薯葉甲的額外負(fù)重試驗(yàn)結(jié)果表明，成蟲額外負(fù)載29 μN(yùn)(1 mg=9.8 μN(yùn))，對(duì)其正常的飛行行為沒有直接影響。Dudley(2000)研究認(rèn)為，昆蟲一般額外負(fù)載重量可以達(dá)到自身體重的0.5～3倍。

4 電子標(biāo)簽的適合性

一只理想的昆蟲電子標(biāo)簽應(yīng)該滿足如下的特性:足夠時(shí)間不脫落、便宜、粘膠無毒、使用簡單和不影響昆蟲的正常行為(Hagler and Jackson，2001)。因此在選擇適合的昆蟲電子標(biāo)簽時(shí)，必須考慮電子標(biāo)簽的重量、長度、粘貼部位、粘膠種類等因素對(duì)昆蟲正?；顒?dòng)行為影響程度為沒有或者較小。

4.1 重量和長度

電子標(biāo)簽重量并不是是成蟲的最大額外負(fù)載重量，如雌蟲在懷卵或覓食等行為時(shí)，需要占有一些的凈載重量。在最大額外負(fù)載重量與電子標(biāo)簽重量之間需保留合適的差值。在不影響電子標(biāo)簽其它特性的條件下，盡量將電子標(biāo)簽做的更輕。

電子標(biāo)簽長度與它的重量和昆蟲諧波雷達(dá)的探測距離之間存在相關(guān)性。電子標(biāo)簽的長度增長，探測范圍擴(kuò)大，但電子標(biāo)簽重量會(huì)隨著增加，有可能影響了昆蟲正常行為;電子標(biāo)簽的長度縮短，電子標(biāo)簽重量會(huì)隨著降低，探測范圍將縮小，影響跟蹤效果。同時(shí)，電子標(biāo)簽過長，由于昆蟲運(yùn)動(dòng)、撕咬、與其它物體摩擦或碰撞，電子標(biāo)簽易受損或脫落。因此，選擇合適的電子標(biāo)簽程度既要考慮長度影響，又要考慮重量影響。不同的昆蟲在選擇電子標(biāo)簽的重量常常因昆蟲種類不同而不同。在確定電子標(biāo)簽長度時(shí)，還需要進(jìn)行飛行測試試驗(yàn)。

電子標(biāo)簽的長度一般為16～200 mm，重量為0.4～27 mg(桂連友等，2011)，大約為昆蟲體重的10 %。但也有昆蟲(如馬鈴薯葉甲)電子標(biāo)簽占本身體重的14.7% 時(shí)同樣適用。Riley 等(1996)研究表明，長度為16 mm、重量為0.3 mg的電子標(biāo)簽沒有明顯影響歐洲熊蜂Bombus terrestris飛行速度。Roland 等(1996)研究表明，長度為80 mm、重量為0.4 mg 的電子標(biāo)簽沒有導(dǎo)致Arachnidomyia aldrichi(雙翅目)飛行行為異常;Mascanzoni和Wallin(1986)用長度為20 cm、重量為3～8 mg 電子標(biāo)簽追蹤昆蟲Pterostichus cupreus(鞘翅目)爬行行為，沒有發(fā)現(xiàn)電子標(biāo)簽對(duì)昆蟲行為有明顯影響。Boiteau 等(2011)研究表明，占馬鈴薯葉甲體重2.2%、長度為16 mm 的電子標(biāo)簽綁在馬鈴薯葉甲上，僅導(dǎo)致葉甲的水平運(yùn)動(dòng)速度稍微有所降低，對(duì)其它運(yùn)動(dòng)行為無明顯影響;李樹象鼻蟲Conotrachelus nenuphar 在攜帶0.55 mg(占體重3.9%)、長度為40 mm 的的電子標(biāo)簽下水平運(yùn)動(dòng)速度降低36%;而綁在玉米螟Diabrotica virgifera virgifera 身體上的0.6 mg(占體重5%)、長度為40 mm 的電子標(biāo)簽，會(huì)使導(dǎo)致玉米螟水平運(yùn)動(dòng)速度稍微加快。

4.2 粘貼部位

由于昆蟲體型千差萬別，身體重心位置也不同，昆蟲在搜索食物、交配等行為情況下，身體重心也會(huì)發(fā)生改變，因而，不同的昆蟲攜帶的電子標(biāo)簽部位選擇在不同位置。主要選擇粘貼部位有前胸(Motuweta isolata，Stringer and Chappell，2008;B.minax，Gui et al.，2011;L.decemlineata，Gui et al.，2012)、中胸(Apis mellifera，Elizabeth et al.，2000)、后胸、腹部(Patelloa pachypyga，Roland et al.，1996;)、翅(L.decemlineata，O'Neal，2004)或其它的位置。

對(duì)于大型昆蟲，如光肩星天牛Anoplophora glabripennis，由于在它們個(gè)體之間有相互撕咬的習(xí)性，身體表明非常光滑，不容易找到持續(xù)固定電子標(biāo)簽的膠水，通常采用牙線固定電子標(biāo)簽方法(Williams et al.，2004)。用牙線將電子標(biāo)簽橫綁在星肩天牛前胸背板上，牙線避開前胸背板兩側(cè)刺突。

4.3 膠水的持續(xù)性及毒性和昆蟲的取食

電子標(biāo)簽固定在昆蟲身體上還需要非導(dǎo)電的超強(qiáng)粘膠，目前常用的非導(dǎo)電的超強(qiáng)粘膠有Crazy Glue、Bowman FSA和Loctite 膠水(Boiteau et al.，2009)。其主要化學(xué)成分為氰基丙烯酸鹽類，它對(duì)一些昆蟲存在毒性上差異。同時(shí)，因?yàn)殡娮訕?biāo)簽被粘在昆蟲身體上，由于昆蟲運(yùn)動(dòng)、昆蟲撕咬、與其它物體摩擦或碰撞，電子標(biāo)簽標(biāo)定易受損或脫落，為了保持電子標(biāo)簽不脫落時(shí)間足夠長和足夠高不脫落率以及對(duì)昆蟲正常取食無影響，選擇合適種類或品牌的非導(dǎo)電的超強(qiáng)粘膠十分必要。

Boiteau 等(2009)曾研究氰基丙烯酸鹽類膠水的毒性對(duì)美國科羅拉多州馬鈴薯葉甲、李子象鼻蟲和玉米螟的影響。一小滴大約0.1 mg 的瘋狂膠、樂泰或Bowman FSA 粘附昆蟲的前胸背板，對(duì)科羅拉多州馬鈴薯葉甲和李子象鼻蟲存活5～7 d沒有影響，但是引起玉米螟僅僅4 h 死亡率就高達(dá)40%以上。三種膠水均能夠保持電子標(biāo)簽在馬鈴薯葉甲身體上4～5 d 不脫落，存活率大于85%。同樣方法，李子象鼻蟲存活率也大于50%。膠水處理后的馬鈴薯葉甲的取食和爬行行為沒有直接影響。

4.4 昆蟲的垂直和水平運(yùn)動(dòng)

在自然條件下，昆蟲因?yàn)楦鞣N活動(dòng)需要在垂直和水平方向運(yùn)動(dòng)，電子標(biāo)簽的重量或長度對(duì)昆蟲運(yùn)動(dòng)的距離、時(shí)間、速度可能存在一定的影響。在選擇電子標(biāo)簽的重量或長度時(shí)，要求電子標(biāo)簽對(duì)昆蟲正常垂直和水平運(yùn)動(dòng)的距離、時(shí)間、速度較小或無影響。

Boiteau 等(2010)研究電子標(biāo)簽不同的金屬絲重量對(duì)馬鈴薯葉甲和李樹象鼻蟲垂直運(yùn)動(dòng)的影響，結(jié)果表明，帶電子標(biāo)簽的葉甲雌成蟲和不帶標(biāo)簽的葉甲雌成蟲垂直向上或向下飛行沒有顯著差異;不同重量金屬絲制作的標(biāo)簽對(duì)李樹象鼻蟲的垂直爬行也沒有顯著差異。

5 展望

昆蟲諧波雷達(dá)技術(shù)目前還不成熟。在電子標(biāo)簽制作技術(shù)上，雖然有很大程度上提高，已經(jīng)制造出重量為0.4 mg(Jens et al.，1996)重量水平，如15% 天敵昆蟲可適于研究(Colpitts and Boiteau，2004)對(duì)象，但仍然存在一定的局限性。對(duì)于一些體型微小重量極輕的昆蟲或螨類，例如蚜蟲類、飛虱類、螨類等，需要更輕的電子標(biāo)簽，目前的制造技術(shù)還是達(dá)不到要求，因而還不能利用昆蟲諧波雷達(dá)技術(shù)跟蹤研究這類型的昆蟲。其次，一些常用的膠水對(duì)某些昆蟲的可能存在較大的毒性，暫時(shí)找不到合適的粘膠。另外，對(duì)于鉆入地下較深的昆蟲跟蹤，電子標(biāo)簽的重量與長度矛盾還沒有得到滿意的解決。

隨著新材料和芯片等研發(fā)技術(shù)的進(jìn)步，電子標(biāo)簽的制作技術(shù)也會(huì)不斷提高，適合體型更小、體重更輕的昆蟲及螨類的電子標(biāo)簽將會(huì)出現(xiàn)。如將重量極輕的芯片置入若蟲或蛹體內(nèi)，等待羽化為成蟲后，昆蟲諧波雷達(dá)跟蹤含有芯片的成蟲，可以避免電子標(biāo)簽脫落和出現(xiàn)粘膠對(duì)昆蟲毒害現(xiàn)象發(fā)生。

盡管昆蟲諧波雷達(dá)跟蹤技術(shù)還不成熟，電子標(biāo)簽不能夠做到更小，以至于一些微小的昆蟲不能跟蹤研究，但是在野外研究一些昆蟲運(yùn)動(dòng)行為上，比傳統(tǒng)上用標(biāo)記－釋放－引誘回收、引誘劑引誘、風(fēng)洞、錄像等技術(shù)有著“可在自然條件下進(jìn)行”、“可以定量化分析”、“可跟蹤運(yùn)動(dòng)距離相對(duì)較遠(yuǎn)的和單個(gè)昆蟲”和“可實(shí)時(shí)跟蹤”等優(yōu)點(diǎn)(桂連友等，2011)，已受到越來越多的昆蟲學(xué)者的關(guān)注。另外，還可以利用昆蟲具有異常靈敏的嗅覺能夠記住大量不同的氣味特性，攜帶電子標(biāo)簽同時(shí)，也帶回一些化學(xué)物質(zhì)(如花粉)，它可以準(zhǔn)確探測出生物武器所在位置。

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