周國(guó)輝，陳玲娜，李偉豐

（1.桂林出入境檢驗(yàn)檢疫局，廣西 桂林 541004；2.龍邦出入境檢驗(yàn)檢疫局，廣西 靖西 530028）

粉虱是一類以農(nóng)作物、纖維植物和觀賞植物為寄主的重要害蟲(chóng)。它們一般通過(guò)取食植物韌皮部、傳播致病病毒和分泌蜜露來(lái)危害植物。常見(jiàn)的多食性粉虱有甘薯煙粉虱和溫室煙粉虱，甘薯煙粉虱又稱B型煙粉虱或銀葉粉虱，能夠危害多達(dá)600種不同的田間植物和溫室植物；溫室煙粉虱生長(zhǎng)在溫室和戶外的植物上，在南美地區(qū)廣泛分布。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在世界范圍內(nèi)，這些害蟲(chóng)每年造成了價(jià)值數(shù)億美元的經(jīng)濟(jì)損失。最近幾十年，化學(xué)農(nóng)藥被當(dāng)作優(yōu)選方法來(lái)控制粉虱害蟲(chóng)的危害，但隨著粉虱害蟲(chóng)抗藥性的增強(qiáng)及環(huán)境問(wèn)題的突出，利用天敵昆蟲(chóng)（包括寄生蜂、捕食者和真菌等）對(duì)其開(kāi)展生物防治也逐漸被人們關(guān)注。

現(xiàn)階段常用于防控粉虱類害蟲(chóng)的寄生性天敵昆蟲(chóng)主要有蚜小蜂科漿角蚜小蜂屬和恩蚜小蜂屬。歐美地區(qū)早已開(kāi)展這方面的研究，例如利用麗蚜小蜂來(lái)防治溫室煙粉虱危害；或是引進(jìn)外來(lái)的漿角蚜小蜂屬寄生蜂種在煙粉虱危害嚴(yán)重的地區(qū)建立種群，用以控制當(dāng)?shù)氐姆凼瓟?shù)量；或是將人工繁殖的蚜小蜂科昆蟲(chóng)的寄生蜂釋放到田間和溫室，用以協(xié)助控制粉虱等。

到目前為止，大多數(shù)對(duì)寄主-寄生蜂相互作用的研究都集中在鱗翅目和同翅目寄主以及它們的優(yōu)勢(shì)寄生蜂上。因此，筆者先從總體上總結(jié)寄生蜂對(duì)鱗翅目和同翅目寄主的調(diào)控機(jī)制，然后重點(diǎn)描述了幾種典型寄主-寄生蜂間的相互作用機(jī)理，包括煙粉虱-麗蚜小蜂、溫室粉虱-麗蚜小蜂、煙粉虱-蒙氏漿角蚜小蜂，這些寄生蜂都屬于蚜小蜂科，粉虱則均屬于粉虱科。

1 寄生性天敵對(duì)寄主的調(diào)控機(jī)制

1.1 鱗翅目類寄主

當(dāng)寄生行為發(fā)生時(shí)，以鱗翅目昆蟲(chóng)為寄主的寄生蜂有多種機(jī)制來(lái)調(diào)節(jié)和控制寄主的生長(zhǎng)發(fā)育，包括注射多分DNA病毒、蛋白質(zhì)毒液，產(chǎn)卵時(shí)分泌液體、釋放畸形細(xì)胞（源于包被在發(fā)育過(guò)程中的寄生蜂胚胎周圍的漿膜）和寄生蜂本身分泌的產(chǎn)物等。多分DNA病毒、蛋白質(zhì)毒液和畸形細(xì)胞的活性成分能損害寄主免疫系統(tǒng)而導(dǎo)致寄主發(fā)育停滯；而寄主體內(nèi)蛻皮激素含量水平不僅受蛋白質(zhì)毒液、畸形細(xì)胞影響，也可以由寄生蜂本身來(lái)調(diào)控。

寄主-寄生蜂系統(tǒng)中，寄生蜂通過(guò)與專一化寄主協(xié)同進(jìn)化形成一個(gè)獨(dú)特的機(jī)制來(lái)控制寄主的發(fā)育。例如，被寄生蜂Chelonus inanitus寄生的寄主Spodoptera littoralis由于保幼激素酯酶的增加導(dǎo)致保幼激素的限制而提前羽化，保幼激素酯酶的活性是寄生蜂多分DNA病毒、蛋白質(zhì)毒液和寄生蜂發(fā)育共同作用的結(jié)果。有研究顯示，在某些寄主-寄生蜂系統(tǒng)中，寄生蜂的產(chǎn)卵寄生促使保幼激素酯酶活性的降低，反過(guò)來(lái)直接造成后一齡寄主的保幼激素滴度增加。高滴度的保幼激素可以限制蛻化內(nèi)固醇的產(chǎn)生，從而限制寄主昆蟲(chóng)的蛻皮，最終影響寄主的個(gè)體發(fā)育。

1.2 同翅目類寄主

目前，在同翅目害蟲(chóng)中，關(guān)于寄生蜂調(diào)控或終止寄主發(fā)育機(jī)制的研究還相對(duì)較少。相關(guān)研究表明高溫處理或鏈霉蛋白酶的破壞可導(dǎo)致蚜蟲(chóng)的個(gè)體發(fā)育停滯。Diglio等指出，被繭蜂Aphidius ervi寄生的蚜蟲(chóng)Acyrthosiphon pisum在24 小時(shí)內(nèi)顯示出卵巢萎縮的現(xiàn)象；當(dāng)人工注入從寄生蜂A. ervi收集而來(lái)的卵巢分泌物和蛋白質(zhì)毒液時(shí)，蚜蟲(chóng)A. pisum在第四齡時(shí)表現(xiàn)出個(gè)體發(fā)育停滯。由此可見(jiàn)，蛋白質(zhì)毒液對(duì)雌性寄主的“閹割行為”起關(guān)鍵性作用。同時(shí)也有研究顯示，畸形細(xì)胞也存在于被寄生的A.pisum上，并且這些源于寄生蜂的細(xì)胞分泌物質(zhì)，能夠?yàn)榧纳涮峁I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

到目前為止，在寄生于粉虱類害蟲(chóng)的寄生蜂上還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)多分DNA病毒。粉虱寄主的免疫系統(tǒng)必須被破壞，寄生蜂后代才能存活，由此可以推斷，寄生蜂注入寄主體內(nèi)的物質(zhì)或畸形細(xì)胞釋放的物質(zhì)對(duì)破壞寄主免疫系統(tǒng)起主要作用。畸形細(xì)胞已經(jīng)在一些恩蚜小蜂屬寄生蜂種中觀察到了，但在麗蚜小蜂上并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)，而且也沒(méi)有相關(guān)報(bào)道明確證實(shí)畸形細(xì)胞在漿角蚜小蜂屬中是否存在。

2 粉虱與兩類典型寄生蜂系統(tǒng)中寄主-寄生蜂相互作用機(jī)制

2.1 溫室粉虱-麗蚜小蜂和煙粉虱-麗蚜小蜂系統(tǒng)

為了明確溫室粉虱-麗蚜小蜂和煙粉虱-麗蚜小蜂系統(tǒng)中寄主-寄生蜂的相互作用過(guò)程，研究人員有針對(duì)性地設(shè)計(jì)了一系列試驗(yàn)并取得了較好的成果。在跟蹤煙粉虱和寄生蜂持續(xù)發(fā)育的研究中，將一、二、三和四齡溫室粉虱或煙粉虱若蟲(chóng)分別提供給麗蚜小蜂后，對(duì)被寄生的粉虱每天都進(jìn)行解剖觀察發(fā)現(xiàn)，寄生蜂的發(fā)育速率根據(jù)寄主齡期的不同而呈現(xiàn)顯著差異，但寄生蜂羽化是同步的；寄生蜂后代在一齡、二齡寄主上由卵發(fā)育為成蟲(chóng)的時(shí)間要明顯長(zhǎng)于三齡、四齡若蟲(chóng)；同時(shí)當(dāng)三齡或四齡若蟲(chóng)被寄生時(shí)，寄生蜂后代的壽命顯著延長(zhǎng)。這一結(jié)果是符合實(shí)際的，當(dāng)提供較老、較大而且營(yíng)養(yǎng)相對(duì)豐富的寄主時(shí)，寄生蜂的生長(zhǎng)和發(fā)育速率能夠加快，同時(shí)還能增強(qiáng)后代的適合度。

在許多寄主-寄生蜂系統(tǒng)中，當(dāng)產(chǎn)卵寄生發(fā)生在較小齡期的寄主體上時(shí)，寄生蜂通常會(huì)進(jìn)入休眠狀態(tài)或減緩發(fā)育速度，等到寄主幼蟲(chóng)發(fā)育到最后一齡期時(shí)才進(jìn)一步攻擊寄主體。通過(guò)解剖和組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，不管寄生于哪個(gè)齡期的粉虱若蟲(chóng)，麗蚜小蜂幼蟲(chóng)都不會(huì)發(fā)育到三齡幼蟲(chóng)，直到寄主發(fā)育到最大齡期，并開(kāi)始成蟲(chóng)發(fā)育。此時(shí)，寄主體內(nèi)蛻化類固醇含量滴度處在高峰，最后一齡麗蚜小蜂幼蟲(chóng)的蛻皮過(guò)程才被啟動(dòng)。

此外，利用組織學(xué)觀察來(lái)跟蹤粉虱寄主和寄生蜂的發(fā)育研究也獲得了一些關(guān)于寄生蜂產(chǎn)卵不同部位的結(jié)果。Blackburn等研究發(fā)現(xiàn)，Beltsville品系的麗蚜小蜂幾乎總是將卵產(chǎn)在溫室粉虱的腹神經(jīng)節(jié)里；而當(dāng)煙粉虱為寄主時(shí)，商業(yè)品系麗蚜小蜂（從Rincon-Vitova，Ventura， CA獲得）的蜂卵則分布在寄主的不同位置，其中也包括腹神經(jīng)節(jié)。為了確定2種煙粉虱寄主的產(chǎn)卵位點(diǎn)不同的原因，用商業(yè)品系麗蚜小蜂和溫室粉虱為對(duì)象進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)90%以上的商業(yè)品系麗蚜小蜂的卵都產(chǎn)在溫室粉虱的腹神經(jīng)節(jié)內(nèi)。因此，這一結(jié)果表明產(chǎn)卵位點(diǎn)可能主要受煙粉虱種類的影響。另外有研究證明，與溫室粉虱相比，煙粉虱作寄主時(shí)，麗蚜小蜂產(chǎn)卵位點(diǎn)的分散可能會(huì)導(dǎo)致寄生蜂對(duì)寄主控制能力下降。Netting和Hunter曾經(jīng)假設(shè)寄生蜂將后代產(chǎn)入寄主的特定器官是為其提供保護(hù)，比如對(duì)于那些在產(chǎn)卵之后有殺卵行為的寄生蜂，但這一假設(shè)還有待進(jìn)一步的研究證明。

2.2 B型煙粉虱-蒙氏漿角蚜小蜂系統(tǒng)

與將卵產(chǎn)入寄主體內(nèi)的恩蚜小蜂屬寄生蜂不同，漿角蚜小蜂屬的寄生蜂經(jīng)常將卵產(chǎn)在植株葉片表面和寄主腹部之間，準(zhǔn)確地說(shuō)是寄主的前足或口器附近。在27.2℃條件下，蒙氏漿角蚜小蜂的卵孵化需要3天時(shí)間；孵化后，寄生蜂幼蟲(chóng)仍然停留在煙粉虱幼蟲(chóng)的軀體下面；收到寄主體已發(fā)育為四齡的信號(hào)后，寄生蜂幼蟲(chóng)立即開(kāi)始穿刺寄主的表皮細(xì)胞。這一行為刺激寄主表皮細(xì)胞通過(guò)有絲分裂將體外的寄生蜂幼蟲(chóng)吞沒(méi)，最終在寄生蜂幼蟲(chóng)的周圍形成一個(gè)密閉的腔。然而，這種特殊結(jié)構(gòu)的形成可能是寄生蜂一齡幼蟲(chóng)向寄主體內(nèi)注射了某些物質(zhì)的緣故，這一行為的具體生理機(jī)制目前還不明確。有人推測(cè)，除非寄生蜂幼蟲(chóng)的穿刺部位蛻皮類固醇明顯高于其他地方，否則難以促成腔的形成；但有研究顯示，寄生蜂穿刺之前和穿刺早期，并未發(fā)現(xiàn)這兩者之間有何聯(lián)系，在腔形成過(guò)程中，寄主體內(nèi)的蛻皮類固醇濃度顯著低于未被寄生的寄主。

雖然寄主體內(nèi)的物質(zhì)能夠通過(guò)腔壁在寄生蜂和寄主之間順利的來(lái)回循環(huán)流動(dòng)，但是這種特別的腔一定程度上保護(hù)了寄生蜂免受寄主防御機(jī)制的干擾。隨著包被腔的形成，寄生蜂幼蟲(chóng)也發(fā)育到二齡；當(dāng)寄生蜂發(fā)育到二齡幼蟲(chóng)時(shí)，煙粉虱幼蟲(chóng)的組織開(kāi)始裂解；當(dāng)寄生蜂幼蟲(chóng)發(fā)育到三齡時(shí)，包被腔開(kāi)始出現(xiàn)缺口，此時(shí)寄主的免疫系統(tǒng)已喪失功能，寄生蜂也完成了其在寄主體腔內(nèi)的發(fā)育過(guò)程。

進(jìn)一步觀察寄生蜂發(fā)育階段對(duì)煙粉虱成蟲(chóng)羽化的影響發(fā)現(xiàn)，蒙氏漿角蚜小蜂后代穿刺寄主前，寄生蜂的幼蟲(chóng)對(duì)寄主防御的干擾能力是非常有趣的。將攜帶有三齡煙粉虱幼蟲(chóng)的甘薯葉放置在含有年輕的寄生蜂成蟲(chóng)的籠中；寄生蜂產(chǎn)卵2～3天后，煙粉虱若蟲(chóng)發(fā)育到四齡幼蟲(chóng)時(shí)，翻轉(zhuǎn)它們以確認(rèn)是否被寄生；那些含有寄生蜂卵或幼蟲(chóng)的寄主被轉(zhuǎn)移到培養(yǎng)皿中的濕潤(rùn)濾紙上（濕潤(rùn)濾紙用來(lái)保持適當(dāng)?shù)臐穸龋?，?lái)自同一群體但沒(méi)有被寄生的煙粉虱也放置在相似的培養(yǎng)皿中；將培養(yǎng)皿放置在恒溫箱中（L∶D為16∶8，27±2°C），然后記錄寄生蜂的羽化率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：若在寄生蜂卵孵化前清除四齡煙粉虱的幼蟲(chóng)（偽蛹），其成蟲(chóng)的羽化率與空白對(duì)照中成蟲(chóng)羽化率都為零；相反，在寄生蜂卵孵化，即寄生蜂后代穿刺后再移出的煙粉虱中，其成功羽化的成蟲(chóng)僅一頭成功羽化。由此可以初步推斷，經(jīng)蒙氏漿角蚜小蜂穿刺前的寄主幼蟲(chóng)是處于永久性的發(fā)育停滯狀態(tài)，未被成功穿刺的寄主幼蟲(chóng)則將最終死亡。

總之，在B型煙粉虱-蒙氏漿角蚜小蜂系統(tǒng)中，寄主與寄生蜂間存在強(qiáng)烈的相互作用。寄主的齡期大小限制了寄生蜂的發(fā)育速率，同時(shí)寄生蜂的主動(dòng)攻擊又限制了寄主的個(gè)體發(fā)育并破壞寄主體內(nèi)的防御系統(tǒng)，為寄生蜂后代的發(fā)育營(yíng)造一個(gè)適宜的環(huán)境。這一相互作用機(jī)制對(duì)于更好地利用此類寄生蜂進(jìn)行有害生物防治具有重要意義。

[1]Gelman D B，Gerling D，Blackburn M B. Host-parasitoid interactions relating to penetration of the whitefly，Bemisia tabaci，by the parasitoid wasp，Eretmocerus mundus[J]. Insect Science，2005，（5）：46.

[2]Gelman D B，Gerling D，Blackburn M B，et al. Host-parasite interactions between white fl ies and their parasitoids[J].Arch Insect Biochem Physiol，2005，（60）：209-222.

[3]Gelman D B，Gerling D，Blackburn M B. Host-parasitoid interactions relating to penetration of the whitefly，Bemisia tabaci，by the parasitoid wasp，Eretmocerus mundus[J]. Insect Science，2005，（5）：46.