李有涵，唐 然，朱瓊?cè)A，盧小良，解新明

（華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院草業(yè)科學系，廣東 廣州510642）

象草（Pennisetum purpureum）是禾本科狼尾草屬多年生草本植物。20世紀30年代從緬甸引入我國廣東、四川等省試種。象草再生能力突出［1］，光合能力較強［2］，具有抗逆性強、適應性廣、利用年限長等特點［3］，在我國南方地區(qū)得到廣泛應用。Mott象草（P．purpureumcv．Mott）又稱矮象草，是20世紀70年代由美國科學家育成的象草品種。我國于1987年從美國引進，并于1994年由廣西畜牧研究所在我國登記注冊［4］。Mott象草適應性與抗逆性強、粗蛋白含量與消化率高、葉量大、動物利用增產(chǎn)效果顯著［5］，既可青飼又可青貯［6］，可用于飼喂豬、牛、鵝、魚［7］，是亞熱帶地區(qū)的優(yōu)質(zhì)牧草。

考慮到Mott象草產(chǎn)量不是很高［8］，在1999年，華南農(nóng)業(yè)大學南方草業(yè)中心從 Mott象草種群中分離出一變異株系，進而選育出了MT－1象草新品系（P．purpureumcv．MT－1）。目前，針對 MT－1象草新品系與Mott象草的比較研究主要集中在象草種質(zhì)資源遺傳關系［9－10］、外稃形態(tài)特征［11］、木質(zhì)素合成關鍵酶活性［12］以及木質(zhì)素含量［13］等方面。針對MT－1象草新品系與Mott象草形態(tài)特征及產(chǎn)量性狀的基礎性研究尚未見報道。本研究分別于2007－2009年每年的營養(yǎng)生長期和生殖生長期，對MT－1象草新品系和Mott象草的形態(tài)特征進行比較，在構件水平上對MT－1象草新品系和Mott象草的各構件生物產(chǎn)量、株叢產(chǎn)量進行了分析，旨在為MT－1象草新品系的評價及推廣應用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗地自然概況 試驗地位于華南農(nóng)業(yè)大學增城寧西實驗基地，地理坐標23°14′N，113°38′E，屬亞熱帶季風氣候。年平均氣溫21．6℃，最熱月為7月，月平均氣溫29．4℃，極端最高氣溫38．6℃；最冷月為1月，月平均氣溫13．3℃，極端最低氣溫－1．9℃。全年積溫7 910．9℃·d，年平均降水量為1 967．8mm，年平均太陽輻射值為4 367．2～4 597．3MJ·m－2，年平均日照時數(shù)為1 707．2h。

1．2 研究方法 本研究以 MT－1象草新品系和Mott象草為試驗材料，于2006年3月種植于試驗基地，采用隨機區(qū)組設計，3次重復。每個小區(qū)內(nèi)種植3行，每行9株，株距和行距均是1m，小區(qū)間距1．5m。在每年3、5和8月分別施用尿素50 kg·hm－2，每年4月施三元復合肥（N∶P2O5∶K2O＝1 5∶6∶8）90kg·hm－2一次。于2007－2009年，分別在每年的6月（營養(yǎng)生長期）和12月（生殖生長期）進行刈割，留茬高度10cm。取樣對象為各小區(qū)中間行的7個株叢，每個株叢中各取1分株，共計21個分株。取材時測量分株的株高（cm）以及株叢的分蘗數(shù)。叢徑（cm）僅在2008和2009年進行測定，測量刈割后留茬截面3個不同角度的徑向直徑，取平均值。在室內(nèi)將分株的葉片（鮮葉片和葉鞘）、枯死葉（枯黃的葉片和葉鞘）、莖稈、花序構件進行分離，80℃下烘干至質(zhì)量不變后測定分株各構件生物量（g）。利用分株的干鮮比和株叢鮮質(zhì)量估計出株叢的生物量（g），利用株叢生物量估算出象草生物產(chǎn)量（kg·hm－2）。

1．3 數(shù)據(jù)處理 利用Excel 2007軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計，并繪制圖表。利用SPSS 17．0軟件進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2．1 象草品種（系）形態(tài)特征的比較 對于株高來說，MT－1象草的株高極顯著高于 Mott象草（P＜0．01）（圖1）。在營養(yǎng)生長期，Mott株高為155．15～156．38cm，而 MT－1的株高為264．95～317．52cm，是 Mott株高的1．71～2．03倍；在生殖生長期，Mott株高最高為185．62cm，而MT－1株高最低為378．29cm，MT－1株高是 Mott的2．15～2．54倍。MT－1象草生殖生長期的株高均高于營養(yǎng)生長期，不同生長期間株高的落差最小為60．77 cm，最大可達116．65cm。而2009年Mott象草生殖生長期株高低于營養(yǎng)生長期，這與MT－1象草株高的變化規(guī)律不一致。從2007到2009年，MT－1的株高在各個生長期內(nèi)均有一定的起伏變化；而Mott營養(yǎng)生長期株高3年間沒有顯著差異（P＞0．05），但生殖生長期株高卻是逐年顯著（P＜0．05）降低的。

對于分蘗數(shù)來說，MT－1象草與Mott象草分蘗數(shù)有一定的差異（圖2）。營養(yǎng)生長期，除2009年外，MT－1分蘗數(shù)均低于Mott。在2007年營養(yǎng)生長期，Mott分蘗數(shù)極顯著高于 MT－1（P＜0．01），分蘗數(shù)差距達10．00個；生殖生長期，MT－1分蘗數(shù)均低于 Mott，Mott分蘗數(shù)最高可達40．00個，而 MT－1最高僅可達34．14個。從營養(yǎng)生長期到生殖生長期的過程中，Mott象草生殖生長期分蘗數(shù)有所增長，比營養(yǎng)生長期分蘗數(shù)多1．47～6．03個；然而，MT－1象草分蘗數(shù)變化并沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律。從2007到2009年，Mott分蘗數(shù)均無顯著差異（P＞0．05）；然而，MT－1的分蘗數(shù)則逐年增加，在2009年分蘗數(shù)達到最大，為39．10個（營養(yǎng)生長期）和34．14個（生殖生長期）。

MT－1象草叢徑極顯著高于 Mott象草（P＜0．01）（圖3）。2008年營養(yǎng)生長期2個品種（系）叢徑差距最小，為6．35cm；2009年生殖生長期2個品種（系）叢徑差距最大，為15．56cm。從營養(yǎng)生長到生殖生長的過程中，2個象草品種（系）的叢徑均有所增加。與營養(yǎng)生長期叢徑相比，MT－1生殖生長期叢徑增加了22．99%（2008年）和12．49%（2009年）；Mott生殖生長期叢徑增加了15．00%（2008年）和8．82%（2009年），MT－1象草叢徑的增長幅度高于Mott象草。從2008到2009年，2個象草品種（系）叢徑均有明顯增長。與2008年相比，2009年MT－1叢徑增加了26．85%（營養(yǎng)生長期）和16．02%（生殖生長期）；Mott叢徑增加了18．34%（營養(yǎng)生長期）和11．98%（生殖生長期），MT－1象草年度間叢徑的增長幅度高于Mott象草。

圖1 不同生長期MT－1與Mott象草株高的動態(tài)及差異Fig．1 Dynamics and differences of plant height MT－1and Mott in different growth periods

圖2 不同生長期MT－1與Mott象草分蘗數(shù)動態(tài)及差異Fig．2 Dynamics and differences of tiller number of MT－1and Mott in different growth periods

2．2 象草品種（系）產(chǎn)量性狀的比較

2．2．1 不同生長期象草品種（系）構件生物量差異MT－1與Mott象草在植株形態(tài)上有明顯差異，這導致2個象草品種（系）在若干構件生物量上有明顯的差別（表1）。在葉構件生物量方面，MT－1營養(yǎng)生長期葉生物量極顯著高于 Mott（P＜0．01），MT－1營養(yǎng)生長期葉生物量是 Mott的1．33～1．61倍。在生殖生長期，MT－1葉生物量則低于 Mott，在2007和2008年，2個品種（系）葉生物量的差異達顯著水平（P＜0．05），MT－1葉生物量是 Mott象草的0．74～0．98倍。與營養(yǎng)生長期相比，2個象草品種（系）的葉生物量在生殖生長期明顯降低。MT－1生殖生長期葉生物量僅為營養(yǎng)生長期的24．32%～41．56%；Mott生殖生長期葉生物量為營養(yǎng)生長期的41．21%～66．95%。這表明，MT－1生殖生長期葉生物量的下降程度比Mott大。在各年度間，MT－1葉生物量均逐年增長；Mott營養(yǎng)生長期葉生物量差異不顯著，但生殖生長期葉生物量逐年增長。

圖3 不同生長期MT－1與Mott象草叢徑動態(tài)及差異Fig．3 Dynamics and differences of clump diameters of MT－1and Mott in different growth periods

在枯葉構件生物量方面，MT－1象草枯葉生物量極顯著高于 Mott象草（P＜0．01）（表1）。MT－1營養(yǎng)生長期枯葉生物量是Mott的2．09～3．99倍，生殖生長期枯葉生物量是Mott的1．51～2．24倍。相對于營養(yǎng)生長期，2個象草品種（系）枯葉生物量在生殖生長期明顯增加。MT－1生殖生長期枯葉生物量為營養(yǎng)生長期的1．32～2．85倍；Mott生殖生長期枯葉生物量為營養(yǎng)生長期的2．35～4．04倍。與MT－1相比，Mott生殖生長期枯葉生物量有較大的增長幅度。各年度間，MT－1與Mott象草枯葉生物量有一定的波動，沒有表現(xiàn)出增長或降低的趨勢。

對于莖稈構件生物量，MT－1象草極顯著高于Mott象草（P＜0．01）（表1）。在營養(yǎng)生長期，MT－1莖稈生物量在63．04～86．43g，是 Mott的3．39～4．35倍；在生殖生長期，MT－1莖稈生物量在90．55～96．11g，是 Mott的2．95～4．28倍。2個象草品種（系）生殖生長期莖稈生物量均高于營養(yǎng)生長期。MT－1生殖生長期莖稈生物量是營養(yǎng)生長期的1．11～1．44倍；Mott生殖生長期莖稈生物量是營養(yǎng)生長期的1．13～1．54倍?？梢?，從營養(yǎng)生長期到生殖生長期的過程中，2個象草品種（系）莖稈生物量的增長比率相近。各年度間，MT－1與Mott象草莖稈生物量有一定起伏波動，但Mott生殖生長期莖稈生物量有逐步降低的趨勢。

表1 不同生長期MT－1和Mott象草各構件生物量Table 1 Modular biomass of MT－1and Mott in different growth periods g

MT－1象草花序生物量極顯著的高于Mott象草（P＜0．01），MT－1花序生物量在0．72～2．84g，是 Mott的4．37～36．00倍（表1）。各年度間，MT－1花序生物量呈現(xiàn)“低―高―低”型變化；而Mott花序生物量逐年降低，這表明Mott象草有抽穗能力降低或成熟期延遲的趨勢。

MT－1象草單株生物量亦極顯著高于Mott象草（P＜0．01）（表1）。在營養(yǎng)生長期，MT－1單株生物量在101．62～133．07g之間，而 Mott僅在38．72～47．89g；在生殖生長期，MT－1單株生物量在122．06～130．26g，而 Mott僅在43．24～58．38 g。在2007和2008年，從營養(yǎng)生長期到生殖生長期，2個象草品種（系）單株生物量有所增長，但在2009年，2個品種（系）生殖生長期單株生物量有所下降。各年度間，MT－1與Mott象草單株生物量有一定起伏變化，沒有明顯的增長或降低趨勢。

2．2．2 不同生長期象草品種（系）的葉莖比及生物產(chǎn)量 葉莖比能夠一定程度上反映牧草的質(zhì)量。MT－1象草的葉莖比極顯著低于 Mott象草（P＜0．01）（圖 4）。在營養(yǎng)生長期，MT－1 葉莖比為0．41～0．56，僅為 Mott的36．28%～39．82%；在生殖生長期 MT－1葉莖比為0．08～0．16，僅為 Mott的18．37%～26．67%。2個象草品種（系）生殖生長期葉莖比有明顯的降低。MT－1生殖生長期葉莖比為營養(yǎng)生長期的16．07%～39．02%；Mott生殖生長期葉莖比為營養(yǎng)生長期的26．55%～60．18%。這說明，MT－1象草的葉莖比在生殖生長期的下降幅度高于Mott象草。各年度間，MT－1與 Mott象草葉莖比有相似的變化趨勢。2個象草品種（系）營養(yǎng)生長期葉莖比年度間均呈現(xiàn)“低―高―低”型變化；生殖生長期，2個品種（系）葉莖比年度間均為逐年增長，其中Mott葉莖比為顯著的階梯式增長。

MT－1象草株叢產(chǎn)量高于 Mott象草，除2009年生殖生長期外，2個品種（系）的差異均達到顯著（P＜0．05）或極顯著水平（P＜0．01）（圖5）。在營養(yǎng)生長期，MT－1株叢產(chǎn)量是 Mott象草的1．42～1．84倍；在生殖生長期，MT－1株叢產(chǎn)量是 Mott的1．07～1．87倍。2個象草品種（系）生殖生長期的株叢產(chǎn)量均高于營養(yǎng)生長期。MT－1生殖生長期株叢產(chǎn)量是營養(yǎng)生長期的1．08～2．57倍；Mott生殖生長期株叢產(chǎn)量是營養(yǎng)生長期的1．32～1．94倍。2個象草品種（系）營養(yǎng)生長期株叢產(chǎn)量年度間均表現(xiàn)為“高―低―高”型變化；而對于生殖生長期的株叢產(chǎn)量，MT－1株叢產(chǎn)量年度間穩(wěn)步增長；Mott株叢產(chǎn)量則在2009年有一個突增。

圖4 不同生長期MT－1和Mott象草葉莖比動態(tài)及差異Fig．4 Dynamics and differences of leaf to culm ratio of MT－1and Mott in different growth periods

圖5 不同生長期MT－1和Mott象草株叢生物量動態(tài)及差異Fig．5 Dynamics and differences of bunch biomass of MT－1and Mott in different growth periods

利用2個象草品種（系）的株叢生物量估算了象草的生物產(chǎn)量。經(jīng)過估算，3年間，MT－1生物產(chǎn)量能達到8 743．10～23 496．30kg·hm－2（營養(yǎng)生長期）和18 522．00～25 342．30kg·hm－2（生殖生長期）。而 Mott生物產(chǎn)量僅為6 173．20～12 725．50 kg·hm－2（營養(yǎng)生長期）和12 028．50～23 581．10 kg·hm－2（生殖生長期）。

3 討論

3．1 MT－1象草新品系與Mott象草植株形態(tài)的差異 株高、分蘗數(shù)以及叢徑是象草植株的最主要形態(tài)性狀。MT－1象草新品系是從Mott象草群體中的一個變異株系繁育而來的，與Mott象草有相似的葉片質(zhì)地和葉片被毛的特征［11］，也有相似的木質(zhì)素的組成和含量［13］。然而，MT－1與 Mott象草在株高和叢徑上有明顯的差異。MT－1的株高遠高于 Mott，MT－1營養(yǎng)生長期株高是 Mott的1．71～2．03倍，生殖生長期株高是 Mott的2．15～2．54倍。據(jù)推測，MT－1象草新品系可能是由Mott象草自交偶然得到的雜種后代，在株高上有返祖特征［9，13］。叢徑是無性系種群利用營養(yǎng)繁殖方式占據(jù)生態(tài)空間大小的一個重要指標［14］。與Mott象草相比，MT－1象草叢徑更大。在本研究中，MT－1與Mott象草叢徑差距最小為6．35cm，最大為15．56 cm。這表明，MT－1象草植株整體能夠占據(jù)更大的生態(tài)空間，并且利用營養(yǎng)物質(zhì)的能力更強。除2009年營養(yǎng)生長期外，MT－1的分蘗數(shù)均比Mott少，但2個品種（系）分蘗數(shù)的差別只在2007年2個生長期和2008年生殖生長期達到顯著差異（P＜0．05）。在王草（P．purpureum×P．typhoideumcv．Reyan No．4）、MT－1、Mott、N51（P．purpureumcv．N51）等狼尾草屬牧草的比較研究中，在6個品種（系）間，MT－1分蘗數(shù)最少，且與Mott分蘗數(shù)沒有顯著差異（P＞0．05）［8］。這表明，MT－1象草新品系分蘗數(shù)與Mott象草相近，但Mott分蘗數(shù)相對更多一些。

MT－1與Mott象草株高、叢徑、分蘗數(shù)在數(shù)量的動態(tài)變化上存在差異。從營養(yǎng)生長期到生殖生長期的過程中，MT－1株高和叢徑都有明顯的增長，而分蘗數(shù)沒有明顯的變化規(guī)律；Mott分蘗數(shù)和叢徑有明顯的增長，而株高沒有明顯的變化規(guī)律。在2007到2009年，年度間動態(tài)變化過程中，MT－1分蘗數(shù)和叢徑都逐年增長，而株高則有一定的起伏變化；Mott分蘗數(shù)3年間都沒有顯著差異、叢徑呈逐年增長、株高總體上趨于穩(wěn)定，但稍有下降。由此可見，在不同的生長階段或是不同的生長年齡，MT－1和Mott象草叢徑的變化規(guī)律一致，都是在不斷地擴大叢徑，以此不斷的擴大植株所占的生態(tài)空間。另外，MT－1叢徑的增長幅度大于Mott，年度間分蘗數(shù)也有一定增加，說明MT－1象草侵占生態(tài)空間的能力更強，并且隨著種植年度的增加在不斷加強。MT－1和Mott象草株高和分蘗數(shù)沒有一致的變化規(guī)律，說明MT－1象草新品系已形成與Mott象草不同的生長規(guī)律。

3．2 MT－1象草新品系與Mott象草產(chǎn)量性狀的差異 植株的產(chǎn)量性狀影響了植株的總生物量以及植株的生產(chǎn)特點。本研究在構件水平上對2個象草品種（系）的產(chǎn)量性狀進行了分析。MT－1的葉生物量（營養(yǎng)生長期）、枯葉生物量、莖稈生物量、花序生物量、單株生物量均極顯著高于 Mott（P＜0．01），MT－1象草有著更豐富的葉片、莖稈生物產(chǎn)量。在生殖生長期，MT－1葉生物量低于Mott。這表明，Mott象草在生殖生長期仍就維持了一個相對較高的葉生物量；而相對于營養(yǎng)生長期，MT－1象草在生殖生長期葉生物量的下降程度較大。MT－1的花序生物量是 Mott的4．37～36．00倍，并且 Mott花序生物量逐步降低，這表明，MT－1象草的抽穗能力要遠強于Mott象草，并且Mott象草成熟期晚于MT－1象草［12］。

MT－1象草的葉莖比極顯著低于 Mott象草（P＜0．01）。在生殖生長期葉莖比的下降程度也高于Mott象草。MT－1并不具備Mott高葉莖比的特點。MT－1株叢產(chǎn)量高于 Mott，在營養(yǎng)生長期，MT－1株叢產(chǎn)量是 Mott的1．42～1．84倍；在生殖生長期，MT－1株叢產(chǎn)量是 Mott的1．07～1．87倍。單次刈割的情況下，MT－1生物產(chǎn)量為8 743．10～25 342．30kg·hm－2，而 Mott生 物 產(chǎn) 量 僅 為6 173．20～23 581．10kg·hm－2。從2007到2009年，MT－1和 Mott象草的年生物量產(chǎn)量分別為31 246．50～48 838．60和18 201．70～36 306．60 kg·hm－2。由此可見，在一個粗放的管理水平下，每年2次刈割，MT－1仍舊能有一個較高的生物產(chǎn)量。綜合以上性狀，Mott具有植株較矮、葉莖比高、分蘗多、產(chǎn)量較低的特點，屬于矮生多蘗型象草［15］。而MT－1象草新品系具有葉莖比較低、葉量相對較少、植株高大、產(chǎn)量高等特點，屬于植株高大型象草［15］?？傊瑥漠a(chǎn)量性狀來看，MT－1葉、莖稈及生物產(chǎn)量較大，克服Mott產(chǎn)量較低的缺點。

4 結論

MT－1象草是從Mott象草種群中選育出的新品系，但MT－1與Mott在形態(tài)特征和產(chǎn)量性狀上有較大差異。MT－1株高和叢徑極顯著高于 Mott（P＜0．01），而分蘗數(shù)低于 Mott。在不同生長期或年度間，2個象草品種（系）叢徑均在不斷增長，其中MT－1叢徑增長幅度更大。MT－1葉生物量（營養(yǎng)生長期）、枯葉生物量、莖稈生物量、花序生物量和單株生物量均極顯著高于 Mott，MT－1有豐富的葉和莖稈生物量。Mott葉莖比極顯著高于 MT－1，但二者葉莖比各年度間有相似的變化規(guī)律。MT－1株叢產(chǎn)量高于 Mott，在營養(yǎng)生長期，MT－1株叢產(chǎn)量是Mott的1．42～1．84倍；在生殖生長期，MT－1株叢產(chǎn)量是 Mott的1．07～1．87倍。從2007到2009年，MT－1和 Mott象草的年生物產(chǎn)量分別為31 246．50～48 838．60和18 201．70～36 306．60 kg·hm－2。MT－1象草新品系已克服Mott象草產(chǎn)量較低的缺點。

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