陳少瑜，付玉嬪，吳濤，司馬永康，郝佳波，韓燕

(1.云南省林業(yè)科學院國家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育重點實驗室云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點實驗室，云南 昆明 650204;2.西南林業(yè)大學資源學院，云南 昆明 650224)

瀕危植物大果木蓮種群格局及瀕危原因分析

陳少瑜1，付玉嬪1，吳濤1，司馬永康1，郝佳波1，韓燕2

(1.云南省林業(yè)科學院國家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育重點實驗室云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點實驗室，云南 昆明 650204;2.西南林業(yè)大學資源學院，云南 昆明 650224)

采用徑級結構代替年齡結構以及方差均值比率法對木蘭科(Magnoliaceae)木蓮屬(ManglietiaBl.)瀕危植物大果木蓮(Manglietia grandisHu et Cheng)種群的年齡結構和種群格局進行了研究，并編制了大果木蓮種群的特定時間生命表和存活曲線;結合生殖生物學特征以及遺傳多樣性研究結果，分析了導致大果木蓮瀕危的主要原因。根據(jù)株高和胸徑可分別將大果木蓮種群的年齡結構分為5級、高度結構分為6級;在大果木蓮的5個年齡結構分級中，成年個體較多，幼年個體較少;其高度結構完整，個體高度主要在20 m以下。種群的方差均值比率為0.838 3，其空間分布格局屬于隨機分布。根據(jù)特定時間生命表可將大果木蓮種群的發(fā)育分為3個階段:幼樹階段(年齡級為Ⅱ～Ⅲ級)、成樹階段(年齡級為Ⅲ～Ⅳ級)、老樹階段(年齡級為Ⅳ～Ⅴ級)，其中成樹階段個體死亡率最低。大果木蓮種群存活曲線接近DeeveyⅠ型，屬于衰退型種群。種群自我更新能力差、種子生產(chǎn)力低下、有性生殖困難、生境片斷化導致的基因流受限以及人為干擾是大果木蓮瀕危的主要原因。針對大果木蓮瀕?，F(xiàn)狀和致危原因，提出了相應的保護對策和建議。

大果木蓮;種群格局;年齡結構;生命表;存活曲線;瀕危原因

Key words:Manglietia grandisHu et Cheng;population pattern;age structure;life table;survival curve;endangered cause

大果木蓮(Manglietia grandisHu et Cheng)是國家二級重點保護野生植物及三級瀕危保護物種，為木蘭科(Magnoliaceae)木蓮屬(ManglietiaBl.)植物中分布比較狹窄的中國特有常綠喬木，零星分布于云南東南部和廣西西南部［1－2］。大果木蓮是木蘭科中較為原始的類群，對研究古植物區(qū)系及木蘭科分類系統(tǒng)和演化有重要的學術價值;其木材結構細致，耐腐、耐水濕、耐蟲蛀，是建筑和家具的優(yōu)良用材;其葉大而濃綠，花大而紅艷、芳香，是中國南方十分重要的城市園林觀賞樹種［3－4］。然而，最近的調查結果表明:中國境內僅存1 200～1 500株大果木蓮成熟個體，可能的分布范圍約4 908 km2，而在滇東南的實際占有面積僅約0.3 km2［5］，為此，大果木蓮被世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)列為極度瀕危植物(critically endangered species)［6］。因而，對大果木蓮進行全面系統(tǒng)的瀕危原因分析，并采取科學有效的保護措施已迫在眉睫。

關于大果木蓮的地理分布、生物學和生態(tài)學、核型分析、種子休眠與萌發(fā)以及遺傳多樣性等方面皆有研究報道［3，7－11］，但尚未見從種群生態(tài)學、生殖生物學及遺傳多樣性等角度對其瀕危原因進行全面系統(tǒng)的研究報道。為此，作者根據(jù)種群格局特征分析了大果木蓮的瀕危原因，并提出相應的保護對策，旨在為大果木蓮的有效保護提供理論指導和科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

樣地位于云南大果木蓮的主要分布區(qū)——文山州麻栗坡縣，地理坐標為北緯22°48'～23°33'、東經(jīng)104°33'～105°18'，屬南亞熱帶高原季風氣候，以中低峽谷地貌為主，喀斯特地貌分布較廣。大果木蓮主要生長在海拔1 200～1 800 m溝谷或濕潤山地的東南季風常綠闊葉林中。分布區(qū)氣溫較高，年平均氣溫17.5℃，1月(最冷月)平均氣溫10.1℃，7月(最熱月)平均氣溫23℃;降水較多，年降雨量1 642～1 821 mm。伴生樹種有硬斗石櫟〔Lithocarpus hancei(Benth.)Rehd.〕、栲(Castanopsis fargesiiFranch.)、馬關木蓮(Manglietia maguanicaChang et B.L.Chen)、馬關含笑(Michelia opiparaChang et B.L.Chen)、云南樟〔Cinnamomum glanduliferum(Wall.)Meisn.〕、木姜子(Litsea pungensHemsl.)、滇楠(Phoebe nanmuGamble)以及木荷(Schima superbaGardn.et Champ.)等;下木多為竹類;地被植物有秋海棠(Begonia evansianaAndr.)、麥冬〔Ophiopogon japonicus(L.f.) Ker-Gawl.〕等種類。土壤為黃壤和黃棕壤，pH 5.7～pH 6.5，自然含水率較高，有機質、全氮、有效氮、全磷、速效鉀含量相對較高，有效磷和全鉀含量較低。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設置及調查在樣地中設置面積10 m× 10 m樣方43個，記錄其中植物的種類以及大果木蓮的株數(shù)、高度、胸徑、蓋度等指標。

1.2.2 年齡結構分級采用空間代替時間的方法，以立木級代替年齡結構［12］，參照文獻［13］采用經(jīng)典分級方法、按照株高(H)和胸徑(DBH)將大果木蓮的年齡級分為Ⅰ級(H＜33 cm)、Ⅱ級(H≥33 cm，DBH＜2.5 cm)、Ⅲ級(2.5 cm≤DBH＜7.5 cm)、Ⅳ級(7.5 cm≤DBH＜22.5 cm)和Ⅴ級(DBH≥22.5 cm)。據(jù)此對樣地內大果木蓮個體進行年齡分級統(tǒng)計。

1.2.3 高度結構分級根據(jù)文獻［14－15］的分級依據(jù)及實際調查結果，以株高(H)5 m為1個高度級差，將大果木蓮分為Ⅰ級(H＜5 m)、Ⅱ級(5 m≤H＜10 m)、Ⅲ級(10 m≤H＜15 m)、Ⅳ級(15 m≤H＜20 m)、Ⅴ(20 m≤H＜25 m)和Ⅵ級(25 m≤H＜30 m) 6個高度級。據(jù)此統(tǒng)計樣地內各高度級大果木蓮的株數(shù)。

1.2.4 空間分布格局分析種群的空間分布格局用方差均值比率(S2/M)法判定［16］。即:在泊松分布中S2/M值等于或接近于1，為隨機分布;S2/M值大于1，為集群分布;S2/M值小于1，為均勻分布。實測值與預期值的偏離程度采用t檢驗確定。

1.2.5 特定時間生命表編制用立木相對年齡的大小級代替絕對年齡級，根據(jù)特定時間生命表的編制原理和方法［17］，計算生命表中的各項參數(shù)，編制大果木蓮的特定時間生命表。

1.2.6 存活曲線繪制依據(jù)特定時間生命表，以立木的相對年齡大小級為橫坐標，以In(lx)為縱坐標，繪制大果木蓮的存活曲線。

2 結果和分析

2.1 大果木蓮種群的年齡結構和高度結構分析

按照年齡級及高度級對43個樣方中大果木蓮的個體進行分級統(tǒng)計，結果見表1。在大果木蓮的5個年齡結構分級中，Ⅰ級幼苗的數(shù)量為0，Ⅱ級幼樹有29株，Ⅲ級、Ⅳ級和Ⅴ級的成樹分別有31株、34株和5株。由此可以看出大果木蓮種群中成年個體較多、幼年個體較少，屬于衰退型種群。

由表1還可見:在Ⅰ至Ⅵ高度結構級中大果木蓮的個體數(shù)分別為41株、30株、19株、7株、1株和1株。從高度級看，大果木蓮種群的高度結構完整，種群中個體高度發(fā)育具有連續(xù)性，主要分布于20 m以下、特別是10 m以下的垂直空間中。

表1 大果木蓮種群的年齡結構和高度結構分析Table 1 Analysis on age and height classes of Manglietia grandis Hu et Cheng population

2.2 大果木蓮種群空間分布格局分析

大果木蓮43個樣方(n=43)在泊松分布中的方差S2=1.930 0、均值M=2.302 3，二者的比值S2/M= 0.838 3。用t檢驗檢測實測值與預期值的偏離程度，t0.05(42)=2.019 0，大于∣t∣=0.741 0，S2/M接近1。按照泊松分布比值標準，大果木蓮的空間分布格局屬于隨機分布。大果木蓮在林分中是隨遇種之一，在林下更新較差，成年植株周圍很少有幼苗和幼樹，呈現(xiàn)出隨機分布的格局。

2.3 大果木蓮種群的特定時間生命表

根據(jù)年齡結構分級數(shù)據(jù)，編制出大果木蓮種群的特定時間生命表，結果見表2。由表2可見:大果木蓮種群從幼苗生長到樹木死亡大體可分為3個階段:幼樹階段(年齡級為Ⅱ～Ⅲ級)、成樹階段(年齡級為Ⅲ～Ⅳ級)、老樹階段(年齡級為Ⅳ～Ⅴ級)。

幼樹階段個體死亡率較低，qx=－0.069。由于此階段大果木蓮個體間的競爭壓力不大，因而只要溫度和濕度等環(huán)境條件適宜，幼樹大多能發(fā)育為成樹。成樹階段個體死亡率最低，qx=－0.097。由于大果木蓮大多分布于濕度較大且光照條件較好的林分內，因而這一時期植株均可獲得充足的水分與光照以滿足其生長所需，加之成樹所具有的較強抗干擾能力，致使其死亡率最低。老樹階段個體死亡率最高，qx= 0.853。處于老年期的大果木蓮植株生理功能衰退直至死亡，導致這一時期死亡率最高。

表2 大果木蓮種群的特定時間生命表1)Table 2 The time-specific life table of Manglietia grandis Hu et Cheng population1)

2.4 大果木蓮種群的存活曲線

依據(jù)特定時間生命表繪制大果木蓮種群的存活曲線，結果見圖1。根據(jù)Deevey對存活曲線的分型，大果木蓮的存活曲線接近DeeveyⅠ型(即凸型)。根據(jù)Leak的劃分標準［18］，大果木蓮種群屬于衰退種群。

圖1 大果木蓮種群的存活曲線Fig.1 Survival curve of Manglietia grandis Hu et Cheng population

綜合以上分析結果，大果木蓮主要表現(xiàn)出以下3個種群生態(tài)學特征:地理分布及生境狹窄，種群數(shù)量極少;空間分布格局為隨機型，屬于衰退型種群;幼苗個體數(shù)少(無Ⅰ級幼苗)，缺乏自我更新能力。

3 討論和結論

3.1 大果木蓮瀕危原因分析

在1994年發(fā)布的全球IUCN紅色名錄中，大果木蓮為“易受害”(VU)類植物，描述為:“分布區(qū)域減小(≤20 000 km2)、實際占有面積下降(≤2 000 km2)或變動大，被嚴重隔離或僅剩的生育地點數(shù)目≤10，且棲息地的范圍、面積和品質持續(xù)下降、減少”。2003年，大果木蓮成為瀕危植物(EN)，理由是:“據(jù)推測，過去3個世代內致危因素沒有停止，種群至少減少50%”。由于占有面積持續(xù)降低及個體數(shù)量持續(xù)減少，目前該種被IUCN列為極度瀕危植物(CR)。

大果木蓮的瀕危是多因素綜合作用的結果，結合生殖生物學及遺傳多樣性的研究結果，導致大果木蓮瀕危的原因主要有以下幾個方面:

3.1.1 種群極度缺乏自我更新能力大果木蓮種群屬于衰退類型，表現(xiàn)出瀕危物種的特征，其根本原因是大果木蓮種群幾乎沒有自我更新能力(主要表現(xiàn)為無Ⅰ級幼苗)。植物種群自我更新能力從某一方面直接反映其種群生存和發(fā)展的潛力，自我更新能力的喪失預示著種群的衰老和消亡。大果木蓮種群自我更新極其困難的狀況與其本身的生物學特性相關，例如:生殖受限或生殖所需的特殊條件得不到滿足致使其再生困難、遺傳多樣性降低導致的適應力和生存力下降;同時也與外界因素密切相關，比如自我更新的條件和環(huán)境遭到自然或人為的嚴重干擾破壞，致使其無法實現(xiàn)自我更新。

3.1.2 種子生產(chǎn)力低下大果木蓮具有較高的遺傳多樣性［10］，說明大果木蓮自我更新困難與遺傳多樣性低下導致的適應力和生存力降低無關。大果木蓮繁育系統(tǒng)以異交為主，依靠昆蟲傳粉［11，19］，野生狀態(tài)下分布星散、開花時間差、花粉活性低且活性保持時間短，加之傳粉昆蟲及活動的制約，導致大果木蓮實際種子生產(chǎn)力低下。另外，大果木蓮種子敗育較為嚴重，這也是導致種子生產(chǎn)力低下的原因之一。

3.1.3 有性生殖困難種子萌發(fā)直接影響植物的自然更新，而種子本身的特性及萌發(fā)條件又是決定種子萌發(fā)狀況的兩大主要因素。大果木蓮種子具有“條件休眠”特性，屬于淺度簡單型形態(tài)生理休眠，可能還有休眠循環(huán)現(xiàn)象［5］。大果木蓮新鮮種子萌發(fā)時間較長(約50 d)，發(fā)芽持續(xù)時間很長(約11～17 d)［11］，盡管平均發(fā)芽率不是很低(60%以上)，但種子休眠和萌發(fā)特性影響了大果木蓮在自然狀態(tài)下的有性生殖效率。另外，大果木蓮生境多為石灰?guī)r山地，種子落地后不易接觸到土壤，生境條件難以滿足其種子萌發(fā)所需，致使大果木蓮有性生殖困難。

3.1.4 生境片斷化，基因流受限大果木蓮種群間的遺傳分化程度較高，基因流(Nm=0.890 8)較低［10］，說明種群間的基因流動受到限制，強化了種群間的分化。大果木蓮種群空間分布格局屬于隨機分布型，自然狀態(tài)下星散分布于林分中，這樣的分布格局及遺傳結構格局暗示著大果木蓮分布區(qū)片斷化較為嚴重，對種群發(fā)展乃至物種生存都非常不利。

3.1.5 人類活動的影響人類活動的加劇、森林砍伐、城市化建設及土地資源的不合理利用所引起的生境喪失和片斷化已經(jīng)成為導致物種瀕危的主要因素之一。人類活動對大果木蓮的影響方式和程度是多種多樣的，如:直接的采伐破壞、踐踏和放牧對更新的破壞、毀林使生境干燥化漸變?yōu)椤爸挛！鄙车葠盒杂绊?。在眾多的外因中，人為因子尤其是人類活動的強度和頻度不斷加劇，對大果木蓮生存的影響是前所未有的。一方面，大果木蓮是優(yōu)良觀賞樹種，還是被稱作“黃心木”的優(yōu)良用材樹種，其全株尤其樹皮可作為“厚樸”藥材提取厚樸酚等的原料之一，成為人們直接采挖和采伐的對象。另一方面，大果木蓮生長于人類活動較頻繁的山坡、路邊，直接暴露于人類活動的影響之下，而且隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，道路、工程建設和毀林開荒、亂砍濫伐、經(jīng)濟林種植等一系列高強度的人類活動破壞了大果木蓮的適宜生境，造成其種群面積縮小且被分割成不同的生境斑塊，形成破碎化的生境。大果木蓮目前的種群結構及格局實際上主要就是人類干擾結果的體現(xiàn)。

3.2 大果木蓮保護對策及建議

3.2.1 就地保護對大果木蓮現(xiàn)有野生種群及其棲息地的保護是最為有效的保護措施。應盡可能將大果木蓮分布區(qū)劃入自然保護區(qū)范圍內加強保護，尤其像遺傳多樣性較高的馬關古林箐種群更應加強保護;而不能劃入自然保護區(qū)的種群則應建立相應的保護站點加以保護，杜絕直接采挖、砍伐以及森林破壞、墾荒、放牧等活動。目前對分布于麻栗坡縣鐵廠鄉(xiāng)和古林箐的大果木蓮種群已采取就地保護措施，但對于分布于下金廠鄉(xiāng)的大果木蓮種群仍沒有采取適當保護措施，砍伐和生境破壞等行為屢有發(fā)生。

3.2.2 遷地保育只要條件適宜大果木蓮種子萌發(fā)率可高達70%，因而建議盡可能將大果木蓮列為引種保育對象，建立大果木蓮遷地保育基地。因其大部分的遺傳變異(64.05%)存在于種群內［10］，遷地保育時應盡可能收集各天然種群足夠數(shù)量的單株，這樣才能盡可能地保存大果木蓮的遺傳多樣性，為歸化自然、開發(fā)利用、科學研究等工作提供豐富的材料。

3.2.3 歸化自然要獲得瀕危植物保護的完全成功，僅僅進行就地和遷地保護是不夠的，還應該開展歸化自然的工作，即將人工繁殖的大果木蓮個體移植到其原有的生境中，讓其歸化至自然環(huán)境中，并正常生長發(fā)育、產(chǎn)生后代，擴大自然種群的規(guī)模。

3.2.4 擴大培育建立組織培養(yǎng)、扦插、嫁接等無性繁殖和人工林培育技術體系，通過開展大果木蓮的人工規(guī)?；N植和產(chǎn)業(yè)化基地建設緩解對大果木蓮自然資源的需求壓力，進而達到保護自然資源的目的。

3.2.5 加強公眾教育，提升保護意識野生植物的保護和管理是一項長期而艱難的工作，也是一項公眾性的工作。因此，應通過科普宣傳、普法活動和政策引導等途徑加強公眾生態(tài)道德和資源可持續(xù)利用的教育和宣傳，對大果木蓮的保護也有重要作用。

［1］鄭萬鈞.中國樹木志:第一卷［M］.北京:中國林業(yè)出版社，1983:419－510.

［2］中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志:第三十卷［M］.北京:科學出版社，1996:82－198.

［3］張茂欽.云南珍稀瀕危樹種生態(tài)生物學研究［M］.昆明:云南大學出版社，1998:204－216.

［4］李玉媛.云南國家重點保護野生植物［M］.昆明:云南科學技術出版社，2005:199－244.

［5］潘睿，孫衛(wèi)邦.極度瀕危植物大果木蓮種子的休眠與萌發(fā)［J］.植物生理學通訊，2009，45(11):1089－1092.

［6］CICUZZA D，NEWTON A，OLDFIELD S.The Red List of Magnoliaceae［M］.Cambridge:Lavenham Press，2007:26.

［7］龔洵，潘躍芝，楊志云.木蘭科植物的雜交親和性［J］.云南植物研究，2001，23(3):339－344.

［8］孟愛平，王恒昌，李建強，等.中國木蘭科11屬40種植物的核形態(tài)研究［J］.植物分類學報，2006，44(1):47－63.

［9］徐亮，司馬永康，楊衛(wèi)，等.大果木蓮的花部數(shù)量變異研究［J］.廣西林業(yè)科學，2006，35(1):23－25.

［10］陳少瑜，韓燕，吳濤，等.木蘭科瀕危植物大果木蓮遺傳多樣性的ISSR分析［J］.福建林學院學報，2010，30(1):56－60.

［11］付玉嬪，陳少瑜，吳濤，等.中緬木蓮與大果木蓮種子形態(tài)特征及萌發(fā)特性的比較［J］.西北林學院學報，2009，24(6): 33－37.

［12］張育新，馬克明，祁建，等.北京東靈山海拔梯度上遼東櫟種群結構和空間分布［J］.生態(tài)學報，2009，29(6):2789－2796.

［13］王伯蓀，李鳴光，彭少麟.植物種群學［M］.廣州:廣東高等教育出版社，1995:94－98.

［14］康華靖，陳子林，劉鵬，等.大盤山自然保護區(qū)香果樹種群結構與分布格局［J］.生態(tài)學報，2007，27(1):389－396.

［15］戴月，薛躍規(guī).瀕危植物頂生金花茶的種群結構［J］.生態(tài)學雜志，2008，27(1):1－7.

［16］李玉媛.菜陽河自然保護區(qū)定位監(jiān)測［M］.昆明:云南大學出版社，2003:97.

［17］李先琨，向悟生，唐潤琴.瀕危植物元寶山冷杉種群生命表分析［J］.熱帶亞熱帶植物學報，2002，10(1):9－14.

［18］LEAK W B.Age distribution in virgin red spruce and Northern Hardwoods［J］.Ecology，1975，56(5):1451－1454.

［19］付玉嬪，陳少瑜，吳濤.瀕危植物大果木蓮與中緬木蓮的花部特征及繁育系統(tǒng)比較［J］.東北林業(yè)大學學報，2010，38 (4):6－10.

(責任編輯:惠紅)

Analyses on population pattern and endangered causes of endangered species Manglietia grandis Hu et Cheng

CHEN Shao-yu1，F(xiàn)U Yu-pin1，WU Tao1，SIMA Yong-kang1，HAO Jia-bo1，HAN Yan2(1.Yunnan Laboratory for Conservation of Rare，Endangered and Endemic Forest Plants of State Forestry Administration，Yunnan Key Laboratory for Forest Plant Cultivation and Utilization，Yunnan Academy of Forestry，Kunming 650204，China;2.Department of Resources，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China)，J.Plant Resour.＆Environ.2012，21(2):102－106

Using the way of diameter structure instead of age structure and variance/mean ratio method，the age structure and population pattern of the endangered speciesManglietia grandisHu et Cheng belonging toManglietiaBl.in Magnoliaceae were studied，and the time-specific life table and survival curve of the species was created.And combining with research results of propagation and genetic diversity，the main endangered causes were analyzed.According to tree height and diameter of breath height，age structure ofM.grandispopulation is divided into five classes and its height structure into six classes.There are more adults and less young trees in five age classes.The height structure ofM.grandispopulation is complete and tree height is mainly below 20 m.The population pattern is characterized by a random distribution withS2/M=0.838 3.According to the time-specific life table，the development process ofM.grandispopulation can be divided into three stages:sapling stage(Ⅱ－Ⅲage class)，mature tree stage(Ⅲ－Ⅳage class)and old tree stage(Ⅳ－Ⅴage class)，with the lowest mortality rate in mature tree stage.The survival curve ofM.grandisis close to DeeveyⅠtype，meaningM.grandispopulation belongs to declined type.It is suggested that lacking regeneration，low seed production capability，sexual reproduction difficulty，limited gene flow caused by habitat fragmentation and intensive human activity are main endangered causes ofM.grandis.Aiming to endangered situation and causes ofM.grandis，the conservation strategies and proposals are put forward.

book=2012,ebook=50

Q948.12.1;X176

A

1674－7895(2012)02－0102－05

2011－08－31

云南省自然科學基金資助項目(2006C0066M)

陳少瑜(1968—)，女，廣東潮州人，博士，研究員，主要從事林木遺傳與森林資源保護等方面的研究。