梁雞保 龔靖世 李志軍 李琛

摘要：作為中國(guó)主要的糧食作物之一，玉米產(chǎn)量受干旱影響極其嚴(yán)重，提高玉米的耐旱、抗旱性能勢(shì)在必行。在介紹干旱脅迫在不同時(shí)期對(duì)玉米產(chǎn)量影響的基礎(chǔ)上，綜述了目前在玉米耐旱、抗旱性能提高方面的研究現(xiàn)狀，并進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：玉米；耐旱性；抗旱性

中圖分類號(hào)：S513；S332.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０12）16－3422-03

Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｕｓ ｏｎ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｍａｉｚｅ

ＬＩＡＮＧ Ｊｉ－ｂａｏ1，GONG Qing-shi1，LI Zhi-jun1，ＬＩ Ｃｈｅｎ2

（１．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Technology Extension Cｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｈｅｎｍｕ Ｃｏｕｎｔｙ， Ｓｈｅｎｍｕ ７１９３００，Ｓｈａａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ；

２．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈａｎｚｈｏｎｇ ７２３００１，Ｓｈａａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｆｏｏｄ ｃｒｏｐｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， mａｉｚｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｓ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ by ｄｒｏｕｇｈｔ． Ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ and ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｉｓ ｉｍｐｅｒａｔｉｖｅ． The effect of drought stress ｏｎ ｍａｉｚｅ ｙｉｅｌｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ was introdused． And ｔｈｅ research ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｉｚｅ was summarized．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍａｉｚｅ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ

干旱與水資源短缺已成為世界農(nóng)業(yè)和社會(huì)發(fā)展的制約因素，我國(guó)是世界上主要的干旱國(guó)家之一，干旱、半干旱土地面積約占國(guó)土總面積的４７％，其中干旱、半干旱耕地面積占全國(guó)耕地總面積的５１％。玉米是我國(guó)第二大糧食作物，干旱是限制我國(guó)玉米生產(chǎn)發(fā)展和產(chǎn)量提高的第一要素，干旱對(duì)玉米產(chǎn)量影響達(dá)２０％～５０％［１］。干旱條件下的水分脅迫會(huì)引起玉米一系列的生理生化反應(yīng)，研究玉米的抗旱機(jī)制，選育抗旱性強(qiáng)的新品種，不僅可以保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，而且對(duì)于節(jié)省有限的水資源有十分重要的意義。本文介紹了干旱脅迫對(duì)玉米萌芽出苗、幼苗根系、開花灌漿期的影響及目前的研究進(jìn)展。

１干旱對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響

１．１干旱對(duì)玉米種子萌芽出苗的影響

萌芽出苗是種子植物整個(gè)生命期的第一階段，雖然玉米從萌發(fā)到出苗這一階段需水量較少（僅占總需水量的３．１％～６．１％），但這一時(shí)期對(duì)水分卻最為敏感［２］。水分脅迫延緩了種子細(xì)胞膜的修復(fù)速率、代謝失調(diào)加劇、膜質(zhì)過氧化、膜透性增高，影響了種子核酸的修復(fù)，降低了淀粉酶活性，使得種子萌發(fā)初期時(shí)間推遲，萌發(fā)率下降，種苗生長(zhǎng)不良［３］。黃艷勝等［４］將ＭｎＳＯ４粉末、ＣｕＳＯ４粉末、ＺｎＳＯ４粉末、ＮｉＳＯ４粉末、（ＮＨ４）６Ｍｏ７Ｏ２４·４Ｈ２Ｏ粉末分別為０．１０、０．０５、０．１０、０．２０、０．２０ ｇ，一定量的ＥＤＴＡ（防止沉淀生成），用去離子水３００～４００ ｍＬ混合均勻，制成浸泡液，用此浸泡液浸種１２ ｈ，能促進(jìn)種子萌發(fā)，提高幼苗的呼吸速率及根活力，增強(qiáng)了種子及幼苗的抗逆能力。研究在水分脅迫下玉米萌芽出苗期種子活力及其他指標(biāo)抗旱性機(jī)制，通過營(yíng)養(yǎng)液浸種處理，是改良抗旱品種簡(jiǎn)單而有效的方法。

１．２干旱對(duì)玉米根系的影響

根系是玉米吸收水分和礦質(zhì)元素的主要器官，玉米的根系與抗旱性密切相關(guān)［５］。玉米根系在土壤中的分布，在很大程度上決定了植株對(duì)土壤中水分、養(yǎng)分的吸收和對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力［６－８］。通過對(duì)玉米種子的處理，可以提高玉米幼苗根系的生長(zhǎng)速率和密度，從而提高玉米幼苗的抗旱性。王春虎等［９］通過用不同濃度的赤鈣合劑溶液浸種處理后，觀察、記錄玉米的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、根系生長(zhǎng)狀況、幼苗各時(shí)期的生長(zhǎng)變化情況并進(jìn)行對(duì)比研究，確定最佳浸種條件為：２％的ＣａＣｌ２和１００ μｇ／ｍＬ赤霉素混合作為浸種液，供試材料為農(nóng)大１０８、鄭單９５８、豫玉２２號(hào)、新單２２號(hào)，各取７０粒種子置于浸種液均為４０ ｍＬ的不同杯子中，浸泡２４ ｈ后在２４．５ ℃下催芽２７ ｈ，播種后發(fā)現(xiàn)玉米幼苗的根系量增加，抗旱能力增強(qiáng)，增產(chǎn)近１０％。浸種處理成本低，操作方法簡(jiǎn)單，適用于大面積推廣。

１．３干旱對(duì)玉米開花、灌漿期的影響

產(chǎn)量性狀在很大程度上取決于穗部性狀，然而光合作用是物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，光合作用效率是玉米生產(chǎn)力的決定性因素，９０％～９５％的生物產(chǎn)量是通過葉綠體在光的作用下由光合作用制造的。同時(shí)玉米在開花期遭受干旱表現(xiàn)為吐絲期延遲，抽雄與吐絲間隔延長(zhǎng)［１０］，子粒建成受限，干旱脅迫條件下子粒灌漿持續(xù)時(shí)間大約縮短２～９ ｄ，灌漿速率下降８％～１８％［１１］，子粒重減少，引起玉米產(chǎn)量下降。提高玉米葉片及開花、灌漿期的抗旱性對(duì)于提高玉米產(chǎn)量非常有效。劉永紅等［１２］采用池栽模擬試驗(yàn)，研究了不同基因型玉米品種在花期干旱和正常澆水條件下的子粒發(fā)育過程及特性，結(jié)果表明，最大灌漿速度出現(xiàn)時(shí)間提早的品種，可以延長(zhǎng)最大灌漿速度的持續(xù)時(shí)間，增加抗旱性和產(chǎn)量。劉俊等［１３］通過研究，在１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ鹽脅迫下，玉米中多胺含量對(duì)玉米幼苗干重及葉片不同性狀結(jié)合多胺的影響與葉片噴施１ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｐｕｔ、Ｓｐｄ和Ｓｐｍ后葉片生理生化反應(yīng)進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果表明，葉片噴施外源多胺Ｐｕｔ、Ｓｐｄ和Ｓｐｍ可明顯降低鹽脅迫對(duì)玉米葉片的活性氧傷害，提高光合速率和干物質(zhì)積累。葉片是光合作用的主要器官，光合作用在玉米的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的形成中起著決定性作用。在干旱脅迫條件下能保持較高的光合速率，對(duì)提高玉米產(chǎn)量非常有利。

２玉米耐旱、抗旱性能提高的研究現(xiàn)狀

２．１通過基因轉(zhuǎn)化提高抗旱性

玉米耐旱性多為微效多基因控制，遺傳改良困難，但利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，將抗旱、耐鹽基因?qū)胗衩鬃越幌?，可以打破物種間生殖隔離，創(chuàng)制玉米抗旱新品種。賈俊香等［１４］通過對(duì)不同的轉(zhuǎn)基因植株與對(duì)照組相對(duì)電導(dǎo)率、相對(duì)含水量、蒸騰速率、光合速率、葉片失水速率和葉水勢(shì)的研究表明，轉(zhuǎn)基因玉米的抗旱性在不同程度上高于非轉(zhuǎn)基因玉米。石薇等［１５］采用花粉管通道法在玉米自交系吉４４４授粉后２０～２４ ｈ導(dǎo)入外源基因蛋白激酶，蛋白激酶基因能夠響應(yīng)干旱脅迫誘導(dǎo)，提高玉米耐旱性。董春林等［１６］利用海藻糖的抗逆耐旱特性，采用改進(jìn)的花粉管通道法，將抗旱、耐鹽基因海藻糖合酶基因（ＴＰＳ）導(dǎo)入玉米自交系鄭５８中，通過對(duì)植株的篩選、ＤＮＡ提取、ＰＣＲ檢測(cè)并與未轉(zhuǎn)化的植株對(duì)比，結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因植株抗旱性增強(qiáng)。楊政偉等［１７］以玉米自交系掖４７８的莖尖為受體，采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將小麥抗旱ＳＡＭＳ基因轉(zhuǎn)入玉米中，轉(zhuǎn)化率為３．５３％。在同一水分脅迫條件Ｔ１代轉(zhuǎn)基因玉米葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、脯氨酸含量和ＳＯＤ活性較非轉(zhuǎn)基因植株含量高。在水分脅迫６０ ｈ后，轉(zhuǎn)基因玉米葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、脯氨酸含量和ＳＯＤ活性較非轉(zhuǎn)基因玉米上升８．１６％、２０．０２％、３２．２１％、２２．７７％，而電導(dǎo)率、ＭＤＡ含量分別下降１４．３８％、２９．４１％，通過導(dǎo)入ＳＡＭＳ基因后玉米的抗旱性提高。轉(zhuǎn)基因技術(shù)克服了基因表現(xiàn)型人工選擇效率低、預(yù)見性差、周期長(zhǎng)的缺點(diǎn)。轉(zhuǎn)基因技術(shù)的日益成熟，為玉米種質(zhì)改良提供了新途徑，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得的抗旱玉米植株性狀穩(wěn)定，且具有較好的遺傳特性。

２．２通過改良土壤提高抗旱性

適量、適時(shí)施肥可提高作物的水肥利用效率，已成為農(nóng)業(yè)節(jié)水增產(chǎn)的一種主要途徑。如磷可參與光合作用，提高對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)，中度干旱時(shí)適當(dāng)施氮有利于莖高增加，干旱脅迫下硅可減輕葉片傷害。盧樹昌等［１８］對(duì)北方潮土區(qū)夏玉米設(shè)置６個(gè)施磷處理進(jìn)行田間試驗(yàn)，通過對(duì)玉米長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量的對(duì)比分析表明，施磷９３ ｋｇ/ｈｍ２產(chǎn)投比最高，合理施用磷肥能促進(jìn)氮的吸收和同化，協(xié)調(diào)養(yǎng)分吸收平衡，提高作物抗逆性，達(dá)到增產(chǎn)效果。黃茂林等［１９］以免耕配以不同肥料與傳統(tǒng)翻耕作為對(duì)照，研究了ＰＯＤ活性、ＭＤＡ、Ｐｒｏ和葉綠素含量４個(gè)生理指標(biāo)的變化，結(jié)果表明，免耕、有機(jī)肥處理土壤能使玉米灌漿期葉片中ＭＤＡ含量、Ｐｒｏ含量、葉綠素含量顯著增高，ＰＯＤ保持在較低的水平，延緩葉片衰老，提高了玉米的抗旱能力。王曰鑫等［２０］通過對(duì)腐植酸配方肥與地膜覆蓋兩種節(jié)水抗旱技術(shù)結(jié)合使用條件下，玉米苗期土壤水分與溫度、玉米生長(zhǎng)、玉米產(chǎn)量的研究表明，腐植酸配方肥與腐植酸液態(tài)地膜的疊加使用可以保持土壤的溫度、濕度、促進(jìn)微生物生長(zhǎng)、提高土壤肥力，使玉米的抗旱性增強(qiáng)，產(chǎn)量較對(duì)照組提高２７．７％。李清芳等［２１］研究了在干旱脅迫下施硅肥（ＳｉＯ２）分別為１２０ ｍｇ／ｋｇ、２４０ ｍｇ／ｋｇ的土壤與對(duì)照組土壤在玉米植株生物量積累、凈光合速率、葉綠素含量、ＰＯＤ、ＳＯＤ和ＣＡＴ活性的影響，結(jié)果表明干旱脅迫下施硅植株較對(duì)照組以上分析水平都有所增加，增幅分別為２３．７％～４０．５％、１０．９％～２８．８％、４．０％～１１．９％、６．４％～２６．４％、１７．８％～２６．８％、３．２％～３３．５％，同時(shí)施硅植株使葉片細(xì)胞膜透性和丙二醛含量的升高受限。硅減輕了干旱脅迫下葉片的傷害作用，提高了生物積累量，植株表現(xiàn)出較好的抗旱性。施肥提高土壤肥力，增加植株的抗旱性，操作簡(jiǎn)單而且技術(shù)要求低，適合幾乎所有農(nóng)民應(yīng)用于提高植株產(chǎn)量，是一種簡(jiǎn)便可行的操作工藝。

土壤中施加一定量化學(xué)材料或制劑在保持土壤水分、抑制蒸發(fā)與蒸騰、防止土壤板結(jié)、減少營(yíng)養(yǎng)元素流失與淋失、促進(jìn)作物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用等方面效果顯著［２２］。高鳳文等［２３］通過研究不同保水劑對(duì)土壤蒸發(fā)量、玉米幼苗ＣＡＴ活性、ＭＤＡ含量、脯氨酸含量的影響并與對(duì)照組進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果表明使用土壤保水劑可以抑制土壤中水分的蒸發(fā)量，提高玉米幼苗的抗旱性。其中保定科翰９８保水效果最好，向１ ０００ ｇ土壤中加入２ ｇ科翰９８注入１００ ｍＬ水，蒸發(fā)量比對(duì)照組少８．９６％，玉米幼苗ＣＡＴ活性、ＭＤＡ含量分別降低４６．６７％、３３．４１％，玉米幼苗抗旱性增強(qiáng)。但是單獨(dú)使用保水劑會(huì)使植物產(chǎn)生冗根［２４］，將保水劑與其他材料混合使用，研究復(fù)合應(yīng)用后的效應(yīng)，將為提高植物保水增產(chǎn)提供新途徑。

３展望

玉米是重要的糧食、飼料作物，也是現(xiàn)代工業(yè)的重要原料，在我國(guó)種植范圍廣、面積大。但是干旱嚴(yán)重影響我國(guó)玉米生產(chǎn)發(fā)展和產(chǎn)量提高，干旱對(duì)玉米的影響表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化等多方面。通過對(duì)玉米拌種、幼苗、根系、葉片噴灑藥劑等抗旱性能處理，在一定程度上可以提高玉米的抗旱性增加產(chǎn)量，同時(shí)向土壤中施加肥料可以提高玉米的水肥利用率。親代玉米的優(yōu)良性狀不能很好地遺傳，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以使玉米的性狀穩(wěn)定保持，同時(shí)為遠(yuǎn)緣雜交提供了可能，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以提高玉米的抗旱性、耐寒性、抗蟲害等，但多性狀研究較少，難度較大。發(fā)展玉米多基因轉(zhuǎn)化和基因聚合技術(shù)改良玉米品質(zhì)，使其具有復(fù)合性狀將是今后玉米分子育種的重點(diǎn)。

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