李志剛，朱強(qiáng)，李健

（種苗生物工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室寧夏林業(yè)研究所，寧夏銀川750004）

寧夏4種灌木光合固碳能力的比較

李志剛，朱強(qiáng)，李健

（種苗生物工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室寧夏林業(yè)研究所，寧夏銀川750004）

通過(guò)對(duì)葉片光合速率及植株生物量的測(cè)定，研究了寧夏4種常見(jiàn)灌木的固碳潛力。結(jié)果表明，從4種灌木單個(gè)葉片的光合角度研究固碳能力，生長(zhǎng)旺盛季（7月）表現(xiàn)為互葉醉魚(yú)草（Buddlejaalternifolia）＞蒙古扁桃（Amygdalusmongolica）＞沙木蓼（Atraphaxisbracteata）＞寧夏枸杞（Lyciumbarbarum）；全生長(zhǎng)季為寧夏枸杞＞互葉醉魚(yú)草＞沙木蓼＞蒙古扁桃。經(jīng)過(guò)對(duì)4種灌木的單位葉面積和全株葉面積的測(cè)定，研究了全株灌木的固碳潛力，結(jié)果顯示，不論是7月的全株日均碳同化量還是全生長(zhǎng)季的全株日均碳同化量，都表現(xiàn)出互葉醉魚(yú)草＞寧夏枸杞＞沙木蓼＞蒙古扁桃的規(guī)律，與生物量測(cè)定的結(jié)果完全吻合。說(shuō)明，從植物光合角度研究固碳能力有必要從全株葉片水平的光合進(jìn)行考慮。另外，由于寧夏枸杞經(jīng)濟(jì)林具有良好的水肥管理措施，推測(cè)經(jīng)濟(jì)林有較強(qiáng)的固碳能力，應(yīng)予以重視。

寧夏；灌木；固碳；光合

隨著人們對(duì)全球氣候變化的認(rèn)識(shí)，植物的固碳功能和碳匯造林已備受學(xué)者關(guān)注。目前，植物固碳現(xiàn)狀和潛力的研究多集中于基于生物量或林木蓄積量的測(cè)定而間接測(cè)定出陸地生態(tài)系統(tǒng)或植物群落的碳儲(chǔ)量，其次是采用渦度相關(guān)法或渦度協(xié)方差法直接測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)CO2的通量［1-7］，對(duì)于不同植物種之間固碳能力的研究也多采用生物量比較法［8-9］，而植物光合作用是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)，也是植物固碳的最主要的方式，反映了植物改善環(huán)境的能力［10］。因此，也有采用測(cè)定植物光合作用估測(cè)植物固碳能力的研究，但是常常集中于單位葉面積葉片的光合固碳效率研究［11］，涉及單株葉面積比較的研究較少，這就可能掩蓋了研究結(jié)果的真實(shí)性。隨著對(duì)植被恢復(fù)等生態(tài)工程的重要性的認(rèn)識(shí)，高效固碳釋氧生態(tài)樹(shù)種在植被恢復(fù)建設(shè)中應(yīng)該予以考慮，尤其是在特定生態(tài)區(qū)下篩選既適宜當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)條件又兼具較好生態(tài)效益的樹(shù)種就顯得更加有實(shí)際意義。因此，準(zhǔn)確評(píng)價(jià)不同植物之間的固碳能力也就顯得十分必要。本研究基于以上目的，選擇寧夏常見(jiàn)的4種灌木林比較其固碳能力，旨在為寧夏干旱半干旱地區(qū)及其他類(lèi)似生態(tài)區(qū)的植被恢復(fù)、碳匯造林及經(jīng)濟(jì)建設(shè)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 研究區(qū)設(shè)在銀川植物園，地處寧夏回族自治區(qū)銀川市西南，106°10′E，38°25′N(xiāo)，海拔1 166m。位于我國(guó)半荒漠地區(qū)，即草原向荒漠的過(guò)渡地帶，賀蘭山東麓洪積扇下緣沙地，有流動(dòng)沙丘分布。日照充足、熱量充沛、溫差較大、風(fēng)大沙多、干旱少雨、蒸發(fā)強(qiáng)烈。年平均氣溫8.5℃。日照時(shí)數(shù)2 710h，年降水量286mm［12］。

1.2 研究方法

1.2.1 研究對(duì)象 所研究的4種灌木互葉醉魚(yú)草（Buddlejaalternifolia）、蒙古扁桃（Amygdalusmongolica）、沙木蓼（Atraphaxisbracteata）和寧夏枸杞（Lyciumbarbarum）均為寧夏原生境下常見(jiàn)的灌木植物，其中前3種2007年從寧夏賀蘭山引種并在銀川植物園建立種質(zhì)資源圃（栽培株距為1m），占地面積均為500m2左右，每年通過(guò)滴灌系統(tǒng)澆水120～200 m3·667m-2（根據(jù)每年降水量不同有所調(diào)整）；寧夏枸杞（寧杞1號(hào)）亦于2007年在該植物園建立栽培試驗(yàn)地（株行距為1m×1m），面積2hm2，每年通過(guò)滴灌系統(tǒng)澆水230～259m3·667m-2。以上4種灌木灌木林每年均有施肥處理，其土壤條件如表1所示。

表1 不同灌木林地0～40cm土壤特征Table 1 Characteristics of soil at 0-40cm of different shrub lands

1.2.2 測(cè)定方法

同化速率的測(cè)定：首先，2010年根據(jù)天氣狀況在灌木生長(zhǎng)季節(jié)（5―10月）的每月中旬選擇無(wú)風(fēng)、晴朗的天氣進(jìn)行光合潛力的季節(jié)動(dòng)態(tài)測(cè)定，采用CI-340便攜式光合儀依次在一天中的09：00、13：00和17：00分別測(cè)定4種灌木光合速率；同時(shí)，在灌木生長(zhǎng)最旺盛的季節(jié)（7月）選擇晴朗、無(wú)風(fēng)的天氣進(jìn)行光合潛力的日動(dòng)態(tài)測(cè)定（仍選中旬），從08：00-18：00每隔2h測(cè)定一次，完成所有灌木的測(cè)定。以上測(cè)定時(shí)均從每個(gè)灌木冠層中部位置的東南西北4個(gè)方向各選擇一片葉片進(jìn)行測(cè)定。

灌木同化率的估算：7月日碳同化總量是凈光合速率曲線(xiàn)與時(shí)間橫軸圍合的面積，利用光合速率對(duì)時(shí)間的積分求得，日均碳同化率（即平均光合速率）為碳同化總量值與時(shí)間的比值。生長(zhǎng)季灌木每月的日平均凈光合速率為每月中旬所測(cè)得的3個(gè)時(shí)間點(diǎn)凈光合速率的平均值，平均碳同化率估算方法同7月日均碳同化率。

灌木葉面積及生物量的測(cè)量：灌木葉面積的測(cè)定在6、8和10月進(jìn)行，選擇陰天或早晨溫度較低時(shí)，在試驗(yàn)地每種灌木選擇能夠代表群體長(zhǎng)勢(shì)特征的3株植株，將其葉片全部摘下帶回室內(nèi)進(jìn)行測(cè)定。再?gòu)拿恐旯嗄救~片中選擇能夠代表全株群體長(zhǎng)勢(shì)的葉片20片，利用Li-3000C葉面積儀測(cè)定葉面積，同時(shí)稱(chēng)其鮮質(zhì)量，然后根據(jù)已知面積單葉的鮮質(zhì)量換算出全株的葉面積。在10月完成最后一次單葉面積和全株葉面積的測(cè)定工作后，將全株灌木連根盡可能完全挖出，取樣深度為1m，此深度為灌木根系分布的最深深度。在挖取根系時(shí)沿主根和須根延伸方向盡可能取盡所有根系。取樣完畢后將灌木的葉片、枝條和根系分開(kāi)并置于85℃的烘箱中烘至質(zhì)量恒定，完成生物量的測(cè)定。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2003建立數(shù)據(jù)庫(kù)并繪圖，數(shù)據(jù)的顯著性統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 13.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種灌木的單位葉面積光合速率 光合速率是反映植物生長(zhǎng)潛力和碳同化能力的一個(gè)重要指標(biāo)。在本研究中，生長(zhǎng)旺盛季節(jié)（7月）4種灌木的單位葉面積光合速率日動(dòng)態(tài)有所不同（圖1A），其中沙木蓼和寧夏枸杞呈單峰曲線(xiàn)，而互葉醉魚(yú)草和蒙古扁桃呈現(xiàn)出雙峰曲線(xiàn)，但不易看出4種植物的光合速率大小，而從日均光合速率值可以看出（圖2），其大小順序?yàn)榛ト~醉魚(yú)草＞蒙古扁桃＞沙木蓼＞寧夏枸杞，其中蒙古扁桃與沙木蓼間差異不顯著（P＞0.05）。全生長(zhǎng)季日均光合速率又不同于生長(zhǎng)旺盛季（圖1，圖2），從研究結(jié)果看，灌木間在全生長(zhǎng)季的日均光合速率呈現(xiàn)出寧夏枸杞＞互葉醉魚(yú)草＞沙木蓼＞蒙古扁桃的規(guī)律，其中前二者差異不顯著，而且從日均光合速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)亦可以得出類(lèi)似的結(jié)果（圖1B），此結(jié)果完全不同于灌木間在生長(zhǎng)旺盛季的日均光合速率規(guī)律，由此看來(lái)，單憑某一日或某一月的單位葉面積光合速率（或日同化量）并不能正確反映植物的單位葉面積碳同化能力，須從整個(gè)生長(zhǎng)季進(jìn)行全面研究。另外，從單位葉面積光合速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)結(jié)果可以看出（圖1B），4種灌木的單位葉面積碳同化能力均在7月最大，5月或10月最小，在生長(zhǎng)季均呈單峰曲線(xiàn)變化。

2.2 4種灌木葉面積與單株的碳同化潛力

理論上講，植物全株葉片在全生長(zhǎng)季的凈光合速率值即全株年碳同化量才是真正意義上反映植物碳同化現(xiàn)狀的值。將6、8和10月所測(cè)的得灌木單葉面積和全株葉面積求平均值，可以看出，這2個(gè)表征植物碳同化能力的葉面積指標(biāo)在4種灌木間存在明顯不同（圖3），雖然平均單葉面積表現(xiàn)為沙木蓼＞寧夏枸杞＞互葉醉魚(yú)草＞蒙古扁桃，四者差異顯著（P＜0.05），但是平均全株葉面積卻表現(xiàn)為互葉醉魚(yú)草＞寧夏枸杞＞沙木蓼＞蒙古扁桃，且四者差異顯著。在此基礎(chǔ)上，本研究將平均光合速率和平均全株葉面積相乘得到全株的碳月均同化量（圖4），結(jié)果表明，不論是7月的日均碳同化量還是全生長(zhǎng)季的日均碳同化量，都表現(xiàn)為互葉醉魚(yú)草＞寧夏枸杞＞沙木蓼＞蒙古扁桃，差異顯著。說(shuō)明研究某一植物的碳同化量必須從全株植株出發(fā)。

圖1 4種灌木的單位葉面積光合日動(dòng)態(tài)（A）與季節(jié)動(dòng)態(tài)（B）Fig.1 Daily and seasonal dynamic of photosynthesis per unit leaf area of the 4shrub species

圖2 4種灌木的平均單位葉面積光合速率Fig.2 Average photosynthetic rate per unit leaf area of the 4shrub species

2.3 4種灌木的生物量 植物生物量是反映植物碳匯大小的一個(gè)重要指標(biāo)。在本研究中，4種灌木單位葉面積光合速率、單葉面積及全株日均碳同化量等指標(biāo)間的表現(xiàn)規(guī)律并不一致，但是根據(jù)全株葉面積所計(jì)算出的全株月均碳同化量是可以反映灌木固碳能力的一個(gè)最終指標(biāo)。然而對(duì)生物量的研究結(jié)果表明（表2），4種灌木生物量的大小順序?yàn)榛ト~醉魚(yú)草＞沙木蓼＞蒙古扁桃＞寧夏枸杞，與全株的日均碳同化量又存在不一致的情況，出現(xiàn)這種情況的原因是沒(méi)有將寧夏枸杞每年修剪掉的枝條及采收的果實(shí)計(jì)算在內(nèi)（表3），如果將這些生物量（1 114.76g）計(jì)算在內(nèi)，則4年生寧夏枸杞的生物量累計(jì)可達(dá)到1 790.10g。此時(shí)，4種灌木的生物量大小順序?yàn)榛ト~醉魚(yú)草＞寧夏枸杞＞沙木蓼＞蒙古扁桃，完全和全株碳平均同化量一致。說(shuō)明深入研究植物的固碳能力必須從研究全株碳同化量出發(fā)。

圖3 4種灌木的單葉面積與全株葉面積Fig.3 Leaf area of single and whole plant of the 4shrub species

圖4 4種灌木全株日均同化量Fig.4 Carbon sequestration of whole plant of the 4shrub species

表2 不同灌木的生物量Table 2 Biomass of different shrubs g

注：生物量以2010年統(tǒng)計(jì)的干物質(zhì)計(jì)算；不同小寫(xiě)字母表示4種灌木間差異顯著（P＜0.05），相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著（P＞0.05）。

Note：The biomass was the dry weight of 2010；Different lower case letters within the same row indicate significant difference at 0.05level.

表3 寧夏枸杞歷年枝葉修剪量與干果產(chǎn)量Table 3 Amount of branch leaves pruning and fruit yield of Lycium barbarum g

3 討論

3.1 全生長(zhǎng)季單位葉片及全株葉片光合速率是反映植物碳同化率能力的可靠指標(biāo) 光合速率是指植物單位葉面積單位時(shí)間同化CO2的量。國(guó)內(nèi)有學(xué)者［13-16］在研究植物固碳釋氧能力時(shí)，將單位葉面積的光合速率（或單位葉面積日同化總量）作為衡量不同植物固碳釋氧能力的指標(biāo)。從本研究結(jié)果看，植物單位葉面積的光合速率值和全生長(zhǎng)季的光合速率值并不相等，而且認(rèn)為全年的光合速率才是衡量植物固碳釋氧能力的全面準(zhǔn)確的指標(biāo)，與前人觀(guān)點(diǎn)有所不同。

另外，從本研究結(jié)果看，單位葉片光合速率（碳同化率）高的植物其全株的日均碳同化量不一定高，因?yàn)槠淙甑娜~面積不一定大。因此，研究某一植物的固碳能力及年固碳量就應(yīng)當(dāng)研究全株植物在全年的碳同化率或凈光合速率，進(jìn)而估算出全株植物的年固碳量。也有學(xué)者［17-18］采用單位葉面積凈同化率結(jié)合植株或植物群體的葉面積指數(shù)，有效地比較了不同植物間固碳能力，這與本研究的方法相似。

3.2 具有修剪等農(nóng)藝措施的寧夏枸杞經(jīng)濟(jì)林具有很大的碳匯潛力 本研究結(jié)果表明，由于作為經(jīng)濟(jì)作物的寧夏枸杞具有良好的水肥管理?xiàng)l件，而且修剪的農(nóng)藝措施還有可能促進(jìn)其補(bǔ)償性生長(zhǎng)，如果將修剪的枝條和采摘的果實(shí)累加起來(lái)，則隨著栽培時(shí)間的延長(zhǎng)，寧夏枸杞的生物量積累在4種灌木中最大，其碳匯最終會(huì)超過(guò)其他3種灌木。因此，可以推測(cè)，經(jīng)濟(jì)林較其他灌木林可能具有更大的碳匯潛力。俞益武和徐秋芳［19］的研究結(jié)果也顯示，天然林改為經(jīng)濟(jì)林后土壤的含碳量明顯提高，說(shuō)明其固碳能力得到了提高。根據(jù)孫穎等［20］對(duì)寧夏森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價(jià)值的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，經(jīng)濟(jì)林的固碳制氧功能在其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能中居于首位，而且在各類(lèi)森林生態(tài)系統(tǒng)中也是處于前列。據(jù)王兵和魯紹偉［21］報(bào)道，目前全國(guó)經(jīng)濟(jì)林面積為2 139萬(wàn)hm2，占全國(guó)有林地面積的12.66%，其固碳釋氧效益是不可估量的。因此，經(jīng)濟(jì)林是經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益兼具的生態(tài)系統(tǒng)，應(yīng)當(dāng)重視經(jīng)濟(jì)林的科學(xué)建設(shè)。

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A comparison of photosynthetic carbon sequestration of four shrubs in Ningxia

LI Zhi-gang，ZHU Qiang，LI Jian
（The State Key Laboratory of Seedling Bioengineering Ningxia Forestry Institute，Yinchuan 750004，China）

Carbon sequestration of four kinds shrubs in Ningxia was studied by testing leaf photosynthetic rate and plant biomass.The results indicated that if the research was on photosynthesis of each individual leaf，carbon sequestration was in the order ofBuddlejaalternifolia＞Amygdalusmongolica＞Atraphaxis bracteata＞Lyciumbarbarumin the vigorous growth season（in July）；orL.barbarum＞B.alternifolia＞A.bracteata＞A.mongolicain the whole growth season.We also measured a single-leaf area，the area of whole plant leaves and the carbon sequestration of whole plant.The results indicated that sequence of the average daily amount of carbon assimilation of the whole plant wasB.alternifolia＞L.barbarum＞A.bracteata＞A.mongolicain both of the vigorous growth season and the whole growth season.The similar results were obtained on the measurement of biomass.Therefore，it can be concluded that the plant carbon sequestration in whole plant leaves should be considered if the photosynthetic rate is used as a testing target.In addition，it should be paid attention that there is a strong carbon sequestration ofL.barbarumforests due to the good maintenance，such as irrigation and fertilizer.

Ningxia；shrubs；carbon sequestration；photosynthesis

LI Jian E-mail：lijian0630＠yahoo.com.cn

Q945.11

A

1001-0629（2012）03-0352-06

2011-04-20 接受日期：2011-06-20

寧夏自然基金項(xiàng)目“寧夏枸杞經(jīng)濟(jì)林生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力的初步研究”（NZ10210）；寧夏科技攻關(guān)項(xiàng)目“銀川腹部沙地植物碳匯能力評(píng)價(jià)與沙化土壤恢復(fù)模式研究”

李志剛（1985-），男，寧夏海原人，助理研究員，碩士，主要從事生態(tài)學(xué)與農(nóng)林廢棄物資源開(kāi)發(fā)利用方向的研究工作。

E-mail：lizg001＠sina.com

李健 E-mail：lijian0630＠yahoo.com.cn