楊春玉，楊漢遠，袁茂琴，楊加文，唐紹平

喀斯特區(qū)“石漠化”治理是我國的一項重大生態(tài)工程，而白云質(zhì)砂石山的植被恢復是喀斯特區(qū)“石漠化”治理的一大難題。白云質(zhì)砂石山是白云巖組成的砂質(zhì)丘陵石漠化而成，其表面剝蝕嚴重，土被雖大部分連片發(fā)育為砂質(zhì)石灰土，但土層淺薄，一般只有10cm左右，自然肥力差，土壤經(jīng)常處于干旱狀態(tài)。白云質(zhì)砂石山的特征決定了其植被恢復的困難性和艱巨性，即在目前的恢復技術(shù)條件下在該生境上恢復成喬木林是幾乎不可能的。植被恢復與構(gòu)建的生態(tài)合理性在于為退化生境選擇適宜的植物，因此要求該植物與自然生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)有生物組分的生態(tài)關系和諧，對退化生境組合脅迫的生態(tài)適應性較強。白云質(zhì)砂石山最典型的植被是天然次生灌木林和草坡，幾乎沒有喬木林。進行白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林的相關研究對其植被恢復與重建更具有現(xiàn)實意義。天然

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省東南部的凱里市，地處云貴高原向中部丘陵過渡地帶的苗嶺山麓。地理位置為東經(jīng)107°40′58″～ 108°12′19″，北緯26°24′13″～26°48′11″，海拔523～1 233m。年平均氣溫13.6～16.2℃，1月平均氣溫2.6～5.2℃，年均次生灌木林是在白云質(zhì)砂石山發(fā)育得較好的植被類型，在灌木林中篩選出對該生境脅迫生態(tài)適應性較強的植物種類是目前恢復白云質(zhì)砂石山植被的關鍵。目前對白云質(zhì)砂石山植被恢復的相關研究甚少，國外還未見報道；國內(nèi)也只做了造林試驗［1］和植被調(diào)查［2］，這對于白云質(zhì)砂石山的植被恢復是遠遠不夠的，而白云質(zhì)砂石山森林群落研究是這一生態(tài)工程的基礎。因此，筆者旨在通過對白云質(zhì)砂石山森林群落數(shù)量的研究，以期為白云質(zhì)砂石山的植被恢復與重建提供理論依據(jù)。日照時數(shù)1 289.1h，年均降雨量1 240.4mm，年均相對濕度78%，無霜期288d。地帶性土壤為黃壤，非地帶性土壤為石灰土、紫色土和水稻土［3］。屬中亞熱帶溫暖濕潤季風氣候區(qū)，原生性植被為中亞熱帶常綠闊葉林，現(xiàn)存植被主要為天然次生林和人工林。

2 研究方法

2.1 取樣方法

選擇以白云質(zhì)砂石山最典型的植被天然次生灌木林為調(diào)查對象，共設置6個20m×20m的樣地，記錄樣地的基本情況（表1）。每一個樣地再分成4個10m×10m的小樣方調(diào)查灌木層，記錄樹種名、株數(shù)、（胸／地）徑、樹高、生境、冠幅等因子；在每個小樣方內(nèi)相同的位置選取1個1m×1m的小樣方共4個進行草本群落的調(diào)查，記錄其種名、蓋度、高度、株數(shù)等。

表1 樣地基本情況

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 重要值的計算［4］灌木層重要值＝（相對頻度＋相對密度＋相對顯著度）×100；草本層重要值＝（相對頻度＋相對密度）×100。

2.2.2 物種多樣性特征的計算 分各樣地、各層次計算豐富度、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，其計算公式如下［5］：

豐富度指數(shù)R＝S

Margalef豐富度指數(shù)R1＝（S－1）／lnN

Menhinick豐富度指數(shù)R2＝S／N

Simpson多樣性指數(shù)D＝1－∑Ni（Ni－1）／［N（N－1）］

Shannon Wiener多樣性指數(shù)Hp＝－∑ （PilnPi）

Pielou均勻度指數(shù)Jws＝Hp／lnS

式中，S為樣地內(nèi)各層次植物種數(shù)目；N為樣地內(nèi)各層次多度指標總和；Ni為第i個種多度指標；Pi＝Ni／N，i＝1，2，3，4，……，n。

3 結(jié)果與分析

3.1 科、屬、種和生活型組成特點及變化

由表2可知，白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林木本植物有21科37屬49種，常綠樹種、落葉樹種、攀援樹種分別占26.53%、59.18%和14.28%，落葉樹種處于優(yōu)勢地位。其中植物種數(shù)最多的科是薔薇科Rosacea，占7種，其次為鼠李科Rhamnaceae，占5種，豆科Leguminosae，占4種，物種數(shù)為3種的有：忍冬科Caprifoliaceae、榆科Ulmaceae、樟科Lauraceae、大戟科Euphorbiaceae，物種數(shù)為2種的有：胡桃科Juglandaceae、殼斗科Fagaceae、海桐花科Pittosporacaae、茜草科Rublaceae、衛(wèi)矛科Celastrceae，其余科均為1種。草本植物有6科10屬15種，多年生草本、一年生草本、亞灌木分別占86.67%、6.67%和13.33%，多年生草本占絕對優(yōu)勢。其中植物種數(shù)最多的科是禾本科Gramineae（Poaceae），占7種，其次是菊科 Composittae，占3 種，其余科為1種。

表2 白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林科、屬、種及生活型

3.2 各層次物種重要值

以2 400m2樣地內(nèi)的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎，統(tǒng)計出白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林群落物種組成的數(shù)量特征，對群落灌木層（前20位）和草本層（前10位）各物種重要值的測定結(jié)果（表3）表明。白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林，各層次的優(yōu)勢種都比較明顯，灌木層中，重要值大于20的植物種有5個，為金佛山莢蒾Viburnum chinshanense、火棘Pyra－cantha fortuneana、中華繡線菊Spiraea chinensis 、化香Platycarya strobilacea和竹葉椒Zanthoxylum armatum。其中金佛山莢蒾和火棘的重要值分別高達39.40和34.78，生態(tài)地位重要，可視為白云質(zhì)砂石山灌木林群落的優(yōu)勢樹種和建群種；草本層中，重要值大于20植物種有3個，為五節(jié)芒Miscanthus floridulus、白 茅Imperata cylindrical和藎草Arthraxon hispidus。

表3 白云質(zhì)砂石山天然次生灌木各層次植物重要值

3.3 物種豐富度特征

表4 白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林豐富度指數(shù)

群落豐富度是表征群落中包含多少個物種的量度［5］。本文分別選用豐富度指數(shù)R、Margalef豐富度指數(shù)R1和Menhinick豐富度指數(shù)R2來測度天然次生林群落各層次豐富度（表4）。結(jié)果顯示，白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林物種豐富度不高，其中灌木層：豐富度指數(shù)R為49，Margalef豐富度指數(shù)R1為2.143 6，Menhinick豐富度指數(shù)R2為0.563 2；草本層：豐富度指數(shù)R 為15，Margalef豐富度指數(shù)R1為1.335 2，Menhinick豐富度指數(shù)R2為0.75。與同屬于中亞熱帶溫暖濕潤季風氣候區(qū)的茂蘭喀斯特森林比較，貴州茂蘭退化喀斯特的次生灌木群落有49種木本植物［6］，兩者植物數(shù)量相當，而遠遠少于原生性較強的茂蘭喀斯特灌木群落130種［7］。與不同氣候帶的相同植被類型比較，灌木層和草本層的R1值比子午嶺櫟林灌木層2.81、草本層4.27［8］小。同時白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林灌木層和草本層的R1、R2值與浙西北地區(qū)天然次生林群落R1：灌木層 7.251 3、草 本 層 8.123 6，R2：灌 木 層1.878 4、草本層1.661 5［9］相比較也小。

影響群落豐富度的因素主要有以下：（1）物種庫的大小及距離；（2）生境中資源狀況［5］。在群落形成發(fā)展過程中，群落內(nèi)定居物種的多少依賴于為該群落提供的物種庫的大小以及物種庫距定居者的距離。凱里市森林植被保存比較完好，分布較連續(xù)且毗鄰物種豐富的雷公山國家級自然保護區(qū)。因此，物種庫的大小及距離不是群落豐富度較小的主要原因。生境中的資源狀況是群落內(nèi)調(diào)節(jié)現(xiàn)有物種數(shù)目的重要因素。任何一個特定的生態(tài)系統(tǒng)，其群落中物種的數(shù)目都有一個飽和量，從而使各物種對資源的利用達到最適的程度，如果對某種資源的利用高于或低于最適水平，那么，通過自然選擇就會得到調(diào)整。當資源不足或資源供應狀況變得低劣時，生存競爭將被強化；當資源充足，供應改善時，生存競爭得以緩和。總的說來，資源量越大，能保存的物種越多。因此，白云質(zhì)砂石山生境的資源匱乏可視為是導致物種豐富度小的主要原因。

3.4 植物多樣性特征

白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林植物多樣性（圖1）。從圖1可知，灌木層D、Hp、Jws各值都比草本層高，說明灌木層不但物種數(shù)量比草本層多，而且多度也比草本層均勻。各層次D、Hp、Jws與原生性較強的茂蘭喀斯特灌木群落灌木層：D0.973 5、Hp4.206 6、Jws0.848 8，草本層：D0.929 7、Hp3.114 2、Jws0.788 2［7］都 要小。說明白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林與典型喀斯特灌木林還存在相當?shù)木嚯x。

4 結(jié)論與討論

白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林的植物組成是以落葉灌木樹種＋多年生草本為主，木本植物以薔薇科、鼠李科物種數(shù)較多，草本植物以禾本科為最多。

白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林群落各層次的優(yōu)勢種都比較明顯。灌木層以金佛山莢蒾、火棘、中華繡線菊和化香等占優(yōu)勢，草本層以五節(jié)芒、白茅和藎草等處于優(yōu)勢地位。

1 白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林各層次植物多樣性

白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林群落物種豐富度特征和多樣性特征表明，該群落與退化喀斯特的次生灌木群落相當，而遠遠不及原生性較強的茂蘭喀斯特灌木群落。

白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林中金佛山莢蒾和火棘生態(tài)地位突出，重要值分別高達39.40和34.78，建議該類生境的植被恢復多考慮這兩種植物。白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林的植物多樣性指數(shù)小，與原生性較強的茂蘭喀斯特灌木群落相比，還有很大的距離。生境的資源匱乏是導致白云質(zhì)砂石山物種豐富度、植物多樣性小的主要原因。因此，在做白云質(zhì)砂石山植被恢復時應首要考慮該生境的特殊性，選擇合適的樹種就顯得尤為重要。

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