肖永紅，李樞強

聽毛在不同蜘蛛類群中的形態(tài)、數(shù)量和分布

肖永紅1，*李樞強2

（1. 井岡山大學生命科學學院，江西，吉安 343009；2. 中國科學院動物研究所，北京 100081）

聽毛在不同蜘蛛類群中具有相對穩(wěn)定的形態(tài)和數(shù)量分布等特征，是蜘蛛形態(tài)分類學的重要指標之一。本研究對弱蛛科、泰萊蛛科、幽靈蛛科、蟹蛛科和球蛛科共5個科32種蜘蛛體表的聽毛進行了掃描電鏡觀察，分析聽毛在不同蜘蛛類群中的形態(tài)、分布和數(shù)量等特征，結(jié)果顯示：聽毛在不同蜘蛛種類中其形態(tài)非常相似，絲狀，細長，與體表幾乎垂直著生；泰萊蛛、蟹蛛和球蛛的聽毛在步足的跗節(jié)、后跗節(jié)和脛節(jié)均有分布，而幽靈蛛和弱蛛的聽毛僅分布在步足的后跗節(jié)和脛節(jié)，蟹蛛的聽毛數(shù)量最多，具集群分布的特點，且各節(jié)分頁的數(shù)量變化大于其他蜘蛛種類。蜘蛛聽毛的形態(tài)、數(shù)量和分布等特征可能與遺傳、生境和生活方式等有關(guān)。

聽毛；生境；蜘蛛；形態(tài)特征；分布

蜘蛛是生態(tài)系統(tǒng)中重要的捕食性節(jié)肢動物，在漫長的進化過程中形成了獨特而復(fù)雜的行為模式，如織網(wǎng)捕食、游獵、求偶儀式、護幼等。復(fù)雜行為模式的形成有賴于發(fā)達的感官系統(tǒng)，遍布于蜘蛛體表的各種感受器是蜘蛛與外界聯(lián)系的橋梁，感受器的類型、數(shù)量、分布等特征與蜘蛛的生活環(huán)境和通訊方式有著極為重要的關(guān)系。

蜘蛛體表密布著各種毛形感受器，包括觸毛、聽毛、化學感覺毛和刺[1]，各種感覺毛有其特定的神經(jīng)結(jié)構(gòu)和功能，其中研究最早、最為深入的感覺毛是聽毛[2-3]。實際上聽毛不僅僅是感覺聲音，確切地說，聽毛是空氣流動的一類感受器，環(huán)境中任何特定物體的位置改變而引發(fā)的空氣振波，如均勻氣流、空氣震動、節(jié)奏性氣流、近距離聲波以及某些遠距離物體產(chǎn)生的聲波均能刺激聽毛產(chǎn)生反應(yīng)[4]。由于聽毛對氣流非常敏感，因此聽毛對于蜘蛛的捕食獵物和逃避敵害有著重要意義[5]。同時，由于聽毛在不同蜘蛛類群中具有相對穩(wěn)定的形態(tài)和數(shù)量分布等特征，因而在經(jīng)典的形態(tài)分類學上亦是重要的指標之一。然而目前已有關(guān)于蜘蛛聽毛的文獻主要集中于其功能的研究，對蜘蛛聽毛形態(tài)、數(shù)量和分布等特征的分析尤其是涉及聽毛在不同類群中的比較研究極少[6]。本研究對弱蛛科、泰萊蛛科、幽靈蛛科、蟹蛛科和球蛛科共5個科32種蜘蛛體表的聽毛進行了掃描電鏡觀察，分析聽毛在不同蜘蛛類群中的形態(tài)、分布和數(shù)量等特征，為更好地理解蜘蛛聽毛與聽覺以及蜘蛛分類學研究提供有益數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 標本采集

供試蜘蛛包括幽靈蛛科、弱蛛科、泰萊蛛科、蟹蛛科和球蛛科的共5個科32個種，分別采自北京、河北、貴州、云南、廣西等地，其中弱科和泰萊蛛大部分采自貴州和廣西的各個洞穴，幽靈蛛采自各地洞穴洞口（內(nèi)外）附近區(qū)域，蟹蛛和球蛛為洞穴之外的各種生境（見表1）。

1.2 樣品的制備和觀察

由于蜘蛛的各種感覺毛在北京幽靈蛛每條步足上的著生情況一致，但在步足的各節(jié)著生數(shù)量有差異[1]，因此，本試驗中我們對各種蜘蛛的第一對步足進行掃描電鏡觀察。各種類的雌成蛛各2頭浸入濃度為2.5%的戊二醛溶液中，4℃冰箱過夜以固定標本；用0.1 mol/L磷酸鹽緩沖液pH 7.4清洗蜘蛛標本4次，每次15 min；梯度脫水法逐步取代樣品中的水分，逐級用30％、50％、70％、80％、90％和100％的乙醇浸泡蜘蛛標本，每個濃度保持15~30 min；100％乙酸異戊酯置換蜘蛛標本中的乙醇，4℃冰箱過夜；液態(tài)CO2臨界點干燥法（HCP-2臨界點干燥儀，日本HITACHI公司）使蜘蛛標本干燥；金屬鍍膜后，取第一對步足置于掃描電子顯微鏡（S-3000N，日本HITACHI公司）下觀察聽毛的形態(tài)并進行拍照，記錄聽毛的分布和數(shù)量等特征。

1.3 數(shù)據(jù)分析

各科蜘蛛聽毛數(shù)量的差異性比較采用單因素方差分析（One-way Analysis），經(jīng)最小差數(shù)顯著法(LSD)進行組間比較。

2 結(jié)果

2.1 不同蜘蛛類群聽毛的形態(tài)特征

聽毛（如圖1）絲狀，細長，與體表幾乎垂直著生，基部有一特別膨大圓球狀的毛囊，囊中間有一凹陷的窩，毛干著生于窩中，窩腔比毛干大很多，不象其它體毛基本上由毛囊包裹著毛干基部。聽毛比觸毛細，毛干基部與端部的粗細變化不大，遠小于觸毛的粗細變化。毛干上亦有細小的絨毛狀突起，呈螺旋狀環(huán)繞毛干。分布于附肢各節(jié)的聽毛長度基本一致，由于其周圍的觸毛長短不同，因此我們在觀察時會發(fā)現(xiàn)步足后跗節(jié)上的聽毛長于觸毛，而脛節(jié)基部的聽毛短于周邊的觸毛。聽毛的柔韌性遠高于觸毛，在電鏡樣品制備過程中，觸毛經(jīng)常出現(xiàn)脫落、折斷，而聽毛能保持完好無損。聽毛在不同蜘蛛種類中其形態(tài)非常相似。

2.2 聽毛在不同蜘蛛類群的數(shù)量和分布

泰萊蛛、蟹蛛和球蛛的聽毛在步足的跗節(jié)、后跗節(jié)和脛節(jié)均有分布，而幽靈蛛和弱蛛的聽毛僅分布在步足的后跗節(jié)和脛節(jié)。所觀察的蜘蛛類群中，蟹蛛的聽毛數(shù)量最多，具集群分布的特點。幽靈蛛、弱蛛、泰萊蛛和球蛛的聽毛在脛節(jié)的數(shù)量有所變化，呈現(xiàn)出種間的差異，而在跗節(jié)和（或）后跗節(jié)的數(shù)量穩(wěn)定，均只有1根聽毛。但在蟹蛛類群中，不僅聽毛的總數(shù)量較其它蜘蛛類群更多，其跗節(jié)、后跗節(jié)以及脛節(jié)的分布數(shù)量均因種類不同而出現(xiàn)差異。

對各科蜘蛛的平均聽毛數(shù)量進行差異性分析，結(jié)果顯示蟹蛛的聽毛數(shù)量最多，與其他各科蜘蛛的聽毛數(shù)量差異達到極顯著（< 0.001）; 弱蛛和球蛛的聽毛相對幽靈蛛和泰萊蛛要多，差異達到顯著水平（< 0.05）。

a) 聽毛的毛囊與觸毛的毛囊對比, 箭頭所指為聽毛，下同；b) 北京幽靈蛛(Pholcus beijingensis)；c) 弱蛛(Qianleptoneta danxiaensis); d) 泰萊蛛(Telema cordata)；e) 蟹蛛(Lysiteles inflatus)；f) 球蛛(Phycosoma mustelinum)

表1 不同蜘蛛聽毛的分布和數(shù)量

圖2 各科蜘`蛛的平均聽毛數(shù)量(相同字母表示差異不顯著)

3 討論

體表被毛是蜘蛛的共性，在蜘蛛體表成千上萬的體毛中，除了極少數(shù)短毛和絨毛突起之外，其它的體毛都是有三合神經(jīng)支配的（triple innervation，副交感-交感-體神經(jīng)），說明蜘蛛的體毛擔當著重要的感覺功能[7]，是聯(lián)系內(nèi)外環(huán)境的一座橋梁。聽毛是蜘蛛體表一種重要的毛形感受器，不同類群中聽毛的形態(tài)特征相對穩(wěn)定，其在步足的分布具有種的特異性，數(shù)量在不同種間有很大差異。

目前研究最為透徹的是一種游獵型的狼蛛的聽毛，這種狼蛛每條步足上的聽毛數(shù)量多達100根以上，每條觸肢亦有50根以上，是已知蜘蛛類群中聽毛數(shù)量最多的種類[8-9]。步足各節(jié)聽毛的長度并不相不同，不同長度的聽毛可以用來感知不同波長范圍的振波[10]；許多聽毛由幾根到二十幾根不等聚集生長在一起，這種現(xiàn)象在脛節(jié)尤其明顯[11, 8]。本研究中蟹蛛的聽毛具有集群分布的特點，其他蜘蛛種類僅在脛節(jié)有多根聽毛聚集，而跗節(jié)和后跗節(jié)因數(shù)量較少而沒有明顯的集群分布。趙敬釗等對新蛛亞目8個科（不包括幽靈蛛科）的9種蜘蛛的聽毛進行了電鏡掃描觀察，結(jié)果證實聽毛在同種蜘蛛步足不同節(jié)的分布有無和數(shù)量存在差異，不同種蜘蛛的聽毛數(shù)量變動幅度較大，其中北京馬蹄蛛、中華渦蛛的每條步足僅有5~6根，而其它7種蜘蛛的聽毛均相對較多，每條步足有10~40根不等，由于選取蜘蛛種類和數(shù)量不多，趙敬釗等的研究未能證實聽毛與有關(guān)類群系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系[6]。

從本研究對分別來自洞穴和洞外生境、結(jié)網(wǎng)型與游獵型的數(shù)十種蜘蛛聽毛的數(shù)量和分布來看，蟹蛛科屬于游獵型蜘蛛，其他科則是結(jié)網(wǎng)型蜘蛛，蟹蛛的聽毛總數(shù)量遠多于其他蜘蛛，差異達到極顯著，說明蜘蛛聽毛的數(shù)量與捕食策略（結(jié)網(wǎng)型、游獵型）有關(guān)。但蜘蛛各科之間聽毛的總數(shù)量及其在步足各節(jié)的分布亦具有一些穩(wěn)定特點，如幽靈蛛和弱蛛的跗節(jié)沒有聽毛分布，而泰萊蛛和球蛛的跗節(jié)均著生有1根聽毛。因此，蜘蛛聽毛的數(shù)量和分布可能與遺傳、生境以及捕食方式等多種因素相關(guān)，但聽毛在不同種類中數(shù)量、分布等變化是否與系統(tǒng)發(fā)育或者與不同類群對其生境的適應(yīng)之間相關(guān)聯(lián)，這些還有待下一步深入探討。

致謝 中國科學院動物研究所張鍵旭研究員閱讀本文并提出寶貴建議；中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所田彥寶老師在電鏡使用過程中給予指導(dǎo)和幫助。

[1] 肖永紅, 李樞強. 北京幽靈蛛體表微感受器的類型、結(jié)構(gòu)和分布[J]. 動物學雜志, 2011, 46(3): 1-10.

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MORPHOLOGY, QUANTITY AND DISTRIBUTION OF TRICHOBOTHRIUM IN SPIDERS

XIAO Yong-hong1,*LI Shu-qiang2

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2. Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100081, China)

They play an important role in spiders’ prey capture and escape behavior and also in classical taxonomy based on morphology in spiders. Here we studied morphology, quantity and distribution of trichobothria in 32 spider species from Pholcidae, Leptonetidae, Telemidae, Thomisidae, Theridiidae by scanning electronic micrograph (SEM). The results showed that trichobothria are typically filiform and emerge from the cuticle at a great angle. Trichobothria locate on metatarsi and tibia of their legs in Pholcidae and Leptonetidae while present on not only metatarsi and tibia but also tarsi in spiders from Telemidae, Thomisidae and Theridiidae. Spiders in Thomisidae have larger amount of trichobothria than other spider species and vary a lot in quantity. Morphology, quantity and distribution of trichobothria may correlate with heredity, habitats and predatory styles of spiders.

spider; trichobothrium;habitats;quantity;distribution

Q59.226+.2

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2012.04.026

1674-8085(2012)04-0102-05

2012-04-10;

2012-06-09

國家自然科學基金項目(31060282, 31160420）；江西省自然科學基金項目(2010GQN120）

肖永紅(1974-)，女，湖南衡陽人，副教授，博士，主要從事蜘蛛行為與化學生態(tài)學等方面研究(E-mail: yonghongxiao01@126.com);

*李樞強(1965-)，男，河北保定人，研究員，博士，主要從事蛛形學研究(E-mail: lisq@ioz.ac.cn).