潘玉梅， 唐賽春， 韋春強， 劉明超，2

(1.廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西桂林 541006； 2.廣西師范大學，廣西桂林 541004)

潘玉梅，唐賽春，韋春強，等. 三葉鬼針草生長特征對土壤氮素水平的響應[J]. 雜草科學，2012，30(1)：11-16.

三葉鬼針草生長特征對土壤氮素水平的響應

潘玉梅1， 唐賽春1， 韋春強1， 劉明超1，2

(1.廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西桂林 541006； 2.廣西師范大學，廣西桂林 541004)

利用溫室盆栽試驗法，研究入侵植物三葉鬼針草生長特征對不同土壤氮素水平的響應。結果表明，氮素的增加能夠促進三葉鬼針草葉片數(shù)、總葉面積、分枝數(shù)及生物量的增加，提高其相對生長速率。在物質分配方面，氮肥的施用能促進該植物向地上部分分配較多的物質，顯著增加生殖器官(花)生物量的投入，降低向地下部分(根)的物質投入。同時，可塑性指數(shù)表明，三葉鬼針草在形態(tài)、生物量分配及生殖器官等方面對土壤氮素響應的表型可塑性較大。以上結果充分體現(xiàn)了三葉鬼針草具有較強的入侵性和對土壤氮素環(huán)境較高的適應性，預警人們對其預防和管理工作應加以重視。

三葉鬼針草； 表型可塑性； 入侵性； 氮素

近年來，在全球環(huán)境變化問題研究大背景下，外來生物入侵帶來的一系列生態(tài)環(huán)境問題成為生態(tài)學研究的焦點之一[1-2]。弄清生物的入侵性和環(huán)境的可入侵性是研究生物入侵機制的兩個關鍵因素[3-4]。外來植物的入侵性不僅與自身生長力、繁殖特性有關，還與入侵地的生態(tài)環(huán)境因子及其對入侵地異質性環(huán)境的適應能力密切相關[5]。因此，研究外來入侵植物生長特征與外界生態(tài)環(huán)境因子的關系，對弄清外來植物入侵性的主要影響因素，探討外來植物的入侵機理有重要意義。

土壤養(yǎng)分是限制植物生長的重要環(huán)境因子之一。有研究表明，高養(yǎng)分環(huán)境中外來入侵植物具有較高的生物量[6-7]、較大的相對生長速率[8]和較高的養(yǎng)分利用效率[9]。在貧瘠的環(huán)境中，養(yǎng)分的增加能促進環(huán)境的被入侵性，如土壤磷素的增加促進了澳大利亞草地生態(tài)系統(tǒng)的外來種入侵[10]，且生境養(yǎng)分的水平還直接影響著入侵種的入侵程度[11]。氮肥是影響植物生長最重要的土壤養(yǎng)分之一，影響著植物的生長和生物量分配。研究表明，在一定范圍內，植物的葉面積比隨著土壤有效氮的增加而增加，根冠比則隨著有效氮的增加而降低[12-13]。研究入侵植物對土壤氮素水平的響應，一方面可以反映出該植物對土壤養(yǎng)分的適應能力，另一方面根據(jù)氮素與入侵植物入侵性的關系，可以初步預測該植物可能的入侵范圍，為入侵植物的預防和管理提供依據(jù)。

我國外來入侵植物中，菊科外來物種占據(jù)較大的比例。三葉鬼針草(BidenspilosaL.)為菊科(Compositae)鬼針草屬(BidensL.)一年生草本植物，在生物學特性方面，該物種不僅具有菊科外來物種的共性，如生長發(fā)育快、果實量大、成熟早等特性[14]，還具有其特殊的生物學特性，如花果期較長，可以不斷地產(chǎn)生種子，萌發(fā)率高，繁殖力強、瘦果冠毛芒狀且具倒刺，易被攜帶而傳播。該物種原產(chǎn)熱帶美洲，現(xiàn)廣泛分布于亞洲和美洲的熱帶、亞熱帶地區(qū)[15]，已入侵我國多個省區(qū)，尤其在西南、華南地區(qū)入侵嚴重，是農(nóng)業(yè)、林業(yè)、畜牧業(yè)等主要的有害外來植物之一，嚴重威脅到當?shù)厣锒鄻有裕茐纳鷳B(tài)平衡，被多個省區(qū)歸化為入侵性較強的入侵種[16-17]。由于其目前主要入侵公路、農(nóng)田和林下局部區(qū)域等人為干擾較大的生境，入侵程度還未像紫莖澤蘭(EupatoriumadenophorumSpreng)、飛機草(EupatoriumodoratumLinn.)、水葫蘆(Eichhorniacrassipes)等那么嚴重，僅在局部地區(qū)造成嚴重危害，常被人們忽視，因此，對其入侵性的相關研究較少。已有的研究主要關于其分布與危害狀況[18]、化感特性[19，20]、種子萌發(fā)[21]及其繁殖特征與入侵性的關系[22]等，關于其入侵性與環(huán)境因子之間關系的研究僅見王瑞龍等[23]報道了三葉鬼針草化感特性與大氣環(huán)境溫度的關系。本研究通過盆栽試驗法研究三葉鬼針草形態(tài)、生物量、生物量分配及繁殖結構等對土壤氮素水平的響應，為弄清影響該植物入侵性的環(huán)境因素，探討其入侵機理有重要作用。

1 材料與方法

試驗在廣西植物研究所溫室大棚內進行，地理位置為110°12′E，25°11′N，海拔170 m，屬于中亞熱帶季風氣候區(qū)，全年平均溫度19.2 ℃，年降雨量1 655.6 mm。于5月初將籽粒飽滿的三葉鬼針草種子均勻播種在花盆中育苗，待幼苗長至高10 cm左右，選取長勢一致的幼苗移栽到內徑為23 cm，深為18 cm的盆中，每盆1株，栽培基質由肥土與磚紅壤等體積混合而成，每盆裝土3 kg，經(jīng)廣西農(nóng)業(yè)科學院土壤肥料研究所測定，土壤基質pH值為7.65，含有機質21.58 g/kg，全N 0.096 g/kg，全P 0.074 g/kg，全K 0.975 g/kg，有效N 91 mg/kg，有效P 17 mg/kg，有效K 65 mg/kg。在遮陽條件下進行為期兩周的適應性生長。于6月底對盆栽的三葉鬼針草進行土壤氮養(yǎng)分含量的處理。設置為：CK(不施氮)、N1(0.1 g/kg)、N2(0.2 g/kg)、N3(0.4 g/kg)4個梯度，5次重復。施肥方法是先定量稱取肥料，用水稀釋后分3次施入，每次間隔為10 d。施肥前隨機選取5～8株幼苗測定其初始生物量和初始總葉面積，以便進行生長速率、凈同化速率等生長特性的計算。所選氮肥為尿素(含有效N 46%)，試驗期間每天傍晚澆足水，隨時防治病蟲害。

待植株處于營養(yǎng)生長旺盛期，測量其形態(tài)生長參數(shù)，即株高、總葉面積、葉片數(shù)及總生物量、根生物量、葉生物量、莖生物量、分枝數(shù)等。用Li-3000 型葉面積儀測量葉面積，稱重部分在80 ℃下烘48 h，電子天平(精確度0.000 1 g)稱量。計算如下參數(shù)：葉面積比(總葉面積/植株總重)，比葉面積(總葉面積/總葉重)，根生物量比(根重/植株總重)、葉生物量比(葉重/植株總重)、支持結構生物量比(支持結構重/植株總重)、根冠比(根生物量/地上部分生物量)。采用Poorter[24](1999)的方法計算平均相對生長速率(RGR)、凈同化速率(NAR)和平均葉面積比LARm。公式如下：

待植株處于繁殖期，測量頭狀花序數(shù)、種子干重，計算種子千粒重。利用SPSS軟件的One-way ANOVA方法對數(shù)據(jù)進行處理和分析，利用Excel軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 土壤氮素水平對三葉鬼針草形態(tài)特征的影響

對不同氮素處理水平下三葉鬼針草的形態(tài)特征進行比較，結果發(fā)現(xiàn)氮素處理對植株株高無顯著影響，各處理的植株株高差異不明顯(P>0.05)。施氮處理對植株葉片數(shù)、總葉面積、分枝數(shù)、葉面積比和比葉面積均有較大影響，表現(xiàn)為葉片數(shù)、總葉面積及分枝數(shù)隨著氮素水平的增加而顯著增加(P<0.05)。葉面積比和比葉面積在高氮素處理下顯著高于中、低氮處理和對照(P<0.05，圖1)。說明氮素的增加主要促進三葉鬼針草葉和分枝的增長，各形態(tài)參數(shù)的可塑性指數(shù)中葉片數(shù)、葉面積及分枝數(shù)的可塑性指數(shù)較高也說明了這點(表1)。

表1 三葉鬼針草形態(tài)、生物量及物質分配對氮素水平響應的表型可塑性指數(shù)

2.2 土壤氮素水平對三葉鬼針草生物量積累及物質分配的影響

對各處理下三葉鬼針草的總生物量及物質分配進行了分析，結果顯示施氮處理對植株總生物量影響顯著，隨著施氮量的增加而顯著增加(P<0.05)。對莖生物量比無明顯影響(P>0.05)。葉生物量比在高氮處理下顯著高于中、低氮處理和對照(P<0.05)。但中、低氮處理和對照間無顯著差異(P>0.05)。根生物量比和根冠比隨著施氮量增加而減小，高氮處理下顯著低于對照(P<0.05)?；ㄉ锪勘入S著施氮量增加而增加，與對照相比，中、高氮處理增加的較顯著(P<0.05)?？梢娨欢康牡啬茉黾尤~鬼針草植株的總生物量，促進物質向地上部分分配，而減少對地下部分的物質投入(圖2)。

2.3 土壤氮素水平對三葉鬼針草生長特性及繁殖特征的影響

對不同氮素處理下三葉鬼針草生長旺盛期的生長特性及繁殖特征進行了比較，三葉鬼針草的相對生長速率和平均葉面積比均隨著施氮量增加而逐漸增加，高氮處理下相對生長速率明顯高于其他氮素處理，而平均葉面積比增加的均不明顯。凈同化速率隨著施氮量增加而減小，但減小的不明顯(圖3)。三葉鬼針草頭狀花序數(shù)和種子干重隨著施氮量增加而顯著增加(P<0.05)，而種子千粒重在各氮素處理間無明顯差異(P>0.05，圖4)。說明氮素達到一定程度時能顯著增加三葉鬼針草的生長速率，同時也能促進繁殖結構的生長，如花的數(shù)量和結實量的增加等，頭狀花序數(shù)和花生物量比的可塑性指數(shù)較大，也說明了三葉鬼針草繁殖結構對氮養(yǎng)分響應的表型可塑性較大(表1)。

3 討論

對外來入侵植物的預測及監(jiān)控的關鍵是在外來植物入侵之前評價其入侵力[25]，而評價外來植物入侵力的主要任務之一就是弄清影響外來植物成功入侵的影響因素[26]。研究表明，養(yǎng)分的增加可促進外來種的入侵[10]，高養(yǎng)分環(huán)境中入侵植物競爭力更強，從而進一步加劇入侵[27-28]。本研究中施氮量的增加可以明顯提高三葉鬼針草的總生物量、花生物量比和相對生長速率，說明土壤環(huán)境中氮肥的增加在一定程度上可以促進三葉鬼針草的入侵，與以上學者們的研究結論一致。同時，在高氮素處理下，三葉鬼針草根生物量比和根冠比顯著降低，葉片數(shù)、總葉面積和分枝數(shù)顯著增加。當土壤養(yǎng)分充足時，減少對地下部分物質的分配，適當?shù)脑黾拥厣喜糠治镔|的投入，尤其增加光合結構和分枝數(shù)的投入，可以更好的競爭地上部分可利用的光和空間等資源，這是三葉鬼針草對高養(yǎng)分環(huán)境做出的自我生長調節(jié)策略，可能是其在高養(yǎng)分環(huán)境中維持較強生長競爭力的主要策略之一，體現(xiàn)了該植物對高氮養(yǎng)分環(huán)境的適應性。

表型可塑性是同一基因型應對不同環(huán)境條件產(chǎn)生不同表型的特性，是生物在沒有遺傳變異的情況下適應環(huán)境的一種機制。在異質生境中，表型可塑性強的植物能通過改變其形態(tài)、生長、生物量分配等增加對各種資源的獲得、占據(jù)多樣的生境[29]。表型可塑性與外來物種入侵能力呈正相關關系[30]，具有較大表型可塑性也是成功入侵植物的重要特征之一[31]。本研究中三葉鬼針草的形態(tài)參數(shù)和生物量分配參數(shù)如分枝數(shù)、總葉面積、葉片數(shù)、花生物量比等的表型可塑性指數(shù)均相對較高，表明三葉鬼針草對氮素響應的表型可塑性較大。較大的表型可塑性使三葉鬼針草在氮肥貧瘠的土壤環(huán)境中減少對光合結構葉的投入，降低光合作用，增加對地下根生物量的投入，利用根的吸收功能競爭地下營養(yǎng)資源，以維持植株較好的生長。而在氮肥充足的土壤環(huán)境中增加地上部分的物質投入，通過增加葉片數(shù)和總葉面積加強光合作用，加大競爭和充分利用光能的能力，適當?shù)慕档土藢Φ叵虏糠治镔|的投入。體現(xiàn)出三葉鬼針草與其他成功入侵植物的共性。

繁殖是入侵種群建群時面臨的根本挑戰(zhàn)，與繁殖有關的特征直接影響到歸化和入侵的成功[32，22]。入侵植物的繁殖能力與入侵能力呈正相關[33-34]。郝建華等(2009)研究認為三葉鬼針草結實量大以及種子萌發(fā)范圍廣、易傳播等繁殖特征是增強其入侵性的重要因素之一。本研究中施氮量的增加顯著提高了三葉鬼針草的開花數(shù)和種子干重，表明氮肥促進了三葉鬼針草向繁殖結構物質的投入。同時，不同氮素處理下頭狀花序數(shù)的表型可塑性指數(shù)達到了0.77，高于其他參數(shù)，說明三葉鬼針草的繁殖結構在異質土壤養(yǎng)分環(huán)境中的可塑性比其他部位的更高，揭示出三葉鬼針草的繁殖結構對該植物入侵成功的重要作用。對三葉鬼針草與本地同屬近緣種的比較研究中也肯定了繁殖結構在三葉鬼針草與本地種競爭中能夠占據(jù)優(yōu)勢的意義。同屬物種之間的比較研究表明，結實性、有效的擴散模式、萌發(fā)能力以及幼苗延存和建群能力等繁殖特征，是促進植物入侵性的因素[33]，三葉鬼針草在我國南方入侵地具有一年四季開花結實，結實量大，且種子萌發(fā)能力強、萌發(fā)速度快等繁殖特征，具備了促進植物入侵性的繁殖特性。因此，三葉鬼針草這種繁殖特性可以認為是該植物成功入侵的一個因素，而氮肥的增加能夠促進該植物繁殖結構的生長。由此斷定，土壤環(huán)境中氮素的多寡是影響該植物入侵成功的重要因素之一。

4 小結

三葉鬼針草對不同氮素的處理，在形態(tài)、生物量分配及繁殖特征方面表現(xiàn)出較大的表型可塑性，體現(xiàn)出對土壤高氮環(huán)境的適應性。氮肥能夠促進該植物的入侵，增強其入侵性。因此，在對該植物進行預防和管理時，應盡量避免將該植物丟棄在含氮較高的環(huán)境中，以防其殘留種子萌發(fā)從而大量繁殖。另外，在人為干擾的生境中，盡量減少垃圾的堆放，以避免為該植物創(chuàng)造高養(yǎng)分環(huán)境，減少促進其入侵的外界因素。盡管目前三葉鬼針草僅對局部區(qū)域造成嚴重危害，還未引起人們高度重視，但其較強的入侵性及較高的繁殖力，一旦得到有利的環(huán)境，其入侵勢頭將不可抵擋。因此，有必要對該植物的影響因素及其入侵性進行研究，也為以后該植物的控制和管理提供基礎依據(jù)。

[1]萬方浩，郭建英，王德輝. 中國外來生物的危害與管理對策[J]. 生物多樣性，2002，10(1)：119-125.

[2]Strong D R，Pemberton R W. Biological control of invading species-risk and reform [J]. Science，2000，288：1969-1970.

[3]Gerlach J D，Rice K J. Testing life history correlates of invasiveness using congeneric plant species[J]. Ecological Applications，2003，13：167-179.

[4]Leicht-Young S A，Silander J A Jr，Latimer A M. Comparative performance of invasive and nativeCelastrusspecies across environmental gradients[J]. Oecologia，2007，154：273-282.

[5]Ehrenfeld J G．Effects of exotic plant invations on soil nutrient cycling processes[J]．Ecosystems，2003，36：503-523.

[6]王 坤，楊 繼，陳家寬. 不同土壤水分和養(yǎng)分條件下喜旱蓮子草與同屬種生長狀況的比較研究[J]. 生物多樣性，2010，18(6)：615-621.

[7]Hwang B C，Laueroth W K. Effect of nitrogen，water and neighbor density on the growth ofHesperismatronalisand two native perennials[J]. Biological Invasions，2008，10(5)：771-779.

[8]王滿蓮，馮玉龍，李 新. 紫莖澤蘭和飛機草的形態(tài)和光合特性對磷營養(yǎng)的響應[J]. 應用生態(tài)學報，2006，17(4)：602-606.

[9]Zou J W，Rogers W E，DeWalt S J，et al. The effect of Chinese tallow tree(Sapiumsebiferum)ecotype on soil-plant system carbon and nitrogen pro-cesses[J]. Oecologia，2006，150：272-281.

[10]Scott A K，Buckney R T． Invasion of exotic plants in nutrient-enriched urban bushland[J]. Aust Eco1，2002，27：573-583.

[11]Cale P，Hobbs R J. Condition of Zorro：Effects of the exotic annual grassVulpiamyuroson California native perennial grasses [J]. Restor Ecol，1991，8：l0-l7.

[12]Meziane D，Shipley B. Interacting determinants of specific leaf area in 22 herbaceous species：effects of irradiance and nutrient availability [J]. Plant Cell and Environment，1999，22(5)：447-459.

[13]Elberse I A M，van Damme J M M，van Tienderen P H. Plasticity of growth characteristics in wild barley(Hordeumspontaneum) in response to nutrient limitation[J]. Journal of Ecology，2003，91：371-382.

[14]朱世新，覃海寧，陳藝林.中國菊科植物外來種概述[J]. 廣西植物，2005，25(1)：69-76.

[15]李振宇，解 炎.中國外來入侵種[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，2002：158.

[16]徐海根，強勝.中國外來入侵物種編目 [M]. 北京：中國環(huán)境科學出版社，2004：407-409

[17]萬方浩，鄭小波，郭建英.重大農(nóng)林外來入侵物種的生物學與控制[M]. 北京：科學出版社，2005：774.

[18]周國慶，官 旋，彭友林，等. 常德市外來物種三葉鬼針草的形態(tài)建成與危害研究 [J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2010，38(2)：880-882.

[19]杜鳳移，張苗苗，馬丹煒，等.三葉鬼針草化感作用的初步研究[J]. 中國植保導刊，2007，27(9)：8-11.

[20]賈海江，唐賽春，李先琨，等. 三葉鬼針草對巖溶木本植物任豆和香椿的化感作用[J]，廣西科學，2008，15(4)：436-440.

[21]洪 嵐，沈 浩，楊期和，等.外來人侵植物三葉鬼針草種子萌發(fā)與貯藏特性研究[J]. 武漢植物學研究，2004，22(5)：433-437.

[22]郝建華，劉倩倩，強 勝. 菊科入侵植物三葉鬼針草的繁殖特征及其與入侵性的關系 [J]. 植物學報，2009，44(6)：656-665.

[23]王瑞龍，韓 萌，梁笑婷，等.三葉鬼針草生物量分配和化感作用對大氣環(huán)境溫度升高的響應[J]. 生態(tài)環(huán)境學報，2011，20(6-7)：1026-1030.

[24]Poorter L．Growth response of 15 rain-forest tree species to a light gradient：the relative importance of morphological and physiological traits [J]．Functional Ecology，1999，13：396-410．

[25]Goodwin B J，McAllister A J，F(xiàn)ahrig L. Predicting invasiveness of plant species based on biological information[J]. Conservation Biology，1999，13：422-426.

[26]Heger T，Trepl L. Predicting biological invasions [J]. Biological Invasions，2003，5：313-321

[27]Brooks M L. Effects of increased soil nitrogen on the dominance of alien annual plants in the Mojave Desert[J]. Journal of Applied Ecology，2003，40：344-353.

[28]田耀華，馮玉龍，劉朝.氮肥和種植密度對紫莖澤蘭生長和競爭的影響[J]. 生態(tài)學雜志，2009，28(4)：577-588.

[29]張常隆，李揚蘋，馮玉龍，等. 表型可塑性和局域適應在紫莖澤蘭入侵不同海拔生境中的作用[J]. 生態(tài)學報，2009，29(4)：1940-1946.

[30]耿宇鵬，張文駒，李 博，等. 表型可塑性與外來植物的入侵能力[J]. 生物多樣性，2004，12(4)：447-455.

[31]Baker H G. Characteristics and models of origin of weeds[M]//Baker H G，Stebbins G L. The genetics of colonizing species. NewYork：Academic Press，1965：147-169.

[32]Py?ek P，Richardson D M. Traits associated with invasiveness in alien plants：Where do we stand? [M]//Nentwig W. Biological Invasions：Section II. Berlin：Verlag-Springer，2007：97-125.

[33]Barret S C H. Cropmimicry in weeds[J]. Econ Bot，2007，37：255-282.

[34]徐汝梅，葉萬輝. 生物入侵理論與實踐[M]. 北京：科學出版社，2003：17-18.

ResponseofGrowthCharacteristicsofBidenspiolsaL.toSoilNitrogenLevel

PAN Yu-mei1， TANG Sai-chun1， WEI Chun-qiang1， LIU Ming-chao1，2

(1. Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China； 2. Guangxi Normal University，Guilin 541004，China)

Soil nitrogen effects on the growth characteristics of alien invasive plantBidenspilosaL. were studied by greenhouse pot experiment. The result indicated that added definite soil nitrogen were favorable to increase the number of leaf and branch，total leaf area(TLA)，total biomass and relative growth rate(RGR)ofB.pilosa. In the meantime，increased soil nitrogen could facilitate the weed assign more material to the organs on the ground，especially enhance the flower biomass rate significantly，and decrease the material assigned to the roots under ground. Phenotypic plasticity index indicated that in the case of morphological parameters，biomass allocation parameters and reproduction organ more phenotypic plasticity the weed presented on response to the soil nitrogen. All results above demonstrated that the weedB.pilosahad more grater invasion and adaptability to the soil nitrogen，which suggested that definite attention should be paid to the work of the weed prevention and management.

BidenspilosaL.； phenotypic plasticity； invasiveness； soil nitrogen level

Q142.3；Q142.9

A

1003-935X(2012)01-0011-06

2012-01-11

廣西自然科學基金北部灣重大專項 (編號：2011GXNSFE 018005)；廣西植物研究所科學研究基金(編號：桂植業(yè)09028；桂植業(yè)10011)。

潘玉梅(1981—)，女，安徽蕭縣人，助理研究員，主要從事外來入侵物種的研究。Email:panyumei@gxib.cn。

唐賽春。Email: tangs@gxib.cn。