王煊妮， 張玉涵， 林青霞， 郭水良

(上海師范大學生命與環(huán)境科學學院，上海 200234)

王煊妮，張玉涵，林青霞，等. 雜草性細葉小羽蘚在草坪上的發(fā)生及其種群分布格局分析[J]. 雜草科學，2012，30(3)：27-31.

雜草性細葉小羽蘚在草坪上的發(fā)生及其 種群分布格局分析

王煊妮， 張玉涵， 林青霞， 郭水良

(上海師范大學生命與環(huán)境科學學院，上海 200234)

對上海師范大學奉賢校區(qū)5個代表性草坪上細葉小羽蘚進行了調查。結果發(fā)現(xiàn)，細葉小羽蘚發(fā)生平均蓋度達50%以上，嚴重段達76%。細葉小羽蘚多呈集群分布，在調查區(qū)域內(nèi)，細葉小羽蘚均在3.6～4.0 m、7.2～9.6 m 的范圍內(nèi)出現(xiàn)明顯斑塊。說明細葉小羽蘚斑塊的出現(xiàn)與其入侵年限和入侵地生境異質性相關，細葉小羽蘚的入侵會抑制草坪草的生長。

細葉小羽蘚； 雜草； 蓋度； 分布

雜草入侵城市草坪的現(xiàn)象非常常見。人們提起草坪雜草，一般想到的均是被子植物，例如上海地區(qū)常見的草坪雜草有白車軸草(Trifoliumrepens)、春一年蓬(Erigeronphiladelphicus)、通泉草(Mazusjaponicus)、北美車前(Plantagovirginica)、加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)等，已被人們熟知。但是近年來，我們發(fā)現(xiàn)上海地區(qū)草坪草上也大量存在著一些遠觀為黃褐色的苔蘚植物，主要是在夏季該類雜草由于高溫而失去活力，形成的枯死物嚴重影響草坪綠化景觀。由于這類苔蘚植物并非人為栽培，并且對城市綠化造成一定影響，我們將其定位為雜草性苔蘚。經(jīng)鑒定，該種苔蘚為細葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum)。事實上，國外早已重視對草坪中苔蘚植物的控制治理[1]。

細葉小羽蘚植物體中等大小，黃綠色，疏松交織成小片，有時與其他蘚類植物混生。莖匍匐，近于呈羽狀分枝或不規(guī)則分枝；莖葉與枝葉異形，干燥時內(nèi)卷或略呈一向偏曲，濕潤時傾立。莖葉卵形，具短或長披針形尖部，兩側各具一條縱褶；葉邊平展，或基部略背卷；中肋單一，長達葉尖或略突出于葉尖。是我國華東地區(qū)的一種常見苔蘚植物，在江蘇、安徽、浙江、臺灣、湖北、四川、云南等地有較廣的分布[2]，多見于路邊、拋荒地、田埂、盆栽及綠化草坪。

為了了解細葉小羽蘚在典型草坪上的發(fā)生情況、分布格局，從而為該雜草的防除提供基礎理論依據(jù)，我們在上海師范大學奉賢校區(qū)選擇5個細葉小羽蘚有明顯發(fā)生的樣點5個，對細葉小羽蘚在草坪上的蓋度進行了統(tǒng)計，分析其與其他伴生雜草以及假儉草(Eremochloaophiuroides)之間的關系，將有助于了解細葉小羽蘚作為雜草對草坪植物生長分布的影響。了解細葉小羽蘚的種群發(fā)生頻率、蓋度、分布格局，以及發(fā)生與其他草坪雜草的關系等。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

野外調查點位于上海市奉賢區(qū)上海師范大學校園內(nèi)。調查地點的地理坐標為121°31′E，30°50′N，為亞熱帶季風氣候，年平均氣溫15.8℃，極端最低氣溫-10.1℃，極端最高氣溫37.9℃。1—2月平均氣溫3～3.4 ℃，7—8月平均氣溫27.5～27.7 ℃。年平均降水量1 127.8 mm。年日照1 941.9 h，常年無霜期約為230 d。[3]

1.2 研究方法

在上海師范大學奉賢校區(qū)內(nèi)設立了5個樣點。在每個樣點內(nèi)，設立100個連續(xù)分布的樣方組成樣帶，樣方的面積均為20 cm×20 cm，目測法調查連續(xù)樣方中細葉小羽蘚的蓋度，同時記錄樣點的環(huán)境條件和伴生雜草情況。記錄的樣點生境特點包括地點、土壤類型和伴生植物等。

樣點A：上海師范大學網(wǎng)球場南側草坪。土壤較濕潤，生境較開闊，上層喬木有香樟(Cinnamomumcamphora)和水杉(Metasequoiaglyptostroboides)，草坪有其枯葉覆蓋，是人工除草后形成的草坪。草坪草種類為假儉草，伴生植物主要有通泉草、球序卷耳(Cerastiumglomeratum)、馬蹄金(Dichondramicrantha)、漆姑草(Saginajaponica)等。

樣點B：上海師范大學行政樓西側，體育館北側草坪。土壤比較干燥，生境開闊，多風，人工除草的草坪，草坪草種類為假儉草，伴生植物有馬蹄金、球序卷耳、綬草(Spiranthessinensis)、春一年蓬等。此樣點中，有少許不連續(xù)分布的裸土和螞蟻窩。

樣點C：上海師范大學音樂學院北側草坪。土壤濕潤、較疏松，香樟和棕櫚(Trachycarpusfortunei)樹下，生境郁閉，南側有樓房遮陽，草坪草種類為狗牙根(Cynodondactylon)，伴生植物主要有天胡荽(Hydrocotylesibthorpioides)、通泉草、蚊母草(Veronicaperegrina)、珠芽景天(Sedumbulbiferum)、漆姑草、黃鵪菜(Youngiajaponica)和酢漿草(Oxaliscorniculata)等。

樣點D：上海師范大學月亮湖南岸草坪。土壤較疏松，草坪上有干枯的柳葉、枝條覆蓋，陽光充足，多風，草坪草種類為狗牙根，伴生植物主要有天胡荽、漆姑草、珠芽景天等。

樣點E：上海師范大學36號宿舍樓北側草坪。土壤板結，生境較開闊，南側有宿舍樓遮陽，無上層高大樹木，樣點附近有垂絲海棠(Malushalliana)。草坪草種類為狗牙根，伴生植物主要有天胡荽和波斯婆婆納(Veronicapersica)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

1.3.1 非隨機性判別 應用方差均值比(偏離系數(shù))進行細葉小羽蘚分布特點的非隨機性判別[4]。

1.3.2 格局規(guī)模分析 應用雙項軌跡方差法進行格局規(guī)模分析[4]。

2 結果

表1為5個樣點連續(xù)樣方中細葉小羽蘚蓋度的觀測值，以觀測數(shù)據(jù)為指標，對種群分布進行非隨機性判別，結果見表2。由表2可見，5個樣點的細葉小羽蘚種群蓋度數(shù)據(jù)反映出該種非常顯著的偏離波阿松分布，其個體呈現(xiàn)集群分布。

以蓋度為單位，細葉小羽蘚平均蓋度與偏離系數(shù)間呈負相關，相關系數(shù)為-0.75，在α=0.05水平上達到顯著相關，即隨著細葉小羽蘚種群定居時間的增長，種群蓋度的加大，種群的集群分布特點變?nèi)酰庥^上細葉小羽蘚在草坪上有連續(xù)成片的趨勢。

在調查的5個樣點中，細葉小羽蘚的平均蓋度從29.15%到76.42%不等，平均達55.90%，即調查的草坪中，一半以上的面積被細葉小羽蘚所占據(jù)，反映出細葉小羽蘚對草坪已形成明顯的影響。圖1中的5個樣點均反映出細葉小羽蘚在連續(xù)調查的樣點中有連續(xù)分布的趨勢，但是這種趨勢有差異。樣點D的相對較弱，該樣點中細葉小羽蘚的平均蓋度也相對較低，為29.15%。

根據(jù)表1中5個樣點細葉小羽蘚的蓋度數(shù)據(jù)，對細葉小羽蘚種群的格局規(guī)模分析結果見圖2。格局規(guī)模反映的1個斑塊和1個斑塊間隙之和的平均長度。圖1表明，在不同的生境和定居階段，細葉小羽蘚呈現(xiàn)出不同的斑塊數(shù)量和大小特點。以樣點A為例，圖中反映出細葉小羽蘚在區(qū)組46左右的位置有一個格局規(guī)模，相對應的斑塊大小為46 cm×20 cm，即在該生境中細葉小羽蘚呈現(xiàn)出直徑為9.2 m 的斑塊。樣點B則在區(qū)組20和46處出現(xiàn)格局規(guī)模，相對應的斑塊大小分別為4.0 m和9.2 m。樣點D的格局規(guī)模比較明顯，在區(qū)組18和36處出現(xiàn)了格局規(guī)模，相對應的斑塊大小分別為3.6 m和7.2 m。樣點E也有2個格局規(guī)模，分別在區(qū)組19和47左右的位置，相對應的斑塊大小分別為3.8 m和9.4 m。從以上分析可以發(fā)現(xiàn)，在調查地段細葉小羽蘚均在3.6～4.0 m、7.2～9.4 m左右的范圍內(nèi)出現(xiàn)了斑塊。

表1 5個樣點連續(xù)樣方中的細葉小羽蘚蓋度Table 1 Coverage of Haplocladium microphyllum in successive samples in five sites

表2 5個樣點細葉小羽蘚的平均蓋度及偏離系數(shù)Table 2 Average coverage and deviation coefficient of Haplocladium microphyllum in five sites

3 討論

根據(jù)1967年Baker關于雜草的定義，即在某一自然地理區(qū)域，假如某一植物的種群主要分布在人為干擾的環(huán)境下，其本身又不是栽培目的植物，這樣的植物即為雜草。[5]地錢(Marchantiapolymorpha)是早被人們重視的，具有雜草性的植物，在人為干擾相對嚴重的潮濕環(huán)境中分布較廣，由于具有無性繁殖能力而能夠在定居地迅速擴散。在《中國雜草志》中，記載的苔蘚植物門中的雜草類群還有叉錢苔(Ricciafluitans)、浮苔(Riccocarpusnatans)、懸蘚(Barbellapendula)。[6]細葉小羽蘚主要分布在相對開闊的環(huán)境中，在路邊稀疏草地很常見，近年來在上海地區(qū)的草坪中成為一種常見的污染源，嚴重影響景觀。從對5個樣點的調查結果發(fā)現(xiàn)，細葉小羽蘚平均蓋度已達50%以上，危害嚴重的生境已近80%。

苔蘚植物屬于孢子植物，以孢子進行繁殖產(chǎn)生原絲體，進而發(fā)育成配子體。因此，傳統(tǒng)的觀點認為苔蘚植物離不開水的環(huán)境，因而苔蘚植物多數(shù)生長在陰濕的環(huán)境。而事實上有大量的苔蘚植物能夠形成各種各樣的無性繁殖體，包括掉落枝尖部、鞭狀枝、易掉落的小枝、珠芽、假根芽胞或塊莖、芽胞、脆折的葉片和內(nèi)生芽胞等，以這些繁殖體進行無性繁殖或營養(yǎng)繁殖[7]。細葉小羽蘚其匍匐枝斷裂后，能夠進行營養(yǎng)繁殖，同時通過匍匐枝的生長形成連續(xù)片狀分布的格局，加劇了對草坪植物的危害。通過樣點A假儉草蓋度與細葉小羽蘚的蓋度發(fā)現(xiàn)，兩者呈極顯著的負相關(r=-0.6615，P<0.01)。

不少苔蘚植物的提取液能夠對部分植物的種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制的化學他感作用。初步觀察表明，細葉小羽蘚植物枯死后形成的殘留物會影響草坪植物的生長，因此，也可能通過化學他感作用促進了細葉小羽蘚在草坪中連續(xù)成片的生長。

本調查的A、B、C、D、E 5個樣點的細葉小羽蘚種群，代表了不同的生境和細葉小羽蘚入侵年限。野外觀察發(fā)現(xiàn)，在細葉小羽蘚剛入侵的草坪環(huán)境中，細葉小羽蘚呈零星點狀，隨著細葉小羽蘚匍匐枝的生長，連續(xù)成片的趨勢加劇。在5個樣點中，相對來講A樣點沒有出現(xiàn)小斑塊，只在9.2m左右出現(xiàn)了大的斑塊，該樣點為多年沒有更新的假儉草草坪，也疏于管理，調查范圍內(nèi)的生境相對一致，異質性弱，造成了細葉小羽蘚成片狀連續(xù)分布的格局。對于樣點D來講，該地段由于有干枯柳葉、枝條覆蓋等，造成了環(huán)境的異質性，因此在調查范圍內(nèi)有明顯的相對較小的斑塊出現(xiàn)。

[1]Norman W，Hummel Jr. Methods for moss control，a research project outlines ways to reduce the presence of moss on golf course greens[J]. Golf Course Management，1994(3)：106-110.

[2]吳鵬程. 中國苔蘚志：第六卷[M].北京：科學出版社，2002：215-220.

[3]徐相明，顧品強. 上海市奉賢區(qū)1960—2009年氣溫與降水量變化特征[J].農(nóng)技服務，2010，27(12)：1642-1644.

[4]張金屯. 數(shù)量生態(tài)學[M].北京：科學出版社，2003：267-281.

[5]BAKER H G.The evolution of weeds[J].Annual of Review of Ecological System，1974(5)：1-24.

[6]李揚漢. 中國雜草志[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1998：41-44.

[7]陳圓圓，郭水良，曹 同. 蘚類植物的無性繁殖及其應用[J].生態(tài)學雜志，2008，27(6)：993-998.

AnalysisofHaplocladiummicrophyllumOccurrenceinLawnandItsPopulationDistributionPattern

WANG Xuan-ni， ZHANG Yu-han， LIN Qing-xia， GUO Shui-liang

(College of Life and Environmental Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234,China)

5 representativeHaplocladiummicrophyllumlawnweeds in Fengxian campus of Shanghai Normal University were investigated.The result showed that average coverage rate ofH.microphyllumin lawn is 50%, 76% appeared in some serious lot. In the surveying area,H.microphyllumusually distributed in a isolating cluster fashion and presented obvious patches in the range of 3.4-4.0 m and 7.2-9.6 m.It indicated that patches emergence ofH.microphyllummight be associated with the invasion years and habitat heterogeneity of the invasion site,and the invasion ofH.microphyllumcould inhibit growth of the turfgrass.

Haplocladiummicrophyllum; weeds; coverage; distributive pattern

S451

A

1003-935X(2012)03-0027-05

2012-08-05

上海市教委創(chuàng)新重點項目(編號：10ZZ81)。

王煊妮(1991—)，女，江西婺源人，在讀本科生，研究方向為植物分類與生態(tài)學。E-mail:wangxuanni1013@163.com。

郭水良，男，教授，從事雜草科學研究。E-mail:gsg@shnu.edu.cn。