范良敏,葉珍林,姚豐平*,李華姿,趙彩芳
(1.浙江省慶元縣林業(yè)局,浙江 慶元 323800;2.浙江鳳陽山——百山祖國家級自然保護區(qū),浙江 慶元 323808;3.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院,浙江 杭州 310023)
亞熱帶常綠闊葉林植物多樣性研究一直是研究的熱點之一,作為“全國生態(tài)環(huán)境第一縣”的慶元,植物資源十分豐富,區(qū)系成分復(fù)雜,金孝鋒等對鄰近的百山祖自然保護區(qū)[1],丁炳揚等對龍泉鳳陽山的植物區(qū)系進行了研究[2]。從2001年國家林業(yè)局華東林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院和慶元林場對巾子峰森林公園進行了總體規(guī)劃,專門對森林植物進行系統(tǒng)調(diào)查,共采集植物標(biāo)本1 340余份。經(jīng)鑒定、整理成巾子峰森林公園木本植物名錄。筆者在此基礎(chǔ)上對該區(qū)的木本植物區(qū)系組成作了統(tǒng)計和分析,現(xiàn)報導(dǎo)如下。
巾子峰森林公園為省級森林公園,位于浙江省慶元縣西部,距縣城18 km,119° 30′ E,27° 30′ N,面積5 752 hm2,園內(nèi)最高峰巾子峰海拔1 563 m。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),溫暖潮濕,雨量充沛,四季分明。年均氣溫17.2℃,最高月份平均26.9℃,最低月份平均7℃,年均降水量1 689 mm,相對濕度75.8%;年平均日照時數(shù)1 828.2 h,日照率41%;年均無霜期256d。土壤類型為紅壤和黃壤兩個土類,均為地帶性土壤,紅壤廣泛分布于海拔800 m以下的低山丘陵,黃壤分布于800 m以上的中低山。主要植被類型有常綠闊葉林、常綠-落葉闊葉混交林、針闊葉混交林、針葉林、毛竹林等,地帶性典型植被為常綠闊葉林,分布于海拔500 ~ 900 m處,使樹種組成結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的植被類型,由多種優(yōu)勢樹種所組成。
根據(jù)調(diào)查及參考文獻[3~6],巾子峰森林公園野生木本植物共有72科,256屬,464種(含種下分類單位),分別占浙江木本植物科、屬、種總數(shù)的 66.1%、60.56%、35.68%[4]。其中裸子植物6科15屬19種,被子植物66科241屬445種;雙子葉植物62科232屬411種,單子葉植物4科9屬34種。這說明巾子峰森林公園是浙江木本植物區(qū)系中多樣性豐富的區(qū)域,對浙江木本植物區(qū)系的組成具有重要影響,這與該地區(qū)所處的地理位置、復(fù)雜多樣的地形等外界條件有密切的關(guān)系(表1)。
表1 巾子峰森林公園木本植物統(tǒng)計Table1 Woody plants in Jingzifeng Forest Park
巾子峰森林公園自三迭紀(jì)末期以來,基本上保持著溫暖濕潤的氣候,第四紀(jì)冰川期間所受的影響也不大,且在歷次地質(zhì)構(gòu)造運動中一直處于上升趨勢。因此,本區(qū)保存了一大批古老、孑遺植物,有15種已被列為國家級重點保護的珍稀瀕危植物。其中南方紅豆杉(Taxus chinensisvar.mairei)、銀杏(Ginkgo biloba)、福建柏(Fokieniahodginsii)、杜仲(Eucommia ulmoides)、鐘萼木(Bretschneidera sinensis)、香果樹(Emmenopterys henryi)為二級保護樹種,凹葉厚樸(Magnolia officinalis subsp.biloba)、紅豆樹(Ormosia hosiei)、銀鐘花(Halesia macgregorii)、銀雀樹(Tapiscia sinensis)、大血藤(Sargentodoxa cuneata)、青錢柳(Cyclocarya paliurus)、乳源木蓮(Manglietia yuyuanensis)、深山含笑(Michelia maudiae)為三級保護樹種??梢钥闯?,巾子峰森林公園木本植物區(qū)系歷史起源古老,復(fù)雜的地形條件和多樣的氣候條件,為植物的生息繁衍提供了有利的生態(tài)環(huán)境,因而保存了大量古老、原始的類群。
巾子峰森林公園木本植物包含72個科,其中所含種類超過30種的大科有3個,為薔薇科(Rosaceae)、殼斗科(Fagaceae)、豆科(Leguminosae),含28屬96種,占屬總數(shù)的10.9%和種總數(shù)的20.6%;含10 ~ 29種的有6科,它們是樟科(Lauraceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、山茶科(Theaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、杜鵑花科(Ericaceae),含28屬86種,占屬總數(shù)的10.9%和種總數(shù)的18.5%;含6 ~9種的有12科,大戟科(Euphorbiaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、茜草科(Rubiaceae),桑科(Moraceae)、葡萄科(Vitaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)、蕓香科(Rutaceae)、槭樹科(Aceraceae)、木犀科(Oleaceae)、山礬科(Symplocaceae),含46屬89種,占屬總數(shù)的18.0%和種總數(shù)的19.2%。以上21科共計102屬271種,占屬總數(shù)的39.8%和種總數(shù)的58.4%,是本區(qū)木本植物的基本成分,其中殼斗科、樟科、山茶科、冬青科等一些種類是組成本區(qū)森林植被的優(yōu)勢種或建群種。另外,含2 ~ 5種的有34科,如野茉莉科(Styracaeae)、木通科(Lardizabalaceae)、紫金牛科(Myrsinaceae)、漆樹科(Anacardiaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、清風(fēng)藤科(Sabiaceae)、樺木科(Betulaceae)、百合科(Liliaceae)、榆科(Ulmaceae),含137屬176種,占屬總數(shù)的53.5%和種總數(shù)的37.9%。區(qū)域單種的有17科,如銀杏科(Ginkgoaceae)、三尖杉科(Cephalotaxaceae)、楊梅科(Myricaceae)、鐵青樹科(Olacaceae)、鐘萼木科(Bretschneideraceae)、杜仲科(Eucommiaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)、無患子科(Sapindaceae)、四照花科(Cornaceae)、紫草科(Boraginaceae)、大血藤科(Sargentodoxaceae)、紫葳科(Bignoniaceae),但真正的單型科只有銀杏科、鐘萼木科、大血藤科、杜仲科。
巾子峰森林公園木本植物256屬野生木本植物中,單種屬有133個,占總屬數(shù)的50.3%,占總種數(shù)的27.8%;含2 ~ 5種的屬有94個,占總屬數(shù)的36.7%;含6 ~ 9種的屬有21個,占總屬數(shù)的8.2%;含10種以上的屬有8個,占總屬數(shù)的1.6%,其種數(shù)共53種,占全部野生木本植物的11.4%,分別為懸鉤子屬(Rubus)13種、冬青屬(Ilex)12種、山礬屬(Symplocos)10種、莢蒾屬(Viburnum)13種、栲屬(Castanopsis)10種、櫟屬(Quercus)10種、石楠屬(Photinia)10種、忍冬屬(Lonicera)10種。
對巾子峰森林公園木本植物72科分布區(qū)類型統(tǒng)計(表2),以泛熱帶分布、北溫帶分布和世界分布占絕大部分。泛熱帶分布集中組成了常綠林群落的優(yōu)勢科,如殼斗科、樟科、冬青科、衛(wèi)矛科、山茶科等;北溫帶分布則有較多組成針葉林和常綠落葉混交林群落的科;如松科(Pinaceae)、樺木科、槭樹科、忍冬科(Caprifoliaceae)等;世界分布的有薔薇科、鼠李科等;熱帶亞洲與熱帶美洲、東亞與北美間斷分布所占比例雖不大,但其中的木蘭科、椴樹科、杉科(Taxodiaceae)、藍果樹科(Nyssaceae)等一些種類也是組成本區(qū)森林植被的重要成分;熱帶亞洲分布的有鐘萼木科、虎皮楠科、清風(fēng)藤科;舊世界熱帶分布的有海桐花科(Pittosporaceae)、紫金???、紫葳科;東亞分布的有三尖杉科、領(lǐng)春木科(Eupteleaceae)、獼猴桃科(Actinidiaceae)、旌節(jié)花科(Stachyuraceae);中國特有分布的有銀杏科、大血藤科、杜仲科。
表2 巾子峰森林公園區(qū)木本植物分布區(qū)類型統(tǒng)計Table2 Distribution types of the woody plant in Jingzifeng Forest Park
按照吳征鎰對中國種子植物區(qū)系地理成分的劃分方法[7],巾子峰森林公園木本植物256屬可劃分為14個分布類型(表2),它們大多屬于溫帶、亞熱帶分布,尤其以北溫帶分布占優(yōu)勢,這與該保護區(qū)地處亞熱帶向暖溫帶過渡位置相一致。
根據(jù)科、屬相同的標(biāo)準(zhǔn),巾子峰森林公園木本植物可劃分為11個分布區(qū)類型(表2)。種的地理成分以中國特有成分比例最高,其次是東亞分布,它們構(gòu)成了巾子峰森林公園森林植被喬灌木的主體。各類熱帶分布共84種,占18.1%,其中以熱帶亞洲分布為多,如杜英(Elaeocarpus decipiens)、密花樹(Rapanea neriifolia)等;各種溫帶分布共143種,占30.8%,如東亞—北美分布的蝙蝠葛(Menispermum dauricum),舊世界溫帶的桑(Morus alba)、金鐘花(Forsythia vinidissima),溫帶亞洲分布的槲寄生(Viscum coloratum)、胡枝子(Lesipedeza bicolor),東亞分布的木通(Akebia quinata)、山桐子(Idesia polycarpa)、楊梅(Myrica rubra)、大葉冬青(Ilex latifolia)、野鴉椿(Euscaphis japonica)等。
3.6.1 世界廣布成分 本區(qū)系木本植物中只有 4個屬屬于世界廣布成分,即鐵線蓮屬(Clematis)、懸鉤子屬(Rubus)、枳椇屬(Hovenia)、鼠李屬(Rhamnus),占本區(qū)系木本植物的1.56%,為本區(qū)林下灌木層的主要成分。從世界分布屬很難看出植物區(qū)系的地理特點,所以在分布區(qū)類型的統(tǒng)計比較中扣除計算。
3.6.2 熱帶屬的統(tǒng)計分析 熱帶分布屬是指分布于南北兩半球熱帶地區(qū)的屬。表2中第2至第7類熱帶成分共113屬,占總屬數(shù)的44.14%。由此可見,熱帶分布屬在巾子峰森林公園木本植物區(qū)系中占有重要地位,對本區(qū)系植被的組成具有重要意義。其中泛熱帶分布與本區(qū)聯(lián)系最密切,是熱帶分布中最豐富的一種,此類成分本區(qū)有47屬分布,如糙葉樹屬(Aphamanthe)、樸屬(Celtis)、榕屬(Ficus)、厚皮香屬(Ternstroemia)、紅淡比屬(Cleyera)、黃檀屬(Dalbergia)、杜英屬(Elaeocarpus)、冬青屬(Ilex)、衛(wèi)矛屬(Euonymus)、山礬屬(Symplocos)、紫珠屬(Callicarpa)、柿屬(Diospyros)、樹參屬(Dendropanax)、算盤子屬(Glochidion)等,是本區(qū)常綠闊葉林的常見種類,可見本類型強烈地影響了本區(qū)的區(qū)系組成。其次是熱帶亞洲分布,本區(qū)有29屬,占11.33%,如山茶屬(Camellia)、福建柏屬(Fokienia)、木荷屬(Schima)、山胡椒屬(Lindera)、含笑屬(Michelia)、重陽木屬(Bischoffia)、油桐屬(Aleurites)、構(gòu)屬(Broussonetia)、青岡屬(Cyclobalanopsis)等,是本區(qū)森林植被常綠樹種的主要成分,對本區(qū)的區(qū)系組成也有較大的影響。再次是舊世界熱帶分布的有16屬,占6.25%,居第三位,代表屬有杜莖山屬(Maesa)、八角楓屬(Alangium)、合歡屬(Albizia)、吳茱萸屬(Evodia)、野桐屬(Mallotus)、楝屬(Melia)等,本類型是舊世界熱帶森林及次生林中普遍而古老的成分,由此可見本區(qū)系與熱帶區(qū)系有深遠的聯(lián)系。熱帶亞洲和熱帶澳洲間斷分布的6屬,占2.34%,代表屬有樟屬(Cinnamomum)、臭椿屬(Ailanthus)、香椿屬(Toona)、柘屬(Cudranis)、紫薇屬(Lagerstroemia)、胡頹子屬(Elaeagnus)、蕘花屬(Wikstroemia)等。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的有9屬,占3.51%,代表屬有木姜子屬(Litsea)、楠木屬(Phoebe)、猴歡喜屬(Sloanes)、柃木屬(Eurya)、無患子屬(Sapindus)、泡花樹屬(Meliosma)、苦木屬(Picrasma)等,這和我國與熱帶美洲共有植物較少是一致的。熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有6屬,占2.34%,代表屬有水團花屬(Adina)、飛龍掌血屬(Toddalia)、鐵仔屬(Myrsine)、常春藤屬(Hedera)、腐婢屬(Premna)、狗骨柴屬(Tricalysia)等。
3.6.3 溫帶屬的統(tǒng)計分析 溫帶分布屬是指分布于歐、亞、北美溫帶地區(qū)的屬。表2中第8至第14類溫帶成分共129屬,占總屬數(shù)的50.39%,其中北溫帶分布、東亞分布和東亞—北美間斷分布三種類型最多。
本區(qū)北溫帶分布共30屬,占總屬數(shù)的12.50%,包含了在我國分布的許多典型北溫帶分布的木本屬,是本區(qū)木本植物區(qū)系的基本成分,如烏飯屬(Vaccinium)、忍冬屬(Lonicera)、鵝耳櫪屬(Carpinus)、松屬(Pinus)、紫杉屬(Taxus)、樺木屬(Betula)、榿屬(Alnus)、槭屬(Acer)、椴屬(Tilia)、榆屬(Ulmus)、栗屬(Castanea)、水青岡屬(Fagus)、櫟屬(Quercus)、桑屬(Morus)、杜鵑屬(Rhododendron)、薔薇屬(Rosa)、櫻屬(Prunus)等,組成了本區(qū)森林植被的建群種和主要成分。其次東亞和北美洲間斷分布是指間斷分布于東亞和北美溫帶及亞熱帶地區(qū)的屬,它們起源于第三紀(jì)以前的東亞和東南亞古熱帶,然后遷移至北美。本區(qū)此類分布共有32屬,占12.50%,代表屬有鵝掌楸屬(Liriodendron)、黃杉屬(Pseudotsuga)、榧屬(Torreya)、木蘭屬(Magnolia)、八角屬(Illicium)、楓香屬(Liquidambar)、金縷梅屬(Hamamelia)、石櫟屬(Lithocarpus)、木犀屬(Osmanthus)、胡枝子屬(Lespedeza)、栲屬(Castanopsis)等。再次是東亞分布本區(qū)有56屬,占總屬數(shù)的22.26%,在本區(qū)森林植被中占有重要地位,代表屬有柳杉屬(Cryptomeria)、油杉屬(Keteleeria)、側(cè)柏屬(Platycladus)、楓楊屬(Pterocarya)、化香屬(Platycarya)、南酸棗屬(Choerospondias)、獼猴桃屬(Actinidia)、四照花屬(Dendrobenthamia)、結(jié)香屬(Edgeworthia)、白辛樹屬(Pterostyrax)、石斑木屬(Raphiolepis)、枇杷屬(Eriobotrya)、剛竹屬(Phyllostachys)、箬竹屬(Sasa)、棕櫚屬(Trachycarpus)等。典型東亞分布于全區(qū)的有26屬,占本區(qū)東亞分布總數(shù)的46.42%,如粗榧屬(Cephalotaxus)、油桐屬(Vernicia)、獼猴桃屬(Actinidia)、剛竹屬(Phyllostachys)、三尖杉屬(Cephalotaxus)、南酸棗屬、油桐屬(Vernicia)、五加屬(Acanthopanax)等。此外,由于有些屬的分布區(qū)偏于東亞區(qū)的西南部或東北部,而構(gòu)成中國—喜馬拉雅和中國—日本分布式樣的兩個變型。前者主要分布于喜馬拉雅至我國西南部,有的達華東或臺灣省 ? 本區(qū)這一變型約有9屬,如油杉屬(Keteleeria)、鷹爪楓屬(Holboellia)等,占本區(qū)東亞分布的25%,其中側(cè)柏屬(Platycladus)、貓兒屎屬(Decaisnea)等均為古老而典型的單型屬或少型屬,在我國主要產(chǎn)于西南或到秦嶺及南亞熱帶地區(qū),是第三紀(jì)古熱帶區(qū)系的殘遺。東亞分布的另一變型中國—日本變型,本區(qū)分布有20屬,如南天竹屬(Nandina)、野鴨椿屬(Euscaphis)等,占本區(qū)東亞分布的35.71%,明顯高于前者。并且比前一變型擁有更多的古老殘遺的屬,如木通屬、防己屬、棣棠花屬等。其中蛛網(wǎng)萼屬(Platycrater)、雞麻屬(Rhodotypos)為浙江麗水與日本共有,反映了本區(qū)與日本植物區(qū)系的密切關(guān)系,本區(qū)的東亞分布屬適應(yīng)溫度范圍大,形態(tài)特征從常綠到落葉都有,且富集古老、孑遺成分,在本區(qū)森林植被中有重要的地位。舊世界溫帶分布有 4屬,占 2.73%,代表屬有櫸屬(Zelkova)、梨屬(Pyrus)、瑞香屬(Daphne)、女貞屬(Ligustrum)等;溫帶亞洲分布的有錦雞兒屬(Caragana)、杭子梢屬(Campylotropsis)等共2屬,占1.56%。地中海區(qū)、西亞至中亞分布類型只有黃連木屬(Pistaciachinensis)1屬,這三類分布對巾子峰森林公園木本植物區(qū)系的影響甚微。
3.6.4 中國特有屬的統(tǒng)計分析 巾子峰森林公園共有8個中國木本植物特有屬,占全國特有屬的3.25%[8],代表屬有杉木屬(Cunninghamia)、伯樂樹屬(Bretschneidera)、香果樹屬(Emmenopterys)、山拐棗屬(Poliothyrsis)、青錢柳屬(Cyclocarya)、半楓荷屬(Semiliquidambar)、銀鵲樹屬(Tapiscia)等。這與中國特有屬在我國分布狀況有關(guān),即總規(guī)律是以云南或西南為中心,向華東、華南和西北不同方向輻射狀分布,并逐漸減少[9]。且本區(qū)中國特有屬多為起源古老、形態(tài)特殊的單型屬,如銀杏屬、大血藤屬、鐘萼木屬、杜仲屬等;其次它們多屬華中—華東組和西南組。華南組僅有古熱帶殘遺植物杉木。這表明本區(qū)是華東、華中、西南植物區(qū)系的交匯點,與華東、華中植物區(qū)系的聯(lián)系最密切。
從上述木本屬植物分布區(qū)類型分析可以看出,本區(qū)木本植物區(qū)系成分頗為復(fù)雜,與世界各部分有著廣泛的和不同程度的聯(lián)系,這是本區(qū)自然地理條件具有過渡性、多樣性的客觀反映。在地理成分中,以東亞區(qū)系占首位,各種熱帶區(qū)系中以熱帶亞洲分布最多,溫帶區(qū)系中以北溫帶分布最多,東亞與北美洲間斷分布也不少。根據(jù)本區(qū)植物區(qū)系特征,對照吳征鎰中國種子植物屬的分布區(qū)類型的描述,巾子峰森林公園植物區(qū)系應(yīng)屬于泛北極植物區(qū)中國—日本森林植物亞區(qū)華東地區(qū)。
中國特有分布的有236種,占50.86%,是巾子峰森林公園木本植物區(qū)系的最主要組分,如浙江特有分布的浙江冬青(Ilex zhejiangensis)、浙江石楠(Photinia zhejiangensis),華東特有分布的浙江青莢葉(Aristolochia fujianensis)、華東山柳(Clethra barbinervis)等,華東—華中分布的揚子鐵線蓮(Clematis ganpiniana)、尾葉懸鉤子(Rubus caudifolius)、牯嶺勾兒茶(Berchemia kulingensis)、鄂西清風(fēng)藤(Sabia campanulata)等,華東—華南分布的南嶺山礬(Symplocos confusa)、羅浮柿(Diospyros morrisiana)、鉤藤(Uncaria rhynchophylla)、猴歡喜(Sloana sinensis)、連蕊茶(Camellia fraterna)等,華東—華中—華南分布的江南油杉(Keteleeria cyclolepis)、鉤栗(Castanopsis tibetana)、大血藤、黃山松(Pinus taiwanensis)等,華東—華北—華中—華南分布的響葉楊(Populus adenopoda)、垂柳(Salix babylonica)、麻櫟(Quercus acutissima)等[10~12]。
巾子峰森林公園木本植物種類較為豐富,野生木本植物共有72科,256屬,464種,分別占浙江木本植物科、屬、種總數(shù)的66.1%,60.56%,35.68%,其中裸子植物為6科15屬19種,被子植物66科241屬445種;雙子葉植物62科232屬411種,單子葉植物4科9屬34種。在我國東南地區(qū)木本植物區(qū)系的研究中占有重要地位。
巾子峰森林公園植物區(qū)系地處華東植物區(qū)系,無論是植物種類、科屬組成、分布區(qū)類型都具有明顯的多樣性,地理成分復(fù)雜,熱帶分布和溫帶型分布大體相當(dāng),溫帶分布型略占優(yōu)勢,顯示出本區(qū)系的基本特征是亞熱帶向暖溫帶過渡,具有溫帶和亞熱帶的雙重性,但以溫帶成分占優(yōu)勢。區(qū)內(nèi)地質(zhì)歷史悠久,自然條件優(yōu)越,第四紀(jì)冰川的影響不大,生態(tài)環(huán)境相對穩(wěn)定,因而保留了較多的單型屬、寡型屬和古老孑遺植物,并構(gòu)成本區(qū)植物區(qū)系的基本成分。
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