毛玉花 王 鑫

（甘肅省蜂業(yè)技術(shù)推廣總站，天水 741020）

熊蜂作為一種重要的授粉昆蟲，是地球上許多植物的重要授粉者。昆蟲與植物存在協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系，兩者之間不斷互相適應(yīng)，是其演化動力之一。在被子植物的形成過程中，傳粉昆蟲起到了促進(jìn)作用，而且蟲媒花的進(jìn)化與昆蟲的進(jìn)化始終是平行發(fā)展的，如榕樹與榕小蜂是一對高度互惠共生關(guān)系協(xié)同進(jìn)化的伙伴，它們必須彼此依賴才能繁衍各自的后代，在生物界中形成了最密切的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。其實授粉昆蟲與高等植物之間最初的關(guān)系是寄生與被寄生的關(guān)系，取食孢子曾經(jīng)是陸生昆蟲最早的生活習(xí)性之一，昆蟲與植物是經(jīng)過長期的適應(yīng)，才逐漸地進(jìn)化到今天我們所看到的互利共生關(guān)系。

達(dá)爾文最早將植物物種形態(tài)分化以及生殖隔離與為其傳粉的昆蟲種類聯(lián)系起來，通過對蘭科近緣物種的比較，他發(fā)現(xiàn)不同的物種具有不同的傳粉昆蟲，而傳粉昆蟲的種類、形態(tài)特征與植物花的形態(tài)特征存在相互對應(yīng)的進(jìn)化關(guān)系。植物與花的協(xié)同進(jìn)化在后來的研究中得到廣泛認(rèn)同，如Nilsson(1988)指出，植物花冠深度的演化與昆蟲取食花蜜的喙長也存在正相關(guān)的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，近緣物種之間花顏色的不同也可導(dǎo)致傳粉昆蟲的種類變化；進(jìn)而使近緣物種之間通過傳粉媒介的不同來維持生殖隔離。因此熊蜂的授粉活動不僅促進(jìn)植物的繁衍，而且對物種的豐富程度、對人類均具有重要的生態(tài)意義。

一、熊蜂對農(nóng)牧業(yè)的影響

熊蜂是溫室、塑料大棚、拱棚及露天作物的高效授粉蜂種；熊蜂對低溫與低光照環(huán)境不敏感，8℃以上便可出巢訪花，適應(yīng)性強；熊蜂在作物上停留時間更長，單位時間內(nèi)訪花更多；熊蜂在惡劣天氣條件下仍進(jìn)行授粉工作；熊蜂性情溫馴，攻擊性較弱；熊蜂以振動方式進(jìn)行授粉。因而熊蜂授粉特點明顯，具有特殊優(yōu)勢。在熊蜂的采集對象里，果樹、蔬菜、糧食油料作物、牧草占有相當(dāng)大的比重，在野生狀態(tài)下，熊蜂已經(jīng)對農(nóng)牧業(yè)產(chǎn)生了重要影響。自熊蜂商業(yè)化飼養(yǎng)以來，世界熊蜂年銷售量已達(dá)數(shù)百萬群，目前每年以20%的速度遞增。

授粉作物涉及到番茄、辣椒（甜、辣）、茄子、甜瓜、西瓜、黃瓜、南瓜、草莓、樹莓、黑莓、醋栗（紅、黑）、酸果蔓、藍(lán)莓、蘋果、桃、杏、李、櫻桃、獼猴桃、蔬菜親本繁育和制種（白菜、籮卜、甘藍(lán)、花椰菜）、牧草制種等30余物種。相信隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展及熊蜂繁育技術(shù)的提高普及，熊蜂將會在農(nóng)牧業(yè)領(lǐng)域發(fā)揮更大作用。

二、熊蜂對高山植物繁育系統(tǒng)的影響

從植物地理學(xué)的意義講，高山生命帶專指自然森林線以上的高海拔植被區(qū)，高山生命帶是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其面積為地球陸地面積的3%。有一萬余種有花植物，在不同的高山區(qū)，所包含的有花植物種數(shù)不同，高山植物具有維持地球生態(tài)平衡和調(diào)節(jié)地球氣候的重要功能，因而與人類關(guān)系極大。

在生物多樣性的維持和發(fā)展過程中，關(guān)鍵種扮演著極為重要的角色。關(guān)鍵種的消失就會造成生物多樣性的重大損失，即使質(zhì)量或者數(shù)量上的變動也都會對群落結(jié)構(gòu)造成影響。傳粉昆蟲被認(rèn)為是群落中的關(guān)鍵種，因此，傳粉昆蟲在高山植物群落的維持中起著極為重要的作用。在高海拔地區(qū)，蝴蝶和甲蟲傳粉作用降低，熊蜂和蒼蠅變?yōu)橹饕膫鞣壅?。如在安第斯山高海拔群落中，Erhardt通過研究高山植物L(fēng)eontopodium alpinum的訪花昆蟲后指出蒼蠅是最重要的傳粉昆蟲，海拔不同，傳粉者的作用范圍也有差異。高山生命帶的同一植物分布范圍不同，為之傳粉的昆蟲種類也不同；而在高海拔地區(qū)熊蜂則是主要的傳粉者,熊蜂傳粉在高山生命帶具有優(yōu)勢，這和熊蜂的自身特點有關(guān)。

熊蜂具有較強的調(diào)節(jié)能力，在逆境中飛行能力強，花粉傳遞效率高。因而成為高海拔植被區(qū)的主要授粉者，對高山植物的生殖保障具有重要的現(xiàn)實意義。

三、熊蜂對藥用植物的影響

中草藥是我國傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)的重要組成部分，熊蜂是眾多藥用植物的主要授粉昆蟲。如中國有烏頭屬植物165種，其中藥用103種，是被子植物中最大的一個藥用屬，廖萬金等統(tǒng)計了現(xiàn)有的幾項烏頭屬植物傳粉生物學(xué)研究結(jié)果，發(fā)現(xiàn)這幾種烏頭屬植物無一例外都是由熊蜂屬昆蟲進(jìn)行傳粉的。正因為如此，烏頭屬植物的花通常也被稱為“熊蜂花”。

馬先篙屬植物是北溫帶被子植物最大的屬之一。該屬全球估計超過600種,主要分布于北半球的高山、亞高山和極地地區(qū)，馬先蒿屬植物有記載入藥的達(dá)60余種，在我國分布廣泛，民間藥用歷史悠久；目前已經(jīng)從該屬植物中分離出了生物堿、環(huán)烯醚萜苷、苯丙素苷、黃酮等多種生物活性物質(zhì)，其中環(huán)烯醚萜苷、苯丙素苷具有抗凝血、抗氧化、抗腫瘤、抑制DNA突變等作用，顯示了該屬藥用植物的良好開發(fā)前景。楊春鋒等在對橫斷山脈地區(qū)的馬先篙屬植物傳粉研究后得出，就所研究類型的馬先篙屬植物而言，除熊蜂外，未發(fā)現(xiàn)其他有效的傳粉者。麻花艽，為龍膽科植物，多年生草本，分布于西藏、青海、甘肅、四川及寧夏、湖北西部等地。生于海拔2000～4950m的高山草甸、灌叢、林下、林間空地、山溝、多石干山及河灘等地。為青藏高原重要的藥用植物和生態(tài)植物。何亞平、劉建全等對青藏高原東部麻花艽(Gentianastraminea)海北居群的傳粉生態(tài)學(xué)進(jìn)行了連續(xù)的觀察和實驗。試驗表明，麻花艽自交親合,但必須依賴傳粉媒介才能完成授粉過程,不存在無融合生殖野外捕捉到14種訪花昆蟲,在觀察和分析了各種昆蟲的訪花行為后,認(rèn)為蘇氏熊蜂(Bombussushikini)是麻花艽有效而穩(wěn)定的傳粉者。測量表明，麻花艽花蜜通道的深度和蘇氏熊蜂的舌長基本吻合。

熊蜂傳粉和高頻率的訪花維持了麻花艽在極端寒旱的青藏高原環(huán)境下的有性生殖。候勤正、孟麗華等通過對管花秦艽花期的觀察，證實蘇氏熊蜂也是管花秦艽最主要也是最有效的傳粉昆蟲。楊坤等通過對藥用植物馬銀花的傳粉觀察認(rèn)為，馬銀花的主要傳粉昆蟲為牯嶺熊蜂、三條熊蜂等。此外熊蜂還是黨參、黃芪等藥用植物的重要傳粉昆蟲，

四、熊蜂對自然生態(tài)的影響

除了高緯度、高寒植物、農(nóng)作物，熊蜂是自然界許多植物的傳粉者，由于熊蜂是社會性昆蟲，具有一定的群體，所以較獨棲蜂傳粉能力更強，目前已知熊蜂傳粉的植物多達(dá)數(shù)千種，草本、灌木、喬木均有。熊蜂具有耐低溫、抗逆性強等特點，使得熊蜂可為早春和晚秋的許多植物進(jìn)行授粉，熊蜂較長的喙也有利于采集深花冠植物，從而促進(jìn)深花冠植物的授粉。

熊蜂獨特的傳粉特性使其成為不少植物的特定授粉者，直接影響著這些植物的進(jìn)化與繁衍，熊蜂與蜜蜂等授粉昆蟲在授粉領(lǐng)域分別扮演不同的角色，共同為地球植物繁衍、維持地球植物多樣性發(fā)揮著重要作用。

五、熊蜂對瀕危植物的影響

隨著地球環(huán)境的惡化，物種不斷減少，許多物種面臨著滅絕的危險。世界自然基金會2004年指出，由于人們過度的采集和消費，世界上已知的藥用植物物種中有20%面臨滅絕。而每當(dāng)一種物種滅絕，還會造成10至30種其他生物物種的生存危機。在恢復(fù)保護(hù)瀕危植物的進(jìn)程中，熊蜂發(fā)揮著重要的作用。如獨花蘭，為我國特有的單種屬植物，近年因生境破碎化和過度采挖，其野生資源日漸減少，對獨花蘭的研究表明，其結(jié)實率很低或根本不結(jié)實，孫海芹等對神農(nóng)架2個移植居群和5個天然居群進(jìn)行了傳粉生物學(xué)的定點觀察，發(fā)現(xiàn)三條熊蜂、仿熊蜂和蜜蜂均訪問獨花蘭，但只有三條熊蜂身體粘有花粉塊，是獨花蘭的有效傳粉者。此外，熊蜂也是瀕危植物長柄雙花木、蒜頭果、獨葉草、硬葉兜蘭、麻栗坡兜蘭等許多重點保護(hù)野生植物的重要授粉者。

綜上所述，熊蜂屬于社會性有益昆蟲，對于農(nóng)林作物、牧草、中草藥以及野生植物的傳粉起良好作用，特別是瀕危植物傳粉更顯重要；熊蜂是自然環(huán)境的一種良好的指標(biāo)動物，對于動物地理學(xué)和自然地理學(xué)的研究均有一定意義；熊蜂的行為及所產(chǎn)生的后果，對地球及人類都有著密切的關(guān)系，熊蜂在生物界的作用具有不可替代性，保護(hù)和開發(fā)熊蜂資源意義重大。