梁 宇,朱俊義,肖 智**,張力凡,劉雪蓮,劉秀巖
(1.通化師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,吉林 通化 134002;2.通化通生生物資源開(kāi)發(fā)有限公司,吉林 通化134002)
側(cè)金盞花(AdonisamurensisRegel et Radde)為毛茛科側(cè)金盞花屬多年生草本植物[1].植株高5~30cm,叢生,花單生于莖頂,花鮮黃色,有光澤,花期4~5月,聚合瘦果球形,果期5~6月.側(cè)金盞花為早春開(kāi)花植物,可用于北方早春園林景觀(guān)設(shè)計(jì),研究認(rèn)為在全光照的土壤環(huán)境,側(cè)金盞花可以粗放管理,生長(zhǎng)發(fā)育正常,且開(kāi)花時(shí)間與原產(chǎn)地相差1 周左右;在半陰的環(huán)境中,側(cè)金盞花的萌發(fā)期和開(kāi)花期相對(duì)延后,且花徑上有差異[2].側(cè)金盞花廣泛應(yīng)用于園林綠化區(qū)和綠化帶[3].由于側(cè)金盞花花器官發(fā)育在地下完成,溫度是花器官發(fā)育的重要因素,這方面的研究未見(jiàn)報(bào)道,本文就側(cè)金盞花花器官發(fā)育與溫度關(guān)系進(jìn)行研究,并根據(jù)這些特征,設(shè)計(jì)其園林景觀(guān)模式.
本試驗(yàn)的試驗(yàn)田地選在通化通生生物資源開(kāi)發(fā)有限公司的側(cè)金盞花種苗繁育基地,位于通化市區(qū),海拔410m.待側(cè)金盞花種子成熟、地上莖葉凋亡后,將入地深度分別為20、15、10、5cm為一組的地溫計(jì)插入地下,共設(shè)3組地溫計(jì),每10d記錄一次溫度,統(tǒng)計(jì)時(shí)取平均值.
結(jié)合記錄地溫工作,每10d觀(guān)察一次側(cè)金盞花芽的分化情況,待根系頂端有白色頂芽出現(xiàn)時(shí),每10d采集一次頂芽,用FAA固定液固定.取實(shí)驗(yàn)材料,用清水洗掉FAA固定液,將處理好的實(shí)驗(yàn)材料置體視鏡下解剖,選取適于觀(guān)察的材料放在樣品臺(tái)導(dǎo)電膠上,置HITACHI S-3000N 型掃描電子顯微鏡內(nèi),在低真空背散射模式(BSE2)下觀(guān)察照相.
研究認(rèn)為側(cè)金盞花花器官發(fā)生于球形花原基,從球形花原基基部由外向內(nèi)逐漸分化形成花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基,入冬前花芽各花部完全發(fā)育成熟,由芽鱗包被越冬(圖a).營(yíng)養(yǎng)芽也發(fā)育完成,幼葉在營(yíng)養(yǎng)芽中形成越冬(圖i).
花原基發(fā)生溫度范圍為17~20.25℃,一般在6月份,花原基為分生細(xì)胞組成的球形細(xì)胞團(tuán),外被芽鱗(圖b);從球形原基基部開(kāi)始分化出花被原基,花被原基發(fā)生溫度范圍為27~28℃,一般在7月份,由花被原基發(fā)育形成花被,多數(shù)(圖c);雄蕊原基位于花被內(nèi)側(cè),發(fā)生溫度范圍為17~20.50℃,一般在8月份,雄蕊原基多數(shù),呈螺旋狀排列(圖c~d),成熟的雄蕊具兩個(gè)藥囊(圖e~f);雌蕊原基最后發(fā)育,由位于花原基頂端的分生細(xì)胞分化形成,雌蕊原基多數(shù),呈螺旋狀排列,雌蕊原基側(cè)面中央凹陷,細(xì)胞不均勻發(fā)育,近軸面基部邊緣活動(dòng)不明顯,形成對(duì)折心皮雌蕊(圖g),雌蕊原基發(fā)生溫度范圍為14.75~15.75℃;葉原基發(fā)生溫度范圍也為14.75~15.75℃,一般在9月份,葉原基形成的幼葉呈蜷卷狀態(tài)(圖h),外有芽鱗包被,以營(yíng)養(yǎng)芽狀態(tài)越冬.
表1 示側(cè)金盞花花芽分化與地溫關(guān)系
側(cè)金盞花的花期在4~5月份,果期在5~6月份,位于地上的莖葉體枯萎后,進(jìn)人花芽分化期.由于側(cè)金盞花花器官發(fā)育在地下完成,為早春開(kāi)花植物,在地表解凍10cm左右,花芽即可萌發(fā)開(kāi)花.根據(jù)這一特點(diǎn),其在園林景觀(guān)設(shè)計(jì)中,可用于早春花壇景觀(guān)、草坪景觀(guān),為北方早春室外提供鮮花觀(guān)賞景觀(guān).
(1)側(cè)金盞花用于早春花壇景觀(guān)的設(shè)計(jì)方案.①花壇模具的形態(tài)為圓形,帶底座,頂端為盤(pán)狀,整體高1~1.2m,頂端內(nèi)直徑1m.②花壇的用土為透水性較好的腐殖土,將土堆成拱形.③側(cè)金盞花移栽時(shí)間一般在10月份,上凍之前,此時(shí),其花芽已發(fā)育形成,移栽時(shí)不要損害花芽,花芽頂端覆土2cm.④移栽的側(cè)金盞花苗呈放射狀栽培,相鄰放射輻端點(diǎn)距離為10和20cm,為側(cè)金盞花進(jìn)人休眠期套栽其他花卉品種留下空間.⑤移栽后澆透越冬水,覆蓋闊葉樹(shù)葉,冬季將花壇置建筑物陰面,最好有雪覆蓋.⑥正常越冬的側(cè)金盞花,一般在4月中下旬,花芽露出土面開(kāi)花,隨后葉片長(zhǎng)出.觀(guān)花期一般為15天左右,觀(guān)葉期一般也為15天左右,之后莖葉體枯萎,進(jìn)人花芽分化期.⑦側(cè)金盞花進(jìn)人花芽分化期后,將花壇表面清理干凈,再套栽夏季花卉,如串紅、牽牛、甘藍(lán)、菊花等,一方面,保證花壇景觀(guān)觀(guān)賞的連續(xù)性,同時(shí),為側(cè)金盞花花芽分化創(chuàng)造條件.⑧入冬前,套栽的夏季花卉枯萎,清理后,將花壇覆蓋闊葉樹(shù)葉進(jìn)行越冬管理,待來(lái)年春季繼續(xù)開(kāi)花.
(2)側(cè)金盞花用于草坪景觀(guān)的設(shè)計(jì)方案.①應(yīng)選擇建筑物陰面的草坪.②側(cè)金盞花移栽時(shí)間一般在10月份,上凍之前,此時(shí),其花芽已發(fā)育形成,移栽時(shí)不要損害花芽,花芽頂端覆土2cm,再將揭開(kāi)的草皮蓋上.③側(cè)金盞花移栽時(shí),可在草坪上設(shè)計(jì)不同的造型圖案,成叢栽培,每叢3~5株.④移栽后澆透越冬水,冬季最好有雪覆蓋.⑤正常越冬的側(cè)金盞花,一般在4月中下旬,花芽露出土面開(kāi)花,隨后葉片長(zhǎng)出.觀(guān)花期一般為15天左右,觀(guān)葉期一般也為15天左右,之后莖葉體枯萎,進(jìn)人花芽分化期.⑥側(cè)金盞花進(jìn)人花芽分化期后,進(jìn)人草坪時(shí)要防止踩踏,以免損傷側(cè)金盞的花芽,來(lái)年春季又可開(kāi)花.
研究認(rèn)為心皮原基的形態(tài)可分為兩類(lèi):一類(lèi)原基中央凹陷 ,近軸面基部邊緣活動(dòng)不明顯,這類(lèi)原基發(fā)育成對(duì)折心皮.另一類(lèi)原基中央也凹陷,但近軸面基部邊緣活動(dòng)明顯,整個(gè)原基呈碗狀,由它們形成形態(tài)不一的囊狀心皮[4].本文的側(cè)金盞花的雌蕊原基側(cè)面中央凹陷,細(xì)胞不均勻發(fā)育,近軸面基部邊緣活動(dòng)不明顯,側(cè)面凹陷,形成的雌蕊為對(duì)折心皮雌蕊,將為研究毛茛科植物的系統(tǒng)演化提供基礎(chǔ)資料.
研究認(rèn)為側(cè)金盞花成株年生長(zhǎng)周期包括兩次生長(zhǎng)兩次休眠,即成株地上的開(kāi)花、生長(zhǎng)和結(jié)果完全是在每年春季的冷涼季節(jié)里完成,入夏高溫便枯萎休眠.秋季又開(kāi)始地下的緩慢生長(zhǎng),形成充分分化的越冬混合芽,進(jìn)入冬季休眠.哈爾濱地區(qū)完成這些生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的平均氣溫是:春季萌發(fā)-5℃(3月);開(kāi)花期0.4℃,最低溫度-18℃;果熟期14.1℃(5月);夏眠期21℃(6~8月);秋季生長(zhǎng)期10.1℃(9~11月);冬眠期-13.9℃(11~2)[5].本文研究了側(cè)金盞花地上部分枯萎后,地下花器官的發(fā)生過(guò)程,研究認(rèn)為側(cè)金盞花的花芽分化發(fā)育近3個(gè)月的時(shí)間,在通化地區(qū)從6月至9月末花芽就發(fā)育成熟,進(jìn)人冬眠期,不存在夏季休眠不發(fā)育現(xiàn)象.之所以出現(xiàn)與上述研究結(jié)果有差異,可能是研究試驗(yàn)材料所處地區(qū)環(huán)境條件有差異,上述研究的試驗(yàn)地區(qū)為哈爾濱,本文的試驗(yàn)地區(qū)為通化市.另外,對(duì)溫度的統(tǒng)計(jì)方法可能不同,本文提及的溫度數(shù)據(jù)為地下20、15、10、5cm的平均地溫,而其統(tǒng)計(jì)的為平均氣溫.
本文提出將側(cè)金盞花用于早春花壇景觀(guān)、草坪景觀(guān),為北方早春室外提供鮮花觀(guān)賞景觀(guān),主要是基于側(cè)金盞花開(kāi)花比較早,耐低溫,花被鮮艷亮黃色,同時(shí),考慮到所設(shè)計(jì)的景觀(guān)的觀(guān)賞連續(xù)性,及保證側(cè)金盞花花器官發(fā)育的良好條件.
圖1 側(cè)金盞花花器官發(fā)生過(guò)程
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