蔣明 李智 陳斌

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410128）

FUT1基因在豬生產(chǎn)上的研究進展

蔣明 李智 陳斌*

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410128）

FUT1基因與豬的繁殖性狀緊密連鎖，并與仔豬斷奶后腹瀉和水腫之間有著密切的關(guān)聯(lián)。本文就FUT1基因的分子結(jié)構(gòu)和多態(tài)性、與豬的產(chǎn)仔性狀和生長發(fā)育性狀之間的聯(lián)系以及其在抗病育種方面的研究進行了綜述。

FUT1基因；大腸桿菌；腹瀉；產(chǎn)仔數(shù)；生長發(fā)育性狀

1 FUT1基因的分子結(jié)構(gòu)和多態(tài)性

1.1 FUT1基因的分子結(jié)構(gòu)

FUT1基因位于豬的6號染色體6qll上[1]，其開放閱讀框（ORF）全長1 098 bp。根據(jù) GenBank公布的ECF18R基因序列，F(xiàn)UT1基因的引物序列分別為，上游引物：5＇-CTTCAGCCAGGGCTCCTTTAAG-3＇；下游引物：5＇-CTTCCTGAACGTGTATCAAGACC-3＇，需要擴增的片段為421 bp，而且上面有兩個Hin6I酶切位點，分別為M307和M857，酶切后產(chǎn)生87、93和241 bp三個片段，其中M307為多態(tài)性酶切位點，如果第307位的G→A點突變產(chǎn)生A和G兩個等位基因，就會使A基因失去一個Hin6I酶切位點，使得87 bp和241 bp合到一起成為328 bp，第857位酶切位點無多態(tài)性，是Hin6I的固定酶切位點，即AA基因型在電泳上顯示為328 bp和93 bp兩條帶，AG基因型為328、241、93和87 bp四條帶，GG基因型為241、93和87 bp三條帶，但是93 bp和87 bp這兩條帶分子量相差不大，所以瓊脂糖凝膠上實際看到AA和GG純合子均為兩條，AG雜合子為三條帶[2]。建議使用聚丙烯酰胺凝膠電泳，A等位基因?qū)等位基因為隱性。該位點G→A點突變導(dǎo)致第103位編碼產(chǎn)物由丙氨酸（Ala）轉(zhuǎn)換為蘇氨酸（Thr），M857位點經(jīng)過限制性內(nèi)切酶AciI消化后產(chǎn)生兩種基因型，分別為AG和GG，M857處有C/T突變，結(jié)果導(dǎo)致精氨酸變成色氨酸[3]。

1.2 FUT1基因的多態(tài)性

FUT1基因的多態(tài)性是由于基因內(nèi)部發(fā)生一個點突變而產(chǎn)生一個酶切位點，從FUT1基因的分子結(jié)構(gòu)可知，在該基因的M307位點有個Hin6I酶切位點，但是不同品種的豬在該位點的突變與否和突變頻率卻有著差異。張引紅[2]等研究表明在FUT1基因上，多態(tài)性在大白豬、長白豬和杜洛克三個外來品種均存在，其中以GG型和AG型居多，平均占91.4%，G等位基因在三個外來豬種中的頻率平均為0.75，AA型平均占8.6%，說明豬群中第307位G→A的頻率并不高。馬身豬、山西黑豬、太原花豬三個本地豬種的所有檢測樣品只有GG型，在M307位點上均不存在G→A的突變。羅家琴[4]等研究了大白豬、長白豬和杜洛克豬群FUT1基因的多態(tài)性，結(jié)果表明AA、AG和GG三個基因型在杜洛克豬群中都被檢測到了，而長白豬和大白豬群中只檢測到了AG與GG兩種基因型，EFC18抗性AA基因型沒有被檢測到，而且該位點在這些品種的豬群均處于Hardy-Weinberg遺傳平衡，其中杜洛克具有中度遺傳多態(tài)性，而另外兩個遺傳多態(tài)性比較低，同時也發(fā)現(xiàn)該位點的雜合度比較低，純和度比較高。施啟順[3]等通過研究大圍子、大白、長白、杜洛克、寧鄉(xiāng)和沙子嶺等六個品種的豬在ECR18R基因座上的遺傳變異，大圍子、寧鄉(xiāng)和沙子嶺豬三個地方豬種的基因型全為GG純合子型，G等位基因的頻率為1.0，無多態(tài)性，而三個外來豬種均表現(xiàn)多態(tài)，存在遺傳變異，且三個外來豬種的G等位基因頻率相當(dāng)高，平均為0.76，AA抗性型個體平均為6%，突變頻率并不高。而朱弘焱[5]等研究東北民豬中的荷包豬、大白豬、長白

豬、杜洛克、大白×長白豬，卻檢測到國內(nèi)地方豬種荷包豬A等位基因，且A的頻率基本相同，且均高于國外的豬種。王大力[6]等對軍牧1號FUT1基因M307核苷酸G/A突變位點的多態(tài)性進行分析，結(jié)果表明FUT1基因在該位點存在三種基因型，分布趨勢為AG＞AA＞GG，等位基因A的頻率為0.6048，同樣也發(fā)現(xiàn)FUT1基因在M307位點上呈Hardy-Weinberg平衡狀態(tài)。

2 FUT1基因在豬生產(chǎn)上的研究進展

2.1 FUT1基因?qū)ωi產(chǎn)仔性狀的影響

FUT1基因所在染色體區(qū)域附近已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)與豬的產(chǎn)仔性狀相關(guān)，且與豬6號染色體上一個影響繁殖性狀的QTL緊密連鎖，因此FUT1基因也被視為豬產(chǎn)仔的一個候選基因。包文斌[7]等采用了PCR-RFLP方法分析了杜洛克FUT1基因的多態(tài)性，結(jié)果表明AG和GG基因型的個體1～5胎次的產(chǎn)仔數(shù)均低于純合子AA基因型，且AA基因型個體第1胎和第4胎的產(chǎn)仔數(shù)均值顯著高于AG和GG基因型（＜0.05），對產(chǎn)仔性能而言，AA基因型是豬生產(chǎn)過程中的有益基因型。韓明[8]以提取的杜洛克、長白、大白和槐豬等豬種血液為樣本，研究FUT1對其產(chǎn)仔性能的影響，探討利用標(biāo)記輔助選擇方法提高豬窩產(chǎn)仔數(shù)的可行性，結(jié)果表明除了杜洛克aa個體母豬產(chǎn)仔數(shù)明顯高于AA（＜0.05）外，其他個體受其影響不顯著，在長白豬、槐豬中，AA型產(chǎn)仔數(shù)大于Aa和aa，但差異不顯著，在大白中Aa為產(chǎn)仔數(shù)優(yōu)勢基因，差異性也不顯著。孫鵬翔[9]等通過分析蘇太豬的基因型和產(chǎn)仔性能的關(guān)系表明，AG型個體平均生產(chǎn)性能高于GG型個體，且AG個體的3胎總產(chǎn)仔數(shù)顯著高于GG型個體（＜0.05），對一些生產(chǎn)性狀而言，AG型則是有益基因型。鞠慧萍[10]研究蘇太豬FUT1基因多態(tài)性與其繁殖性能的關(guān)聯(lián)性，結(jié)果表明，蘇太湖豬FUT1基因第307位點AG基因型的個體繁殖性能均高于GG基因型的個體，在初產(chǎn)胎次中，AG基因型與GG基因型個體的斷奶仔豬數(shù)差異顯著（ ＜0.05），在經(jīng)產(chǎn)胎次中，AG基因型個體與GG基因型個體的總產(chǎn)仔數(shù)差異顯著。張新銀[11]等研究大長雜交母豬的FUT1基因與產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)系，結(jié)果表明FUT1基因的不同基因型對豬產(chǎn)仔總數(shù)和產(chǎn)活仔總數(shù)無顯著影響（＞0.05）。不難看出，F(xiàn)UT1基因?qū)ωi產(chǎn)仔性狀存在較大的影響，但其影響程度因品種或品系的不同而有所差異。

2.2 FUT1基因?qū)ωi生長發(fā)育性狀的影響

較多的研究表明FUT1基因第307位點的多態(tài)性與豬的生長性狀有著一定的聯(lián)系，能夠在不同程度上影響豬的日增重、肉質(zhì)品質(zhì)、肌肉系水力、膘厚等生長性狀的發(fā)育。葉蘭[12]等對蘇太豬FUT1第307位點的多態(tài)性與其部分生長發(fā)育性能進行研究，表明總體上蘇太湖豬AA基因型的個體生長發(fā)育速度快于AG和GG基因型的個體，其中基因型為AA，體重為60 kg的個體體長顯著高于體重為相同狀況下的AG和GG基因型個體（ ＜0.05），在斷奶重方面，AA型個體顯著高于GG基因型個體，同時體高和后軀寬也顯著高于AG基因型個體。白春艷[13]等研究腹瀉和FUT1基因型對仔豬斷奶后增重的影響，挑選了同一天出生的雜交仔豬，分析每頭豬的FUT1第307位點的基因型，探討它們之間的關(guān)系，結(jié)果表明，F(xiàn)UT1的基因型不影響腹瀉天數(shù)和平均日增重，腹瀉天數(shù)同時對平均日增重也無顯著差異，但性別間卻有著顯著差異。何小平[14]等檢測了通城、鄂西黑、英國大白、瑞典長白純種豬和大長通、長大通三元雜種豬FUT1基因型M307的多態(tài)性，并對FUT1基因型與部分胴體性狀、免疫性狀、肉質(zhì)性狀和生長性狀進行了關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明在肉脂率上，AG和GG基因型個體均高于AA基因個體，而在眼肌面積、腿臀肉骨率和紅細(xì)胞數(shù)上，AA型個體高于AG和GG基因型個體，豬肉失水率方面，AA基因型豬低于GG基因型豬，且板油率高于AG基因型豬，其中差異均為顯著水平（ ＜0.05）。姜勛平[15]等分析了139頭雜種豬（大白豬和梅山豬）的8個胴體性狀和14個肉質(zhì)性狀，得知在豬三個部位的肌肉，AA基因型個體分別在pH值、肌肉系水力、肉色值方面均高于AG型的個體，其最后肋骨膘厚和倒數(shù)三四肋骨膘厚分別比后者低4.26 mm和3.96 mm，瘦肉率高于3.31%，且上述的差異均處于顯著差異（ ＜0.05），即AA基因型在對肉質(zhì)和胴體性狀的遺傳效應(yīng)方面具有正效應(yīng)。

2.3 FUT1基因在豬抗病育種方面的研究

仔豬斷奶前后，腹瀉和水腫病是由腸毒素型大腸桿菌（ETEC）的特定抗原F18黏附在豬的小腸黏膜上皮細(xì)胞刷狀緣并在上面產(chǎn)生腸毒素引起的一種傳染病。大腸桿菌進入豬腸道以后，依靠其菌毛在敏感豬腸上皮細(xì)胞刷狀緣黏附，產(chǎn)生類腸毒素，通過滲透、引起組織胺的釋放，導(dǎo)致血管壁損傷，水分大量滲出而引起水腫和腹瀉病，是大腸桿菌F抗原致病的原因之一，小腸黏膜上皮細(xì)胞刷狀緣有無受體是F18是否致病取決因素，Vogeli等試驗也發(fā)現(xiàn)2α-(1、2)巖藻轉(zhuǎn)移酶基因（FUT1）可當(dāng)做F18介導(dǎo)的黏附呈敏感性或抗性與

否的遺傳性狀的一個候選基因。有研究表明常染色體上的一對等位基因控制著腸道受體的有無，呈完全顯隱性關(guān)系，隱性純合子無受體，對大腸桿菌有抗性，而雜合子和顯性純合子有受體[16]。吳圣龍[17]等分析個體M307位點基因的多態(tài)性與仔豬小腸上皮與F18ab菌毛的野生型大腸桿菌、表達F18ac菌毛含fed操縱子全基因的重組大腸桿菌和表達F18ab菌毛Fed亞單位的重組大腸桿菌的黏附與否，結(jié)果表明基因型為AG和GG的30～35日齡斷奶仔豬的小腸上皮均和上面的大腸桿菌有很好的黏附能力。而且同樣在蘇太湖豬身上也發(fā)現(xiàn)FUT1基因，在該位點的GG和AG型對上述三種大腸桿菌有黏附能力，而AG型個體小腸上皮則不能黏附[18]。即AA基因型的豬表現(xiàn)為抗性，呈隱性遺傳，GG型豬表現(xiàn)為敏感，呈顯性遺傳。羅艷茹[19]的研究表明，對于F18ab，小腸對其的黏附與否比例與FUT1基因抗性或敏感的比例相符合，而在F18ac方面與前者卻不一樣，黏附型卻在此處表現(xiàn)為非黏附，與FUT1基因型卻不完全一致，但在統(tǒng)計學(xué)上相關(guān)（ ＜0.05）。Sargent[20]等研究表明，中國地方豬種只有GG型檢測到與F18的易感性有關(guān)，歐洲品種中杜洛克和大白豬的AA基因型耐F18，在自然環(huán)境下，GG和AG基因型的豬在感染過程中有相當(dāng)大的危險，F(xiàn)UT1突變型（AA）能夠增加對疾病的抵抗力，是有利的基因型。

3 展望

綜上所述，F(xiàn)UT1基因能夠影響到豬的小腸上皮對大腸桿菌菌毛受體的表達與否以及產(chǎn)仔和生長發(fā)育性能，但FUT1基因?qū)ωi產(chǎn)仔和生長發(fā)育性能影響的作用機制還有待進一步的研究。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，各類DNA分子技術(shù)和PCR技術(shù)的靈活運用以及豬的育種、抗病基因分子標(biāo)記新途徑的開辟，在對FUT1基因不斷探索和研究的基礎(chǔ)上，將會為培育產(chǎn)仔性能和生長性能較佳且抗大腸桿菌的品系或品種提供有力的素材。

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S813.3

A

1673-4645(2013)11-0044-03

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金資助（CARS-36）

2013-10-10

作者介紹：蔣明（1990-），男，湖南郴州人，碩士研究生，研究方向為動物遺傳育種，E-mail:jiangming598@126.com*