■ 牛慶生 李志勇

（作者牛慶生、李志勇單位為吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所）

昆蟲(chóng)在其長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，形成了一系列適應(yīng)和抵御不良環(huán)境影響的生理對(duì)策，蜜蜂也是如此。特別是生活在氣溫相對(duì)較低的高寒山區(qū)的蜜蜂，為了使其種群得以繁衍和延續(xù)，每年都被迫長(zhǎng)時(shí)間抵御嚴(yán)寒侵襲和考驗(yàn)。以我國(guó)東北地區(qū)為例，該地的蜂群越冬期長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月之久，而這種長(zhǎng)期抵御嚴(yán)寒的越冬能力表現(xiàn)出了蜜蜂優(yōu)越的越冬性能，體現(xiàn)了其低溫生物學(xué)特性。

蜜蜂的抗寒性能在行為機(jī)制上主要表現(xiàn)為產(chǎn)熱和保溫相結(jié)合的對(duì)策抵御嚴(yán)寒；在生理生化機(jī)制上，也存在一系列的適應(yīng)性反應(yīng)。這種抗寒性與其自身的過(guò)冷卻(超冷super-cooling)狀態(tài)的調(diào)節(jié)密切相關(guān)。通過(guò)對(duì)蜜蜂過(guò)冷卻點(diǎn)的測(cè)定和抗寒機(jī)制的研究，可以摸清蜜蜂的越冬情況，為分析蜂群越冬死亡率和翌年蜂群春繁效果提供科學(xué)依據(jù)。本文根據(jù)近年來(lái)的有關(guān)報(bào)道，結(jié)合我們的一些研究結(jié)果，將有關(guān)內(nèi)容綜述如下：

過(guò)冷卻點(diǎn)及其測(cè)定方法

所謂過(guò)冷卻現(xiàn)象，就是溫度低于蜜蜂體液冰點(diǎn)時(shí)，體液仍能保持液體狀態(tài)的現(xiàn)象。這種現(xiàn)象可以通過(guò)過(guò)冷卻點(diǎn)(super-cooling point)來(lái)量化。1899年，俄羅斯生物學(xué)家利用電熱測(cè)溫技術(shù)首次發(fā)現(xiàn)昆蟲(chóng)的過(guò)冷卻現(xiàn)象，并對(duì)這一現(xiàn)象進(jìn)行了科學(xué)的解釋[1]。當(dāng)蜜蜂蟲(chóng)體溫度冷卻至過(guò)冷卻點(diǎn)以下，體液開(kāi)始發(fā)生自發(fā)結(jié)冰，同時(shí)，蟲(chóng)體向外界釋放熱量。通過(guò)對(duì)這種釋放的熱量的測(cè)定，可以方便地測(cè)出蜜蜂的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)。很早就有人利用溫差熱電偶法來(lái)測(cè)量過(guò)冷卻點(diǎn)，研究昆蟲(chóng)的抗寒性[2]。利用該方法時(shí)，必須合理控制好蟲(chóng)體的冷卻速率，一般認(rèn)為1℃/min的冷卻速率對(duì)測(cè)定結(jié)果較佳。但是，由于蜜蜂不同發(fā)育階段個(gè)體差異明顯，實(shí)際測(cè)量時(shí)，這個(gè)冷卻速率并不十分理想，應(yīng)視蜜蜂蟲(chóng)體大小而定。

國(guó)內(nèi)，利用該方法測(cè)量昆蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)的應(yīng)用也很多，并取得一定的成果[3～5]。熱分析法在測(cè)定昆蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)方面也得到使用。但是，該方法測(cè)定昆蟲(chóng)范圍較窄，而且靈敏度也不高，裝置體積較大，對(duì)工作環(huán)境有一定要求，并要使用交流電，鑒于以上問(wèn)題，秦玉川等提出了利用熱敏電阻結(jié)合數(shù)字萬(wàn)用電表測(cè)定昆蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)的方法。該方法具有靈敏度高、測(cè)定范圍廣、裝置價(jià)格便宜、體積較小、便于攜帶等優(yōu)點(diǎn)。他們利用該方法與熱分析法進(jìn)行對(duì)比，測(cè)定了小到桃蚜，大到金龜子成蟲(chóng)等多種昆蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)。

結(jié)果表明：熱敏電阻+數(shù)字萬(wàn)用表方法的平均成功率提高50%左右，測(cè)定溫度的靈敏度和精確度高十幾倍。隨著傳感技術(shù)和計(jì)算機(jī)技術(shù)的不斷發(fā)展，未來(lái)在測(cè)定昆蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)的方法上，將會(huì)有更精簡(jiǎn)、更靈敏和自動(dòng)化的技術(shù)出現(xiàn)。

蜜蜂的抗寒性

蜜蜂是營(yíng)群體生活的社會(huì)性昆蟲(chóng)，越冬期群體聚集成團(tuán)。蜂團(tuán)中心蜂王所在的位置溫度最高可達(dá)28.6℃，蜂團(tuán)外圍溫度接近零度甚至更低，外圍的蜜蜂起到隔離內(nèi)部熱能防止熱散失的作用。蜂團(tuán)中的工蜂個(gè)體交替產(chǎn)熱和取暖，保證蜂群安全越冬。位于蜂團(tuán)外圍的蜜蜂個(gè)體處于蟄伏狀態(tài)，體溫極度下降，隨時(shí)都有進(jìn)一步受凍死亡的危險(xiǎn)。蜂群在越冬時(shí)，主要采用避凍策略，通過(guò)降低過(guò)冷卻點(diǎn)來(lái)增加抗寒力。有學(xué)者認(rèn)為晶核(冰核)物質(zhì)的處理、體內(nèi)水分的排除和體內(nèi)抗寒性物質(zhì)的積累是昆蟲(chóng)提高抗寒性的三種具體方式。冰核物質(zhì)主要是指昆蟲(chóng)消化道內(nèi)的食物顆粒、塵粒以及體內(nèi)的含有蛋白質(zhì)性質(zhì)的冰核物質(zhì)。在低溫時(shí)，冰核物質(zhì)會(huì)誘發(fā)結(jié)冰，導(dǎo)致昆蟲(chóng)消化道或細(xì)胞膨脹破裂而死。昆蟲(chóng)排除體內(nèi)水分的目的是為了增加體內(nèi)溶質(zhì)的濃度而降低體液的冰點(diǎn)和過(guò)冷卻點(diǎn)。

有研究表明，昆蟲(chóng)體內(nèi)的一些生化物質(zhì)對(duì)提高昆蟲(chóng)抗寒性也起到了十分重要的作用。其中主要包括甘油、山梨醇、甘露醇、海藻糖、葡萄糖和果糖以及高分子蛋白類(lèi)如冰核蛋白、脂蛋白、耐凍蛋白或稱熱滯蛋白。除此而外，越冬昆蟲(chóng)經(jīng)過(guò)低溫訓(xùn)練，可以積累較多的抗凍保護(hù)劑。有人提出越冬前冷凍蜜蜂有利于越冬存活率的提高可能就是這個(gè)道理。李志勇等（2006）采用熱電偶的方法對(duì)中西方蜜蜂的過(guò)冷卻點(diǎn)進(jìn)行了測(cè)試。其中，中蜂過(guò)冷卻點(diǎn)為-6.9℃，卡蜂過(guò)冷卻點(diǎn)為-5.9℃。中蜂的過(guò)冷卻點(diǎn)顯著低于卡蜂（P<0.01），這與中蜂的越冬性能優(yōu)于卡蜂相一致。過(guò)冷卻點(diǎn)可以作為蜜蜂耐寒性的主要指標(biāo)之一，蜜蜂過(guò)冷卻點(diǎn)越低則耐寒性越強(qiáng)。常志光等(2008)經(jīng)過(guò)測(cè)量發(fā)現(xiàn)：水分、蛋白質(zhì)、脂肪與越冬蜂的抗寒性密切相關(guān)。在越冬前期，蜜蜂體內(nèi)水分、蛋白質(zhì)、脂肪的含量隨氣溫下降逐漸增高；越冬后期，蜂體內(nèi)水分、蛋白質(zhì)、脂肪的含量隨氣溫升高而降低。

總之，蜜蜂的抗寒性是蜜蜂重要的生物學(xué)特性之一，對(duì)蜂群的存活和下一年的春季繁殖乃至一年的生產(chǎn)活動(dòng)具有重要意義。對(duì)蜜蜂抗寒性開(kāi)展深入的研究，揭示其詳細(xì)的抗寒機(jī)理，并依據(jù)其機(jī)理有針對(duì)性地采取相關(guān)技術(shù)措施，提高北方地區(qū)特別是高寒山區(qū)越冬蜂群的抗寒性，降低越冬蜂死亡率，為蜂業(yè)持續(xù)高效發(fā)展奠定良好的基礎(chǔ)。

[1]烏莎廷斯卡婭P.C.著(張淑德,巫國(guó)瑞譯).昆蟲(chóng)耐寒性原理.北京:科學(xué)出版社,1960,20-22.

[2]彭秀堂,唐昌林,傅凌才.一種測(cè)定昆蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)的方法.湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào).1984,4:129-132.

[3]謝佩華.柑桔木虱耐寒性的研究.植物保護(hù).1988,14(2):5-7.

[4]鐘誠(chéng),李桂蘭,封洪強(qiáng).稻螟蛉發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫和過(guò)冷卻點(diǎn)的研究.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào).1999-06,30(3):308-311.

[5]王小奇,李朝飛,封洪強(qiáng)等.水稻二化螟耐寒性研究.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào).1999,30(3):277-280.