周志軍，王洪梅，張斌，郭樹平＊

（1.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱150081；2.國家林業(yè)局森林病蟲害防治總站，沈陽110034）

近年來隨著扦插育苗技術(shù)的突破，使落葉松有性雜交制種、無性增殖利用，走無性系林業(yè)發(fā)展之路成為了現(xiàn)實［1－2］。多年的研究證明，落葉松種內(nèi)及種間不同組合表現(xiàn)了不同的雜種優(yōu)勢［3－4］，選配了優(yōu)良的雜交組合并獲得了有價值的雜種子代后，通過扦插繁殖可以繼續(xù)維持雜種群體異質(zhì)結(jié)合水平，保持或穩(wěn)定這種雜種優(yōu)勢，而大量地扦插繁殖雜種落葉松對我國林業(yè)的發(fā)展有重要的意義。因此，本文就近年來落葉松及雜種扦插繁殖的研究狀況和未來研究趨勢作一一綜述。

1 國外落葉松及雜種扦插繁殖技術(shù)的研究概況

早在18世紀(jì)初，林木扦插作為無性系繁殖的重要手段就己經(jīng)開始了，但落葉松是難生根樹種，因此落葉松的扦插研究開始的比較晚。隨著無性繁殖技術(shù)的發(fā)展，20世紀(jì)80年代英、美等國成功地解決了落葉松等難生根針葉樹的扦插繁殖技術(shù)，為良種的無性利用開辟了一條新的途徑。

國外較早研究的落葉松有：歐×日雜種落葉松［5］、美洲落葉松［6］、日本落葉松［7］、西部落葉松［8］。歐×日雜種落葉松相對其它幾種樹種較易生根，英國在19世紀(jì)50年代就開始了這種雜種樹種的研究。當(dāng)時人們發(fā)現(xiàn)，歐洲落葉松易得潰瘍病，而如果與引入的日本落葉松自然雜交，雜種更為速生，且干形好，抗性強。隨著技術(shù)的進步，經(jīng)驗的積累，人們開始將一些激素類物質(zhì)和儀器設(shè)備應(yīng)用到落葉松扦插中來。1984年，美國的Farmer等在美洲落葉松嫩枝扦插研究中，采用自動噴霧裝置，對一年生實生苗用3－叫垛丁酸（IBA）處理，就可以得到很高的生根率，用IBA處理可以增加插條的生根數(shù)目［9］。

20世紀(jì)90年代，歐洲許多國家在雜種落葉松扦插苗的生產(chǎn)己經(jīng)形成相當(dāng)大的規(guī)模。1994年英國雜種落葉松扦插苗的年產(chǎn)量為100萬株，比利時為9萬株，加拿大和德國也有一定量扦插苗應(yīng)用于生產(chǎn)［10］。英國利用日本落葉松和歐洲落葉松的F1雜交落葉松扦插繁殖，因雜種落葉松其長勢、干形和抗病能力優(yōu)于歐洲落葉松和日本落葉松而被優(yōu)先選用，90年代中期的生產(chǎn)目標(biāo)是為林業(yè)生產(chǎn)提供約150萬株雜交落葉松扦插苗［11］。

2 國內(nèi)落葉松及雜種扦插繁殖技術(shù)研究概況

我國落葉松扦插生根技術(shù)的研究始于20世紀(jì)80年代，20世紀(jì)90年代以來相繼在華北落葉松、日本落葉松、長白落葉松、興安落葉松及這些樹種的種間雜種生根方面獲得成功，形成了包括人工控制授粉、采穗圃經(jīng)營管理、插穗生根、扦插苗培育等扦插生根配套技術(shù)。

最早發(fā)表的有關(guān)文章是范成林（1980）報道了興安落葉松扦插試驗［12］，1989年王景章等研究了日本落葉松扦插生根的年齡效應(yīng)［2］。隨著全光自控裝置的發(fā)明與應(yīng)用，我國落葉松扦插研究迅速發(fā)展，而且研究的落葉松樹種越來越多。董大賢等1989～1991年進行了興安落葉松嫩枝休眠枝扦插試驗［13］。王笑山在“日本落葉松扦插育苗配套實用技術(shù)”中，報道了日本落葉松采穗圃營建和管理技術(shù)［14］。許忠志在“長白落葉松硬枝扦插繁殖技術(shù)研究”中，采用隨機區(qū)組設(shè)計、正交設(shè)計進行了長白落葉松的硬枝扦插類型、母樹年齡效應(yīng)及插穗處理等一系列試驗研究［15］。在落葉松生根機理方面，劉桂豐等研究了四種內(nèi)源激素對長白雜種落葉松扦插生根的影響［16］。我國落葉松扦插繁殖技術(shù)雖然獲得了成功，但到目前為止，雜種落葉松扦插苗還沒有被廣泛用于林業(yè)生產(chǎn)。

3 影響落葉松及雜種扦插生根的因素

3.1 制約扦插成活率的內(nèi)部因素

3.1.1 母株年齡。即母株的個體發(fā)育階段對落葉松插穗生根有極大影響。目前普遍認為落葉松扦插生根能力隨著采穗母樹年齡的增長而下降［17］。隨著株齡的增長，生根促進物質(zhì)減少，生根抑制物質(zhì)增加可能是導(dǎo)致插穗生根能力下降的主要原因［18］。有關(guān)隨著母樹年齡增大，生根能力下降的內(nèi)在生理機制報道尚少。

3.1.2 采穗位置效應(yīng)。不同部位的插穗其生根率不同。同一植株中下部枝條的生根率比上部枝條要好；同一枝條上，先端的枝條比基部枝條有更高的扦插成活率。王秋玉等研究表明：來自于4年生采穗圃長白落葉松母株的上、中、下不同部位的穗條在生根率間差異顯著，生根率下部為90.94%，中部為88.13%，上部為75.0%［19］。目前解決此問題的方法是用幼態(tài)性狀比較好的插穗扦插。

3.1.3 種內(nèi)、種間扦插生根率變異。不同落葉松之間的生根能力差異很大。所以，在進行扦插研究時，要注意落葉松扦插生根率的種間變異性。周顯昌等研究認為，不同組合的雜種落葉松，其生根能力相差甚大，日5×興9的生根率最高，日5×長78－5生根率次之，興9×日76－2生根率最差［20］。

3.1.4 扦插季節(jié)。楊俊明研究表明，華北落葉松扦插7月14日生根率最好，比7月20日扦插提高42%，與6月26日扦插沒有顯著差異［21］。不同的看法是：春季插穗體內(nèi)儲備物質(zhì)較多，有較長時間使插穗體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化，且氣溫由低到高，符合植物生長發(fā)育的規(guī)律，扦插的成活率較高。但春季扦插宜早，如果在萌動抽梢前還沒有形成不定根，萌動抽梢與愈傷組織和不定根形成之間存在營養(yǎng)消耗競爭，不利于愈傷組織和不定根的形成。夏季5～6月由于抽梢消耗大量營養(yǎng)，且插穗尚未木質(zhì)化，因而難以形成愈傷組織和根系。

3.1.5 插穗規(guī)格和大小。插穗規(guī)格和大小，在一定范圍內(nèi)對扦插成活有很大的影響。王笑山等研究結(jié)果，插穗長度10cm時生根率極顯著高于15cm、20cm的插穗，而20cm長的插穗生根率又極顯著地高于15cm 長的插穗［22］。

3.2 對影響扦插成活外界環(huán)境條件的研究

3.2.1 插穗處理。插條處理有物理處理和化學(xué)處理2種，其目的都是通過處理使插穗的內(nèi)源物質(zhì)發(fā)生改變，減少或拮抗插穗內(nèi)部抑制物質(zhì)的作用。物理方法一般有短截、絞縊、環(huán)割、刻傷等，用植物生長調(diào)節(jié)劑、維生素等化學(xué)藥品浸泡或注射插穗則屬化學(xué)處理。而有人先通過對插穗遮光使其黃化，降低葉綠素含量后再扦插，明顯提高了扦插成活率，其生根機理，尚不清楚［23］。適宜濃度或種類的植物生長調(diào)節(jié)劑，對促進插穗生根及根系發(fā)育有一定的作用，尤其對提高生根量和降低偏根率的效果最為明顯作用［2，15］。

3.2.2 扦插基質(zhì)。就扦插基質(zhì)來說，沒有特定的選擇。但不同插壤提供的水濕條件、通氣狀況、pH值、養(yǎng)分含量等不同，與扦插成活直接相關(guān)，不同樹種及不同類型插穗在不同插壤上的生根率不同。

3.2.3 光照。植物只有在光照下進行光合作用，才能同化積累愈合生根所需的養(yǎng)分。因此，全光照對生根有利。但全光照又帶來蒸騰增大的問題，所以用全光照間歇噴霧的方法扦插，有效地解決了插條水分吸收與蒸騰、干物質(zhì)積累與消耗、葉面溫度與生根溫度的矛盾，取得了較高的扦插成活率。用全封閉透明塑膜扦插也有相似的效果。

3.2.4 溫度。研究認為基質(zhì)溫度比氣溫稍高，對插穗生根比較有利，可以減少蒸騰，又保證插穗愈合所需要的積溫。但插壤溫度也有一個界限，低于13℃無法產(chǎn)生愈傷組織，高于25℃則蒸發(fā)量大，微生物繁殖快，插穗易腐爛［23］。

3.2.5 濕度。插穗扦插后，大部分暴露在空氣中，此時因沒有根系，傷口和部分針葉的吸水遠不能供給蒸騰作用所需，插穗含水量降得很快，所以必須注意保濕?，F(xiàn)在，很多研究都認為保濕的最好方法是充分提高空氣的濕度，而不是大量增加基質(zhì)的含水量。目前，全光照自動間歇噴霧裝置，已較好地解決了這一問題。

4 落葉松及雜種扦插繁殖存在的問題及對策

落葉松結(jié)實量低、大小年現(xiàn)象明顯且間隔期長，雜種種子生產(chǎn)費時、費工成本高，只有很少量的雜種落葉松用于生產(chǎn)造林。種間雜交制種試驗，建立了落葉松雜種采穗園并進行了雜種插穗生根和育苗技術(shù)研究。組裝各環(huán)節(jié)最佳研究結(jié)果初步形成了以人工控制授粉為核心、扦插繁殖利用為手段的落葉松雜種大規(guī)模繁殖配套技術(shù)。在扦插繁殖中存在變異性的問題，不同的種源、家系或無性系間，其扦插成活率相差很大，應(yīng)繼續(xù)加強這方面的研究，找到易于扦插繁殖的雜種落葉松無性系、家系，從而為進行大面積雜種落葉松無性繁殖提供優(yōu)良材料。無性繁殖后代能保持原株優(yōu)良基因組成，鞏固雜種優(yōu)勢。在解決了落葉松雜種制種、插穗生產(chǎn)和扦插繁殖技術(shù)之后，采用有性制種、無性增殖利用的策略，把落葉松組合育種和優(yōu)勢育種相結(jié)合，可在短期內(nèi)提高落葉松遺傳改良水平，增加雜種落葉松在造林中所占的比重。今后的研究重點應(yīng)繼續(xù)放在對插穗內(nèi)部制約因素的發(fā)掘和克服上。新型植物生長調(diào)節(jié)劑的研究使用、插穗的采前采后處理、插穗母株的復(fù)幼技術(shù)等都是研究的方向。

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