張友軍， 吳青君， 王少麗， 褚 棟，2， 謝 文

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院，青島 266109）

我國(guó)蔬菜種植面積和產(chǎn)量均居世界第一，有超過1億農(nóng)民直接從事蔬菜生產(chǎn)。蔬菜產(chǎn)業(yè)在農(nóng)民增收、農(nóng)業(yè)增效和農(nóng)村發(fā)展中起著十分重要的作用。蔬菜害蟲為害是導(dǎo)致蔬菜產(chǎn)量與品質(zhì)下降的主要因素，蔬菜害蟲防治過程中不合理使用農(nóng)藥更是導(dǎo)致蔬菜產(chǎn)品質(zhì)量安全問題的最直接原因。因此，蔬菜害蟲的防治關(guān)系到國(guó)計(jì)民生、社會(huì)穩(wěn)定和人民的身體健康。

1 當(dāng)前我國(guó)蔬菜害蟲的發(fā)生危害特點(diǎn)

與大田不同，菜田生態(tài)系統(tǒng)由于蔬菜作物生長(zhǎng)周期短，換茬勤，栽培方式復(fù)雜，間作、套種和前后作更替方式多變，導(dǎo)致天敵的自然控制作用較弱，特別是以日光溫室、塑料大棚和遮陽(yáng)網(wǎng)為代表的設(shè)施栽培發(fā)展極為迅速，造成害蟲發(fā)生、演替規(guī)律越來(lái)越復(fù)雜、種群預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)越來(lái)越困難。加之蔬菜產(chǎn)品可供鮮食的特點(diǎn)，可用的殺蟲劑種類有限，同一害蟲承受同一品種殺蟲劑選擇壓顯著增大，蔬菜害蟲極易產(chǎn)生抗藥性，如全新的殺蟲劑氯蟲苯甲酰胺在我國(guó)登記應(yīng)用不到3年，在廣州等南方菜區(qū)，田間小菜蛾［Plutellaxylostella（Linnaeus）］種群對(duì)其抗性已達(dá)1 000多倍，防治基本失效。再加上近年來(lái)，國(guó)際貿(mào)易與人員往來(lái)的增加，導(dǎo)致大量重大危險(xiǎn)外來(lái)生物入侵我國(guó)，如B隱種、Q隱種煙粉虱［Bemisia tabaci（Gennadius）］、西花薊馬［Frankliniellaoccidentalis（Pergande）］、美洲斑潛蠅（Liriomyzasati－vaeBlanchard）和南美斑潛蠅（L.huidobrensisBlanchard）等已成為我國(guó)蔬菜最主要的害蟲。菜田生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)、栽培制度的改變、食品安全要求高毒農(nóng)藥替代、害蟲抗藥性以及外來(lái)入侵害蟲等方面相互作用，造成了當(dāng)前我國(guó)蔬菜害蟲防治面臨著越來(lái)越艱巨的挑戰(zhàn)。

2 近年來(lái)蔬菜害蟲科研項(xiàng)目資助情況

近年來(lái)，隨著人們對(duì)蔬菜產(chǎn)品質(zhì)量安全需求的顯著加強(qiáng)，蔬菜害蟲的防治受到了國(guó)家和地方政府的高度重視，除了國(guó)家科技支撐計(jì)劃、“863”計(jì)劃、“973”計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)和面上項(xiàng)目等傳統(tǒng)項(xiàng)目外，過去5年，農(nóng)業(yè)部針對(duì)蔬菜作物，相繼啟動(dòng)了小菜蛾、甜菜夜蛾［Spodopteraexigua（Hübner）］、西花薊馬、煙粉虱、蔬菜根蛆類害蟲、蔬菜螨類等重大蔬菜害蟲以及蔬菜害蟲抗藥性、蔬菜害蟲化學(xué)防治、蔬菜害蟲生物防治等多個(gè)行業(yè)科研專項(xiàng)，同時(shí)在現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系內(nèi)，相繼設(shè)立了4個(gè)蔬菜（含瓜類作物）害蟲的防治崗位，投入害蟲防治的經(jīng)費(fèi)超過2.5億，極大地促進(jìn)了我國(guó)蔬菜害蟲的防治研究，在主要蔬菜害蟲發(fā)生為害規(guī)律、災(zāi)變機(jī)制、關(guān)鍵防治技術(shù)以及綜合防治技術(shù)體系組建、示范與推廣應(yīng)用方面取得了顯著成效。

3 重要蔬菜害蟲研究進(jìn)展

3.1 基礎(chǔ)研究

3.1.1 生物學(xué)與生態(tài)學(xué)

甜菜夜蛾越冬和遷飛習(xí)性的研究一直是甜菜夜蛾研究焦點(diǎn)之一。通過Climex和ArcGIS兩個(gè)軟件預(yù)測(cè)出甜菜夜蛾在我國(guó)的越冬區(qū)域南界位于北回歸線附近（23.5°N），北界位于長(zhǎng)江流域（30°N）［1］。溫室、大棚等設(shè)施栽培給甜菜夜蛾提供了冬季食物的同時(shí)，也提供了越冬場(chǎng)所，從而增加了為害蟲源，加重了為害。研究已證明，甜菜夜蛾在我國(guó)東部地區(qū)進(jìn)行接力棒式季節(jié)性南北往返遷飛［2］。甜菜夜蛾發(fā)生為害受東南亞各國(guó)以及我國(guó)華南等蟲源基數(shù)的影響較明顯，這些地區(qū)的冬季蟲源數(shù)量將直接影響其遷飛擴(kuò)散區(qū)的發(fā)生蟲源，外地蟲源的大量遷入也是造成各地蟲口數(shù)量突增的重要原因之一，而當(dāng)年8－10月份總降雨量的綜合影響力最大［2］。甜菜夜蛾的遷飛模式與大多數(shù)遷飛昆蟲不同，并不存在以飛行與生殖相拮抗、并交替進(jìn)行為基礎(chǔ)的“卵子發(fā)生－飛行拮抗綜合癥（oogenesis－flight syndrome）”，但產(chǎn)卵過程中的遷飛行為會(huì)隨著蛾齡的增長(zhǎng)、成蟲產(chǎn)卵量和交配次數(shù)的增加而逐漸停止，從而成為限制其繼續(xù)遷飛的重要生理因素［3］。甜菜夜蛾幼蟲取食含有Cry1Ac的飼料后會(huì)引起長(zhǎng)距離飛行比例上升［4］。

南美斑潛蠅更喜歡溫和或冷涼氣候，如云南、四川和貴州等地。美洲斑潛蠅耐受高溫的能力較強(qiáng)，在黃河中下游大部分地區(qū)發(fā)生危害較重。溫度與斑潛蠅間的關(guān)系研究一直在持續(xù)進(jìn)行。南美斑潛蠅和美洲斑潛蠅熱激蛋白之間的類TATA框數(shù)和5′非編碼區(qū)富A／T插入／缺失的數(shù)目存在差異，預(yù)熱處理后蛹的熱激蛋白未被誘導(dǎo)出來(lái)，而當(dāng)蛹暴露于較高或較低溫度脅迫時(shí)多數(shù)的熱激蛋白表達(dá)量顯著提高，南美斑潛蠅基因表達(dá)的啟動(dòng)（Ton）或高峰（Tmax）溫度一般為2.5～10℃，低于美洲斑潛蠅的溫度，說(shuō)明前種的耐寒性高于后種［5－6］，從分子水平揭示了兩種斑潛蠅的抗逆機(jī)理。并發(fā)現(xiàn)了茉莉酸介導(dǎo)的植物直接和間接防御存在生態(tài)適應(yīng)的平衡現(xiàn)象［7］，提出寄主植物的氣味化合物可能是斑潛蠅雌雄兩性化學(xué)聯(lián)系的重要橋梁。關(guān)于最近斑潛蠅的抗寒性和化學(xué)生態(tài)學(xué)研究詳見綜述［6］。

蔬菜葉螨的生物學(xué)集中在害蟲的種群動(dòng)態(tài)方面，提出5月底－6月上中旬是葉螨種群防控的關(guān)鍵時(shí)期，適期進(jìn)行預(yù)防，可有效壓低其后期的種群發(fā)生數(shù)量。秋季9－10月份也需要注意保護(hù)地蔬菜葉螨的發(fā)生為害［8］。葉螨與內(nèi)共生菌的關(guān)系研究深入并取得可喜進(jìn)展，研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)朱砂葉螨［Tetranychuscinnabarinus（Boisduval）］和 二 斑 葉 螨（T.urticaeKoch）都感染W(wǎng)olbachia，且感染率有逐年上升趨勢(shì)，且該菌在不同種群葉螨體內(nèi)的表達(dá)差異很大［9］，且該共生誘導(dǎo)的胞質(zhì)不親和（CI）不僅表現(xiàn)在胚胎期的大量死亡和性比的偏離，還表現(xiàn)為后代在幼蟲期的死亡［10］。葉螨對(duì)Wolbachia和Cardinium的單感染和雙感染都能提高寄主壽命，而同時(shí)感染W(wǎng)olbachia和Cardinium還能縮短其發(fā)育歷期，從而提高寄主的適合度［11］，說(shuō)明兩者共感染有利于寄主的發(fā)育。

韭菜遲眼蕈蚊（BradysiaodoriphagaYangetZhang）是我國(guó)特有的害蟲種類，其幼蟲俗稱韭蛆。其基礎(chǔ)研究集中在生物學(xué)特性、組織學(xué)、成蟲性比分化和觸角感受器結(jié)構(gòu)等方面，其性信息素的研究有新進(jìn)展，Li等［12］發(fā)現(xiàn)雌蟲可吸引91%的雄蟲來(lái)交配，用雌蟲的二氯甲烷淋洗液以及雌蟲的產(chǎn)卵器進(jìn)行引誘試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)雌蟲能夠釋放性信息素，推測(cè)產(chǎn)卵器可能是釋放性信息素的器官。張思聰?shù)龋?3］利用光學(xué)顯微鏡、掃描電鏡和透射電鏡對(duì)韭蛆成蟲觸角感受器的細(xì)微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，并將觸角感受器分5種類型，對(duì)其功能的研究對(duì)于深入研究韭蛆的化學(xué)信息感受機(jī)制，尋找防治新靶標(biāo)以及信息素產(chǎn)品的研發(fā)都有重要作用。

3.1.2 小型害蟲種類鑒定

蔬菜田的小型害蟲種類繁多，種類鑒別一直是困擾研究者的重要問題之一。煙粉虱和溫室白粉虱［Aleurodesvaporariorum（Westwood）］，兩者形態(tài)相似、寄主重疊、為害習(xí)性和生活史相近，除專業(yè)研究人員外，很難將兩種粉虱區(qū)別開來(lái)。近年來(lái)，發(fā)展了一些能夠鑒別兩種粉虱的復(fù)眼鏡檢法［14］、SCAR標(biāo)記等分子技術(shù)［15－16］。常見斑潛蠅種群的快速鑒定也已建立，如PCR－RFLP分子標(biāo)記［17］和SS－PCR方法［18］等。也有基于 PCR 的分子鑒定技術(shù)［19－20］用于薊馬的分類與鑒定。田間混合發(fā)生的葉螨種類主要包括朱砂葉螨、二斑葉螨和截形葉螨（T.truncatusEhara）等，在日本朱砂葉螨和二斑葉螨分別是二斑葉螨的紅色型和綠色型，在我國(guó)兩者是否是一個(gè)種至今存在爭(zhēng)議。據(jù)最近Li等［21］和Sun等［22］的微衛(wèi)星標(biāo)記結(jié)果，中國(guó)朱砂葉螨和二斑葉螨種群遺傳差異很低，基因交流也很有限，因此不支持兩者分化為兩個(gè)種，更多的證據(jù)尚在研究之中。研發(fā)的截形葉螨快速分子鑒定技術(shù)可與朱砂葉螨等其他紅色體色的葉螨區(qū)分開來(lái)，且發(fā)現(xiàn)北京地區(qū)蔬菜田的葉螨種類以截形葉螨為主［23］，也有相對(duì)容易識(shí)別的二斑葉螨。崔玉楠等［24］建立了形態(tài)鑒定與分子鑒定技術(shù)相結(jié)合的葉螨屬的RFLP快速鑒定技術(shù)。上述這些研究對(duì)葉螨形態(tài)鑒定方法提供了有力的補(bǔ)充。這些都為蔬菜害蟲不同種類的種群監(jiān)測(cè)及針對(duì)性預(yù)防和控制奠定了重要基礎(chǔ)。

3.1.3 入侵害蟲與傳毒

外來(lái)入侵害蟲煙粉虱的暴發(fā)成災(zāi)與外來(lái)煙粉虱的傳入及其生物型更替密切相關(guān)。20世紀(jì)90年代中后期，“超級(jí)害蟲”煙粉虱B隱種傳入我國(guó)，由于其繁殖率高等生物學(xué)特點(diǎn)，給我國(guó)蔬菜生產(chǎn)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。浙江大學(xué)劉樹生團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)非對(duì)稱交配互作以及雙生病毒與煙粉虱的互作驅(qū)動(dòng)了B隱種煙粉虱對(duì)土著煙粉虱的取代［25－26］。

2003年中國(guó)農(nóng)科院蔬菜所張友軍團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)Q隱種煙粉虱入侵我國(guó)［27］。隨后的系統(tǒng)監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，Q隱種煙粉虱在我國(guó)迅速擴(kuò)散，在許多地區(qū)Q隱種煙粉虱完全取代了B隱種煙粉虱成為了當(dāng)?shù)氐闹饕獰煼凼：﹄[種；且發(fā)現(xiàn)在Q隱種煙粉虱擴(kuò)散過程中，伴隨著番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）病的暴發(fā)流行［28－30］?；诰€粒體單倍型與微衛(wèi)星等位基因比較發(fā)現(xiàn)，我國(guó)Q隱種煙粉虱的來(lái)源種群起源于西地中海地區(qū)，具有明顯的地理偏倚性；而Q隱種煙粉虱東部地中海種群則沒有傳入我國(guó)。同時(shí)，我國(guó)Q隱種煙粉虱入侵種群保持較高的核基因多樣性，可能在其生態(tài)適應(yīng)過程中起著重要的作用［31］。進(jìn)一步在解析生物因子（寄主植物、雙生病毒和共生細(xì)菌）和非生物因子（藥劑、溫度和濕度）對(duì)Q隱種煙粉虱替代B隱種煙粉虱的影響研究中發(fā)現(xiàn)，殺蟲劑是驅(qū)動(dòng)Q隱種煙粉虱替代B隱種煙粉虱的主效因子，同時(shí)發(fā)現(xiàn)番茄黃花曲葉病毒可通過直接和間接方式對(duì)煙粉虱行為產(chǎn)生修飾作用。經(jīng)過行為修飾后，加大了Q隱種的取食行為優(yōu)勢(shì)，這也可能是田間B／Q隱種競(jìng)爭(zhēng)取代過程中伴隨病毒病大發(fā)生的一個(gè)重要的內(nèi)在機(jī)制［32－36］。病毒與傳毒昆蟲的互作研究還發(fā)現(xiàn)，由病毒衛(wèi)星編碼的致病蛋白啟動(dòng)了病毒對(duì)茉莉酸代謝相關(guān)抗性的抑制，壓抑了萜類化合物的合成，進(jìn)而促成了這種通過寄主植物介導(dǎo)的媒介昆蟲煙粉虱－植物病毒之間的互惠關(guān)系［37］。最近有研究也揭示了西花薊馬與作物、番茄斑萎病毒（TSWV）的互作關(guān)系［38］。

3.1.4 害蟲抗藥性及其機(jī)制

小菜蛾的突出特點(diǎn)是適應(yīng)性強(qiáng)，易產(chǎn)生抗藥性，抗藥性機(jī)理的研究一直是小菜蛾研究的熱點(diǎn)。目前小菜蛾抗性機(jī)理的研究已從傳統(tǒng)的生理和生化水平拓展到分子水平，涉及代謝酶基因的克隆和功能分析、殺蟲劑作用靶標(biāo)的克隆和功能分析、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因家族以及泛素基因家族等，小菜蛾的組學(xué)研究對(duì)于從整體方面了解抗性相關(guān)基因有重要作用［39］。

甜菜夜蛾和斜紋夜蛾［Spodopteralitura（Fabricius）］已由間歇性發(fā)生的害蟲轉(zhuǎn)變?yōu)槭只剖卟顺０l(fā)性的重要害蟲，它們目前已對(duì)多種不同類型殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性，其生化和分子機(jī)制也逐漸被闡述。MFO在甜菜夜蛾對(duì)蟲酰肼抗藥性中發(fā)揮重要作用［40］，而羧酸酯酶活性提高是甜菜夜蛾對(duì)氰戊菊酯和順式氯氰菊酯產(chǎn)生抗性的重要原因［41］。新型殺蟲劑氯蟲苯甲酰胺連續(xù)在田間使用后，其抗藥性上升風(fēng)險(xiǎn)極大［42］，而甜菜夜蛾的類鈣黏蛋白SeC－ad1b最近被證明是Cry1Ca毒素的一個(gè)功能性受體［43］。中國(guó)東南地區(qū)斜紋夜蛾田間種群對(duì)氯蟲苯甲酰胺的敏感度整體不高，而廣東和安徽種群表現(xiàn)耐藥性，同時(shí)其 MFO活性顯著提高［44］。最近斜紋夜蛾γ－氨基丁酸受體基因獲得克隆及表達(dá)特性的研究［45］，其與抗藥性的關(guān)系尚需進(jìn)一步研究。斜紋夜蛾的中腸代謝（如胰凝乳蛋白酶基因）等研究較為深入，最近研究證實(shí)Hsp70和一些小的hsp家族的unigene參與了斜紋夜蛾的中腸代謝［46］。

蔬菜葉螨中，抗藥性發(fā)展最嚴(yán)重的種類是二斑葉螨。在二斑葉螨對(duì)四螨嗪抗性中，MFO發(fā)揮關(guān)鍵作用［47］。而在室內(nèi)選育形成的朱砂葉螨甲氰菊酯抗性種群中，鈉離子通道基因的點(diǎn)突變（F1538I）能在朱砂葉螨對(duì)甲氰菊酯的抗藥性中發(fā)揮重要作用［48］，朱砂葉螨對(duì)阿維菌素抗性品系中γ－氨基丁酸（GABA）含量顯著升高，可能與抗藥性的形成相關(guān)［49］。我國(guó)大部分煙粉虱由B隱種演替為Q隱種后，諸多研究表明Q隱種煙粉虱對(duì)藥劑的抗性水平明顯高于B隱種煙粉虱［50－51］。煙粉虱對(duì)噻蟲嗪的抗藥性與MFO的升高與P450基因的過量表達(dá)密切相關(guān)［52］。

3.1.5 蔬菜害蟲基因組學(xué)研究

蔬菜害蟲中，小菜蛾基礎(chǔ)研究方面的重大成果是小菜蛾基因組的破譯［53］。2013年初，由福建農(nóng)林大學(xué)發(fā)起和主持的研究成果“雜合基因組揭示小菜蛾的植食性和解毒能力”發(fā)表在國(guó)際權(quán)威雜志《Nature Genetics》上，這是全世界公布的首個(gè)鱗翅目昆蟲原始類型基因組，也是首個(gè)世界性鱗翅目害蟲的基因組，這項(xiàng)研究成果不僅奠定了我國(guó)在小菜蛾基因組研究領(lǐng)域的國(guó)際領(lǐng)先地位，同時(shí)對(duì)于開展小菜蛾相關(guān)功能基因的研究也奠定了基礎(chǔ)。生理研究方面，在小菜蛾對(duì)生物和非生物因子的免疫應(yīng)答機(jī)制、對(duì)生防菌和外源化學(xué)物質(zhì)的生理防御機(jī)制等方面的研究也取得突破性進(jìn)展。國(guó)際蚜蟲基因組聯(lián)盟也于2010年完成了蚜蟲的基因組測(cè)序，對(duì)蚜蟲基因信息的解讀，極大地促進(jìn)了蚜蟲生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等相關(guān)分子機(jī)理研究，進(jìn)一步加快了新的蚜蟲防治技術(shù)的發(fā)展。我國(guó)科研人員在EST數(shù)據(jù)挖掘［54］，蚜蟲部分新基因家族 的 注 釋［55－56］、抗 蚜 育 種［57－58］等 方 面 都 做出重要貢獻(xiàn)?，F(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)從基因水平證明了蚜蟲與共生菌的相互依賴性，尤其是新近發(fā)展起來(lái)的蛋白質(zhì)組技術(shù)和代謝組技術(shù)，也進(jìn)一步驗(yàn)證了內(nèi)共生細(xì)菌在蚜蟲必需氨基酸產(chǎn)生上的必要性［59］。另外。Wu等對(duì)甜菜夜蛾的線粒體基因組（GenBank登錄號(hào)為JX316220）測(cè)序［60］；Li等對(duì)甜菜夜蛾進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和分析，并篩選出8個(gè)（chitinase7，PGCP，chitinase1，ATPase，tubulin1，arf2，tubulin2和arf1）可用于RNAi介導(dǎo)的害蟲防治的潛在基因［61］；這些結(jié)果為蔬菜害蟲的研究提供了更多的遺傳資源。對(duì)煙粉虱表達(dá)譜和蛋白質(zhì)組的分析，發(fā)現(xiàn)噻蟲嗪誘導(dǎo)煙粉虱抗藥性的主要原因與三大解毒酶系的過量表達(dá)有關(guān)，其中P450基因的過量表達(dá)至關(guān)重要［52，62］。

3.2 應(yīng)用基礎(chǔ)研究

隨著2007年農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)開始啟動(dòng)，小菜蛾、甜菜夜蛾、煙粉虱和葉螨、薊馬等蔬菜害蟲的研究水平和治理技術(shù)都得到了進(jìn)一步提高。在抗藥性監(jiān)測(cè)、災(zāi)變規(guī)律、越冬特性和遷飛路徑、抗性機(jī)理及區(qū)域性綜合治理等方面進(jìn)行了大量系統(tǒng)研究［2，63］。有關(guān)煙粉虱、薊馬、葉螨等發(fā)生規(guī)律、防控技術(shù)等方面研究很多，也建立了不同區(qū)域的害蟲綜合防控技術(shù)體系，并在田間示范推廣［64－66］。

害蟲田間種群的抗藥性監(jiān)測(cè)對(duì)于合理用藥有直接指導(dǎo)作用，劉慶娟等［67］發(fā)現(xiàn)唑螨酯和螺螨酯對(duì)二斑葉螨4個(gè)不同地理種群卵的毒力較高，是防治二斑葉螨卵較好的藥劑，可以配合毒殺成蟲的藥劑使用。明確害蟲種群動(dòng)態(tài)和田間生態(tài)分布對(duì)害蟲的有效防治意義重大，研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬在黃瓜和架豆上的空間分布均為聚集分布型［68］，郝晨彥等［69］闡明了西花薊馬在辣椒作物上的種群動(dòng)態(tài)規(guī)律。

地下害蟲韭蛆的應(yīng)用基礎(chǔ)研究集中在田間種群的發(fā)生規(guī)律、田間分布特點(diǎn)、生活習(xí)性、對(duì)不同揮發(fā)物的嗅覺反應(yīng)等方面。早期研究發(fā)現(xiàn)，新鮮韭菜植株、大蒜乙醇提取物、大蒜素及多硫化鈣對(duì)韭蛆成蟲均有明顯的引誘作用，探討了利用揮發(fā)性物質(zhì)引誘成蟲產(chǎn)卵及定向防治的可能性［70］。韭菜田韭蛆幼蟲分布呈聚集分布，服從負(fù)二項(xiàng)分布型［71］。土壤濕度是影響韭蛆發(fā)生程度的根本原因，韭蛆在不利條件下，可以轉(zhuǎn)移其生存環(huán)境，土壤質(zhì)地對(duì)韭蛆種群數(shù)量也有較大影響。

生物防治在害蟲防治中的地位日益受到重視。薊馬類害蟲的天敵資源豐富，包括捕食性天敵、寄生性天敵、致病真菌和線蟲等。國(guó)內(nèi)在研究和利用捕食螨防治薊馬方面進(jìn)行了大量研究，小花蝽對(duì)薊馬的捕食和控制作用、對(duì)薊馬高致病力蟲生真菌的篩選和致病性評(píng)價(jià)工作也有重要進(jìn)展［72］，有望研制出防治薊馬的新產(chǎn)品。研發(fā)的薊馬誘蟲粘板和信息素［65］將直接用于薊馬類害蟲的物理和生化防治。擬長(zhǎng)矛鈍綏螨、巴氏鈍綏螨等捕食螨對(duì)葉螨的卵和幼若螨控制能力很強(qiáng)，生物防治對(duì)蔬菜葉螨的可持續(xù)控制起到了優(yōu)良作用［73］。黑僵菌素和植物源殺蟲劑聯(lián)合防治蚜蟲效果很好［74］，而從日本筋骨草［75］、香澤蘭屬［76］、小花蔓澤蘭［77］中提取的次生代謝物則對(duì)黃曲條跳甲有較高的毒殺活性；植物源殺蟲劑印楝素和昆蟲病原線蟲聯(lián)合防治黃曲條跳甲的效果較好［78］。

基于RNA干擾（RNAi）的害蟲防治新技術(shù)研究逐步得到重視。在RNA干擾應(yīng)用于蚜蟲生物防治的基礎(chǔ)研究中也取得重大進(jìn)展，Mao and Zeng［79］將dsRNA飼喂蚜蟲，被喂食含細(xì)胞分裂調(diào)控基因hunchback后，其死亡率與對(duì)照相比明顯增加。成功建立的黃曲條跳甲的RNA干擾沉默技術(shù)體系用于沉默氣味受體基因后，發(fā)現(xiàn)黃曲條跳甲無(wú)法識(shí)別氣味［80］，RNAi技術(shù)也有望用于小菜蛾的防治［81］。相關(guān)研究為未來(lái)RNA干擾控制害蟲提供了理論支撐。

3.3 防治技術(shù)研究

抗性治理是小菜蛾、甜菜夜蛾和斜紋夜蛾等食葉性害蟲綜合治理的核心內(nèi)容，貫穿于十字花科作物生產(chǎn)的始終，以生態(tài)調(diào)控、農(nóng)業(yè)防治、生物防治和合理用藥為核心的、具有明顯區(qū)域性特點(diǎn)的小菜蛾可持續(xù)防控技術(shù)體系已逐步形成，并在不同生態(tài)區(qū)域推廣實(shí)踐［63］。另外，此類害蟲的性引誘劑利用普遍，田間使用可顯著減少雄蛾交尾，進(jìn)而減少田間落卵量。核型多角體病毒和植物源殺蟲劑等也被廣泛用于蔬菜作物上發(fā)生的幼蟲，效果優(yōu)良。

粉虱、薊馬、斑潛蠅和螨類等微小昆蟲，隱蔽為害性強(qiáng)，對(duì)防治帶來(lái)極大困難。從植物中挖掘抗蟲資源，對(duì)于小型害蟲的防治也特別重要，國(guó)內(nèi)初步建立了辣椒抗（耐）西花薊馬的篩選評(píng)價(jià)體系，為挖掘抗西花薊馬的種質(zhì)資源和西花薊馬的有效防控提供了依據(jù)［82］。采用苗期噻蟲嗪灌根可有效控制粉虱、蚜蟲、薊馬等的為害，有效期可達(dá)1個(gè)月左右，與黃色黏蟲板配合使用效果會(huì)更好。斑潛蠅由于自然天敵昆蟲很多，在少施藥的田塊，其寄生率可達(dá)60%～90%，對(duì)斑潛蠅種群控制作用良好［83］。另外近10余年來(lái)美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅已由入侵初期的強(qiáng)勢(shì)種群和主要防控目標(biāo)，變成了溫和種群和兼治對(duì)象。蔬菜葉螨中二斑葉螨抗藥性發(fā)展最為嚴(yán)重，研究表明新型殺螨劑43%聯(lián)苯肼酯懸浮劑2 000～3 000倍液，于葉螨為害初期進(jìn)行葉面噴霧，防效很好［84］；田間釋放捕食螨控制葉螨種群也逐步發(fā)展為主要方式。

近年來(lái)，隨著煙粉虱生物型的替換，新型殺蟲劑螺蟲乙酯、溴氰蟲酰胺、噻蟲嗪及其新型施藥方式等被證明對(duì)Q隱種煙粉虱具有較好的防治效果，同時(shí)也可兼治其他害蟲。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所提出了以“隔離、凈苗、誘捕、寄生和調(diào)控”為核心技術(shù)的粉虱可持續(xù)控制技術(shù)體系，目前該技術(shù)體系已在我國(guó)設(shè)施蔬菜產(chǎn)區(qū)廣泛應(yīng)用于粉虱類害蟲的防控。近年來(lái)，隨著煙粉虱傳播病毒的出現(xiàn)和蔓延，將煙粉虱的防控與番茄黃化曲葉病毒病綜合治理相結(jié)合、菜田間作粉虱害蟲不嗜好的芹菜等作物［85］可對(duì)控制粉虱類害蟲及其傳播的病毒病起到顯著效果。

對(duì)于地下害蟲韭蛆，化學(xué)防治是其主要防治方法，常用藥劑為有機(jī)磷類和新煙堿類殺蟲劑，目前生產(chǎn)中采用單一藥劑地下灌根防治幼蟲，效果不佳。但利用異小桿屬線蟲（Heterorhabditis）一些株系防治韭蛆活性高，與殺蟲劑聯(lián)合使用防效更佳［86］。采用無(wú)土栽培技術(shù)和地下滴灌等對(duì)韭蛆也有較好防治效果，燈光誘殺韭蛆成蟲是較理想的物理防治技術(shù)。最近有研究發(fā)現(xiàn)沼液對(duì)韭蛆幼蟲取食和成蟲產(chǎn)卵的驅(qū)避效果顯著。

4 蔬菜害蟲防治研究展望

盡管近年來(lái)蔬菜害蟲防治研究方面取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步，但目前我國(guó)蔬菜害蟲防治依賴于化學(xué)農(nóng)藥的現(xiàn)狀并未改變，無(wú)害化的蔬菜害蟲防治技術(shù)還應(yīng)在如下幾個(gè)方面取得突破：

（1）加強(qiáng)發(fā)生危害規(guī)律研究，特別是小菜蛾、斜紋夜蛾、甜菜夜蛾等遷飛性害蟲，研究闡明其在新的栽培、環(huán)境條件下，即在我國(guó)不同蔬菜生態(tài)區(qū)的大尺度種群遷移規(guī)律研究，針對(duì)性地提高害蟲種群預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)水平。

（2）加強(qiáng)生物生態(tài)學(xué)特性與災(zāi)變機(jī)制研究，特別是害蟲各個(gè)蟲態(tài)在田間的生活習(xí)性、影響害蟲種群暴發(fā)的關(guān)鍵生態(tài)因子等，針對(duì)性地研發(fā)害蟲種群調(diào)控技術(shù)，如性誘劑、灌根處理、色板誘殺、覆膜阻隔等。

（3）加強(qiáng)抗藥性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估技術(shù)、抗藥性分子機(jī)制以及快速分子檢測(cè)技術(shù)研究，及時(shí)偵測(cè)、發(fā)現(xiàn)田間害蟲種群抗藥性動(dòng)態(tài)，指導(dǎo)農(nóng)民科學(xué)合理使用殺蟲劑。

（4）加強(qiáng)生防技術(shù)研究，一方面要加強(qiáng)本土害蟲天敵資源的挖掘和低成本人工擴(kuò)繁技術(shù)的突破，另一方面要大力研發(fā)昆蟲病毒、真菌、細(xì)菌等微生物制劑，同時(shí)還應(yīng)加強(qiáng)天敵和微生物制劑在我國(guó)以日光溫室為代表的早春低溫高濕和夏秋高溫高濕的設(shè)施栽培條件下的田間應(yīng)用技術(shù)以及與其他物理、化學(xué)、生態(tài)調(diào)控等防治技術(shù)間的協(xié)同應(yīng)用技術(shù)。

（5）加強(qiáng)傳毒昆蟲的傳毒機(jī)制研究，煙粉虱、薊馬、蚜蟲等小型昆蟲的傳毒危害已嚴(yán)重威脅我國(guó)蔬菜生產(chǎn)。研究病毒與傳毒昆蟲的互作機(jī)制，闡明傳毒昆蟲獲毒、持毒和傳毒特性，特別是病毒在昆蟲體內(nèi)的循環(huán)過程，昆蟲體內(nèi)與病毒互作的相關(guān)受體及其相關(guān)通路，將可能從傳毒昆蟲與病毒作用過程中找到嶄新的植物病毒病防治新途徑。

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