侯佳奇，李曄，賈璇，祝超偉，李鳴曉

（中國環(huán)境科學(xué)研究院環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險評估國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100012）

磷是植物生長所需的重要營養(yǎng)元素，大多數(shù)土壤中磷素的95％以上為無效磷，植物很難吸收利用[1]。目前，我國農(nóng)用磷肥的加工主要是利用大量硫酸，以磷礦粉為主要原料加工而成[2]，加工成本較高，長期施用不僅造成土壤板結(jié)，也會污染環(huán)境[3]。磷礦粉如直接施用于土壤時,肥效又受許多因素限制[4]。為提高堆肥難溶性無機(jī)磷的轉(zhuǎn)化能力，國內(nèi)外許多學(xué)者將難溶性無機(jī)磷的轉(zhuǎn)化作為研究重點(diǎn)[5-7]。研究結(jié)果表明：土壤中存在大量的微生物，能夠?qū)⒅参镫y以吸收利用的磷轉(zhuǎn)化為可吸收利用的形態(tài)，具有這一類特殊功能類群的微生物稱為解磷微生物（Phosphate-solubilizing microorganisms,PSMs）[8]。解磷微生物不僅能提高植物對磷的利用率，還能促進(jìn)土壤中有益微生物的代謝活動，改善植物根部營養(yǎng)，從而達(dá)到增產(chǎn)效果。因此篩選高效解磷微生物，生產(chǎn)含有解磷功能的微生物有機(jī)肥料是解決土壤可利用磷素形態(tài)和植物磷素供應(yīng)問題的一條有效途徑。為此，總結(jié)了磷細(xì)菌的生態(tài)分布規(guī)律，闡述了影響解磷微生物解磷能力的外界影響因素，探討了解磷微生物肥料的應(yīng)用價值。為解磷微生物未來的研究重點(diǎn)提出理論依據(jù)。

1 解磷微生物的種類與分布

1.1 解磷微生物的種類

土壤中分解難溶性磷化合物的微生物種類繁多，主要包括細(xì)菌、真菌和放線菌等。而微生物溶磷能力差異主要取決于微生物本身的特性。一般而言，真菌的溶磷量大于細(xì)菌[9]。

根據(jù)解磷菌分解底物的不同，可將其劃分為有機(jī)磷微生物和無機(jī)磷微生物。能夠?qū)⑼寥乐械暮怂帷⒘字椭菜氐群子袡C(jī)物分解為可溶性無機(jī)磷的微生物，稱為有機(jī)磷微生物。如芽孢桿菌屬（Ba-cillus）的一些種；而能夠?qū)⑼寥乐械?CaHPO4，Ca（H2PO4）2和Ca3（PO4）2等簡單的磷酸鹽或結(jié)構(gòu)復(fù)雜的磷灰石等植物難以吸收的無機(jī)磷酸鹽轉(zhuǎn)化為可溶性無機(jī)磷的微生物，稱為無機(jī)磷微生物[1]，如假單孢菌屬（Pseudomonas）的某些種。當(dāng)然，某些微生物如鏈霉菌屬（Streptomyces）不僅可以溶解無機(jī)磷，也能分解有機(jī)磷，所以二者之間并無嚴(yán)格界限。

1.2 解磷微生物的生態(tài)分布特征

土壤中解磷微生物的種群生態(tài)分布表現(xiàn)出強(qiáng)烈的根際效應(yīng)，即種類、數(shù)量、分布和菌種與根際環(huán)境間相互關(guān)系等均受根際微域環(huán)境（土壤物理結(jié)構(gòu)、有機(jī)物質(zhì)含量、土壤類型、土壤肥力、耕作方式和措施等）的影響[10]，在植物根際的數(shù)量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其周圍土壤中的數(shù)量。

Katznelson等人[11]將細(xì)菌按不同區(qū)域進(jìn)行分離，得到了根面細(xì)菌、根際細(xì)菌及非根際細(xì)菌。其研究結(jié)果表明，從小麥根面分離的細(xì)菌氧化葡萄糖和丙氨酸的能力比從根際和非根際分離的細(xì)菌強(qiáng)。并且根面中解磷細(xì)菌的含量分別是非根際和根際區(qū)的18倍和6倍。趙小蓉[8]等發(fā)現(xiàn)解磷細(xì)菌的分布表現(xiàn)出強(qiáng)烈的根際效應(yīng)，根際土壤中解磷細(xì)菌的數(shù)量多于土體中解磷細(xì)菌基金項(xiàng)目：國家科技支撐計劃項(xiàng)目：村鎮(zhèn)有機(jī)廢棄物高值化分質(zhì)利用技術(shù)集成、裝備研發(fā)（2012BAJ21B02）作者簡介：侯佳奇（1987-），女，黑龍江伊春人，碩士，主要從事固廢處理處置方向的研究。量，但其并不是根際微生物的優(yōu)勢菌株。并且無論是無機(jī)磷細(xì)菌還是有機(jī)磷細(xì)菌，小麥根際都比非根際土壤中磷細(xì)菌種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，優(yōu)勢種群也更加明顯。Babana和Antoun[12]發(fā)現(xiàn)，在4種不同性質(zhì)的土壤中，3種小麥根際磷細(xì)菌的分布都明顯表現(xiàn)出根際效應(yīng)，而且不同作物根際分布的磷細(xì)菌種群結(jié)構(gòu)也有差異。Paul和Sundara[13]研究豆科植物根際磷細(xì)菌后發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌屬占優(yōu)勢。

2 高效解磷微生物篩選方法及影響解磷微生物生長因素

2.1 高效解磷微生物的篩選原理與過程

2.1.1 篩選原理

根據(jù)在缺磷的合成培養(yǎng)基中加入控制磷源，初步分離出不同的土壤解磷菌為初篩。分離有機(jī)解磷微生物時，通常以卵磷脂為控制磷源；分離無機(jī)解磷微生物時用磷酸三鈣或磷礦粉為控制磷源，從而初篩出有一定解磷、溶磷能力的菌株，再經(jīng)過多次復(fù)篩選出優(yōu)良高效純菌株。

2.1.2 篩選步驟

取樣→分離用的合成培養(yǎng)基的配制→菌株的分離→除磷菌株的篩選→有效菌株的復(fù)篩

2.2 影響解磷微生物生長的因素

由于傳統(tǒng)磷肥的長期施用，使得土壤中儲存的不溶磷量不斷積累，這樣不僅降低磷肥的生產(chǎn)效益，同時引起環(huán)境污染問題，如水體富營養(yǎng)化和營養(yǎng)不平衡等。利用解磷微生物轉(zhuǎn)化土壤中儲存磷素的形態(tài)可緩解磷肥需求矛盾，減少磷對環(huán)境的污染。微生物肥料所采取的菌劑是由目標(biāo)菌和輔助菌共同構(gòu)成的復(fù)合菌劑，因此篩選高效解磷微生物菌株，是解磷微生物肥料能在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中得以應(yīng)用的重要手段之一。但是，在篩選與培養(yǎng)高效解磷微生物的過程中，一些外部條件如溫度、pH值等對解磷微生物生長也有一定的影響。

2.2.1 溫度的影響

微生物的生命活動由一系列生物化學(xué)反應(yīng)組成，受溫度影響極其明顯，所以溫度是影響微生物生長和代謝的一個重要因素[14-16]。當(dāng)溫度在微生物的一定范圍內(nèi)變化時,它的生長和代謝正常且平穩(wěn)。超過一定范圍，微生物不能生長和代謝或者生長代謝急劇下降。胡子全等人[17]研究發(fā)現(xiàn)，從巢湖水體中分離篩選的SY2號菌株生長量最高時的溫度為30℃左右；超過35℃以后，菌體生長量明顯表現(xiàn)出下降的趨勢。胡春明等人[18]通過正交實(shí)驗(yàn)對不同參數(shù)條件下解磷菌的解磷能力進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，在培養(yǎng)溫度35～55℃條件下，解無機(jī)磷微生物具有較高的解磷能力。馬桂英等[19]通過在降解磷尾礦培養(yǎng)基中加入醬油渣，正交實(shí)驗(yàn)優(yōu)化得出在發(fā)酵溫度為30℃時，速效磷含量可達(dá)2 572 mg/kg。低品位的磷尾礦粉磷的轉(zhuǎn)化率可高達(dá)46.33％。

2.2.2 pH值的影響

pH值是影響微生物生長的重要化學(xué)因子。在培養(yǎng)微生物時，一般情況下，要求細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的pH值相對穩(wěn)定，接近中性。這樣可以避免細(xì)胞內(nèi)的重要成分如DNA，ATP等被酸破壞，或RNA、磷脂類等被堿破壞的可能性[20]；并且生物體內(nèi)的所有代謝過程都受酶的控制，而酶的催化反應(yīng)又依賴pH值，所以細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的pH值對生物體生長有顯著影響[21]。同時細(xì)胞外環(huán)境的pH值也可以引起細(xì)胞膜電荷變化，以及影響營養(yǎng)物離子化程度，從而影響微生物對營養(yǎng)物的吸收，影響環(huán)境中有害物質(zhì)對微生物的毒性等。對于解磷微生物來說，真菌的溶磷能力與其培養(yǎng)介質(zhì)的pH值之間呈顯著的負(fù)相關(guān)，但細(xì)菌的這種關(guān)系非常弱[22]。孫冬梅[23]利用比色法對兩株解磷微生物解磷能力進(jìn)行測定，研究發(fā)現(xiàn)，隨著培養(yǎng)基中pH值的下降，菌液濃度也呈現(xiàn)不同的變化趨勢，一部分外加難溶態(tài)磷酸鹽會被釋放出來，同時菌體也會出現(xiàn)不同程度的自溶或死亡。周婷[24]從洱海和太湖表層底泥樣品中分離出了3株解磷菌，將解磷微生物與水華水體中常見的兩種微型藻、魚腥藻和微囊藻共同培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)菌株適宜的pH值為5.5～7.5，且解磷能力與培養(yǎng)介質(zhì)的pH值負(fù)相關(guān)。

2.2.3 溶氧量的影響

不同溶氧量對菌體生長也有一定影響，其可能原因是分子氧的毒害作用。過多的氧氣供應(yīng)會產(chǎn)生超氧陰離子自由基（O2-），機(jī)體內(nèi)的過氧化氫酶和超氧化物歧化酶（SOD）不能及時還原超氧陰離子自由基，可能導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)有機(jī)分子和膜的破壞，且表現(xiàn)為種群生長量受到抑制[14，25]。趙鋒[26]等通過研究表明，溶氧量可以影響水稻根系生長及微生物對氮素的利用。溶氧量較低時（溶氧量0～1.0 mg/L），銨硝混合營養(yǎng)比單一的銨態(tài)氮營養(yǎng)顯著提高植株的生物量。

2.2.4 金屬離子的影響

金屬離子是微生物生長和代謝產(chǎn)物合成的重要影響因子。在對污水處理時，有些金屬離子進(jìn)入菌體內(nèi)與大分子物質(zhì)結(jié)絡(luò)合,使其喪失活性,表現(xiàn)為生物體中毒或死亡[27，28]；有些金屬離子參與細(xì)胞內(nèi)分子結(jié)構(gòu)的組成，調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓、pH值和酶的活性，表現(xiàn)為菌體生長量上升。Mn2+是超氧化物歧化酶、丙酮酸羧化酶、精氨酸酶等的輔助因子，是腺嘌呤核苷酸酶和一些水解酶的激活劑，有時可替代Mg2+。姚慶智[29]等通過研究表明，Mn2+對篩選出解磷菌株的生長有很強(qiáng)的抑制作用，Mg2+，Ca2+，F(xiàn)e3+對其生長沒有影響。

2.2.5 氮源對菌體生長量的影響

氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)和核酸等微生物重要生命物質(zhì)的重要元素之一，也是微生物生長的主要營養(yǎng)成分。微生物能利用的氮源包括有機(jī)氮和無機(jī)氮，有機(jī)氮主要有牛肉膏、蛋白胨、尿素等，無機(jī)氮主要有（NH4）2SO4，KNO3等。

陳倩穎等人[30]研究發(fā)現(xiàn)以（NH4）2SO4為唯一氮源時，解磷菌株S3解磷能力最強(qiáng)。范丙全等人認(rèn)為解磷菌以NO3--N為氮源時的解磷量通常高于以NH4+-N為氮源時的解磷量[31]。姚慶智[29]等為獲取能與菌根真菌褐環(huán)乳牛肝菌配伍制作的復(fù)合高效解磷細(xì)菌，以發(fā)酵培養(yǎng)基的配方為基礎(chǔ)，研究KNO3，NH4NO3，尿素，（NH4）2SO44種氮源對細(xì)菌生長的影響，結(jié)果表明，菌株對氨態(tài)氮的利用優(yōu)于硝態(tài)氮，其生長最佳氮源為（NH4）2SO4。

3 解磷微生物肥料的研究與應(yīng)用

微生物菌肥是由具有特殊效能的微生物經(jīng)過發(fā)酵制成的、含有大量有益微生物、對作物有特定肥效的微生物制品[32]，它利用微生物的生命活動，將作物不能吸收利用的物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可吸收利用的營養(yǎng)物，改善作物的營養(yǎng)條件，提高作物產(chǎn)量。

3.1 解磷微生物肥料對根系生長促進(jìn)的研究

解磷微生物最直接的作用就是溶解土壤中的難溶性或不溶性磷素[33]。土壤被施用解磷微生物肥料后，通過解磷細(xì)菌的生長代謝，可以在作物根際周圍形成一個植物可利用磷素的供應(yīng)區(qū)[34]，使得作物獲得充足的可利用磷，從而促進(jìn)植物生長。

作物通過根系對土壤中的磷素進(jìn)行吸收、運(yùn)輸、利用代謝，作物根系的發(fā)達(dá)程度影響磷素的吸收效率。研究表明，解磷微生物肥料的施用對作物根系的生長也有一定的促進(jìn)作用。郜春花[35]等通過研究發(fā)現(xiàn)，用解磷菌劑處理的青菜根系較發(fā)達(dá)，主根長和根系鮮重較不接種對照分別增加了29.8％～16.3％和58.3％～62.5％。根系的增大，促使根系分泌物增多，使得根系吸收養(yǎng)分能力相應(yīng)增強(qiáng)，從而促進(jìn)作物地上部分生長，鮮重、干重和生物量分別較對照增加41.1％～23.5％，24.9％～15.8％和41.6％～24.6％。解磷微生物肥料的加入不僅可以促進(jìn)作物根系的生長，對作物的葉片、果實(shí)及整個地上部分也有一定的生長促進(jìn)作用。如果在植物生長前期加入解磷菌劑，會有更強(qiáng)的促進(jìn)作用，因?yàn)檫@個時期是植物對環(huán)境壓力最敏感、易造成作物減產(chǎn)及質(zhì)量降低的時期，此時加入的解磷菌劑可以穩(wěn)定作物生長，增強(qiáng)解磷微生物肥料的效力。

不同的解磷菌群溶解磷量不同，一般而言，真菌的溶磷量大于細(xì)菌。而不同的解磷菌群對作物生長的促進(jìn)效果也不同。郝晶[36]等研究不同解磷菌群對豌豆生長和產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，使用解磷菌劑能大幅度提高豌豆產(chǎn)量，產(chǎn)量多少與接種的菌群關(guān)系為：真菌＞細(xì)菌＞混合菌。

3.2 解磷微生物肥料對作物生長的其他促進(jìn)作用

解磷菌劑通過生理代謝作用，溶解植物根際難溶性磷化物的同時，也會促進(jìn)植物對其他營養(yǎng)元素的吸收，例如 K，Ca，Mg，F(xiàn)e，Zn，N 等微量元素。當(dāng)解磷菌劑在作物根際周圍快速繁殖，逐漸成為優(yōu)勢菌群后，限制了其他病原微生物的繁殖機(jī)會。有些微生物對病原菌具有拮抗作用，或者分泌抗菌素，抑制或殺死致病真菌和細(xì)菌，起到了減輕作物病害的功效[37]。

解磷微生物肥料的施用不僅刺激植物快速生長，同時還可減少根系有機(jī)酸、磷酸酶等物質(zhì)的分泌，這在很大程度上減輕了植物由于營養(yǎng)缺乏而導(dǎo)致的根際酸化現(xiàn)象[38]。

3.3 解磷微生物肥料的生產(chǎn)與應(yīng)用

解磷微生物肥料具有很高的市場競爭力，其生產(chǎn)工藝簡單、見效快、效果好。如果選擇采用從土壤中直接分離解磷微生物菌株作為肥料，則更加控制了成本，并且不會在生產(chǎn)過程中向環(huán)境排放污染物。低污染，更成為它在新環(huán)保時代的一大優(yōu)勢。

解磷微生物肥料的生產(chǎn)工藝要求簡單，主要是固體吸附劑類型，產(chǎn)品的質(zhì)量要求與一般微生物肥料要求一致。由于一些解磷菌種可產(chǎn)生芽胞，所以芽胞粉劑可作為其副產(chǎn)品投入生產(chǎn)，芽胞粉劑有容易使用、保存期長等優(yōu)點(diǎn)。

在實(shí)際應(yīng)用中解磷微生物肥料應(yīng)注意以下幾個問題：（1）在使用前，應(yīng)了解肥料的解磷范圍和環(huán)境，一般用在缺磷且有機(jī)質(zhì)較豐富的土壤上效果較好。（2）結(jié)合堆肥使用效果較單施更好，即在堆肥中先接入解磷微生物肥料，發(fā)揮其分解作用，然后將堆肥翻入土壤[39]。（3）若不同類型的解磷菌種互不拮抗，可復(fù)合使用[40]。

4 解磷微生物肥料的研究展望

據(jù)估計，若我國微生物肥料的產(chǎn)量占化肥產(chǎn)量的3％，則糧食產(chǎn)量可增加50～100億kg[41]。我國微生物肥料研發(fā)與應(yīng)用時間較短，當(dāng)前國內(nèi)現(xiàn)有微生物肥料的生產(chǎn)廠家僅400家左右，年產(chǎn)300萬t，只占化肥產(chǎn)量的0.5％。我國解磷微生物肥料產(chǎn)品的研制仍處于初始階段，近幾年，隨著人們環(huán)保意識的增強(qiáng)，微生物肥料的研發(fā)受到了高度重視。解磷微生物肥料的發(fā)展具有非常好的前景。

目前，將不同種類解磷微生物混合發(fā)揮組合作用是解磷微生物肥料發(fā)展的主要趨勢。解磷微生物肥料在我國應(yīng)用并不普遍，原因有多方面，諸如解磷微生物種類繁多、不同菌株之間溶磷差異很大、真菌分泌的有機(jī)酸種類比較復(fù)雜等[42]。國內(nèi)外對解磷菌的研究主要集中在解磷菌的解磷能力、測定方法的研究上，對解磷機(jī)制的研究較少[43]。為了進(jìn)一步揭示解磷微生物肥料的作用及機(jī)制，筆者建議應(yīng)從以下幾方面加強(qiáng)研究：（1）分離純化解磷菌，進(jìn)行高效菌種的選育[44]，構(gòu)建高效解磷工程菌株，以提高解磷能力；（2）探索解磷微生物解磷的分子機(jī)制，從分子生物學(xué)的角度探討解磷微生物的解磷機(jī)制[45]，通過原生質(zhì)體融合、熒光原位雜交等現(xiàn)代生物技術(shù)，揭示解磷微生物種類和解磷機(jī)制相關(guān)信息；（3）研究解磷微生物與其他功能微生物之間的相互關(guān)系，組成生物菌劑共同施用以增強(qiáng)微生物菌肥的肥效；（4）解磷菌的種類繁多，因此對于不同的土壤和植物類型，何種解磷菌可以達(dá)到最佳解磷效果是加強(qiáng)研究的關(guān)鍵[46]；（5）深入研究解磷菌施入土壤后的活動和消長動態(tài)變化，挖掘土壤磷資源的利用潛力[47]，提高土壤中有效磷含量，改善土壤環(huán)境，更好地為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù)，使國內(nèi)外農(nóng)業(yè)更好更快地朝著綠色農(nóng)業(yè)方向發(fā)展。

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