王 敏 張圣平 苗 晗 劉書林 董邵云 王 燁 顧興芳

（中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

種子對植物的重要性不言而喻，與人類的生活關(guān)系極為密切。例如水稻、小麥等作物種子是人類最重要的糧食，大豆、油菜、花生、玉米等作物種子可用于榨油，西瓜、南瓜等瓜類種子除可供食用外，還具有一定保健功能。植物種子性狀（即種子形態(tài)、成分含量、產(chǎn)量與休眠特性等）與植株生長發(fā)育、產(chǎn)品器官的產(chǎn)量和品質(zhì)以及環(huán)境適應性等密切相關(guān)。探究種子性狀遺傳和發(fā)育調(diào)控機制對作物種質(zhì)改良、提高產(chǎn)量與解決生物能源問題具有重要作用。

大田作物如小麥、玉米、水稻等以種子為產(chǎn)量器官，在種子性狀方面研究較為深入。大部分瓜類作物雖主要以果實為產(chǎn)量器官，但種子性狀對植株生長、果實產(chǎn)量及品質(zhì)均能產(chǎn)生影響。而且南瓜、西瓜等瓜類作物也以種子食用為目標，故研究瓜類種子性狀具有重要意義。近年來，種子性狀研究在瓜類作物上取得較快進展，如在種子大小與千粒重、營養(yǎng)成分和休眠特性、種子活力等方面研究發(fā)展較快。本文介紹了瓜類種子性狀的遺傳特性、發(fā)育調(diào)控機制及與其他性狀的相關(guān)性，并重點闡述了瓜類種子性狀遺傳與分子生物學研究進展，提出了研究中存在的問題，并對該領(lǐng)域未來的研究方向進行了展望。

1 種子的遺傳特性

被子植物經(jīng)歷雙受精過程后，形成二倍體的胚和三倍體的胚乳，珠被最終發(fā)育成種皮。胚、胚乳與種皮構(gòu)成了種子的三大組織。莫惠棟（1990）認為任何種子都是由世代不同的母體部分和子代部分組成，其中母體部分是指由母本珠被發(fā)育而來的種皮；子代部分包括由卵細胞和一個精核結(jié)合發(fā)育而來的胚以及由兩個極核和另一個精核結(jié)合發(fā)育而來的胚乳。

因雙受精作用，使種子表現(xiàn)出獨特的遺傳特性，且遺傳表達有別于普通的農(nóng)藝性狀。結(jié)合莫惠棟（1990）、王亞民等（2008）對植物種子研究的觀點，將種子性狀與其他普通農(nóng)藝性狀的差別總結(jié)如下：①倍性特征，瓜類種子的胚為二倍體，胚乳為三倍體。②世代特征，種皮是由母本的珠被發(fā)育而來，故種皮與母株處在同一世代。但在瓜類蔬菜作物中，其胚乳未能充分發(fā)育或在種子發(fā)育的過程中被吸收，因而種皮之下基本上是一個有著碩大子葉的胚。③分離特征，種子性狀的遺傳分離發(fā)生在同一雜合植株的種子間。④表達特性，胚和胚乳性狀的遺傳表達可能受子代基因型或母體基因型控制，還可能存在細胞質(zhì)效應。

2 種子發(fā)育調(diào)控機制

2.1 表觀遺傳學調(diào)控種子發(fā)育

表觀遺傳學是基因的核苷酸序列在不發(fā)生改變的情況下，基因表達發(fā)生變化的現(xiàn)象。表觀遺傳現(xiàn)象包括基因組印記（genomic impriting）、母體效應（maternal effects）和DNA甲基化（DNA methylation）等。①基因組印記?；蚪M印記是指母本或者父本的某等位基因在雜交后代中表達量的不對稱性，且能持久傳代的現(xiàn)象?；蚪M印記在調(diào)控植物種子發(fā)育方面可能是普遍存在的，并與母源和父源基因之間不同的DNA甲基化程度和染色質(zhì)結(jié)構(gòu)造成同源基因差異表達有關(guān)（Grossniklaus et al.，2001）。盡管植物的印記基因最早是在玉米上發(fā)現(xiàn)的（Kermicle，1970），但這一領(lǐng)域的研究在擬南芥中發(fā)展迅速。最近報道稱，在擬南芥中已發(fā)現(xiàn)50個候選印記基因均對擬南芥種子發(fā)育產(chǎn)生影響（Gehring et al.，2009；Hsieh et al.，2009）。②母體效應。相關(guān)報道稱，種子性狀由其基因型和母體效應所決定（Stanton，1984；Schmitt et al.，1992；Platenkamp & Shaw，1993；Donohue & Schmitt，1998；Galloway，2001a，2001b）。母體效應主要通過調(diào)節(jié)胚乳的生長來對種子產(chǎn)生影響（Chaudhury et al.，2001；Jofuku et al.，2005；Ohto et al.，2005；Andreuzza et al.，2010；Wang et al.， 2012）。Luzuriaga 等（2006）研究了十字花科的Sinapis arvensis種子在4種環(huán)境條件下的萌發(fā)生長，根據(jù)其形態(tài)特征和萌芽率的不同，發(fā)現(xiàn)種子發(fā)育受母體效應影響較大。③DNA甲基化。真核生物中，基因組DNA中的胞嘧啶殘基，可以在其5′位置發(fā)生甲基化，干擾轉(zhuǎn)錄因子與啟動子識別位點的結(jié)合，從而引起相應基因的沉默；反之，去甲基化則可恢復其表達（Kankel et al.，2003）。因DNA 甲基化修飾和組蛋白修飾參與了印記基因的調(diào)控，故對種子發(fā)育具有一定的調(diào)控作用（Gutierrez-Marcos et al.，2006；Haun & Springer，2008）。擬南芥突變體met1-6中隱性無義突變引起的功能缺失，導致基因組甲基化不足。父源基因組甲基化不足導致野生型與met1-6雜交后代 F1種子變小，母源基因組甲基化不足導致 F1種子變大（Xiao et al.，2006）。

2.2 植物激素調(diào)控種子發(fā)育

目前已發(fā)現(xiàn)影響種子發(fā)育的植物激素有生長素、油菜素類固醇、細胞分裂素等。它們主要通過影響植物種子形成過程中的器官發(fā)育、物質(zhì)的運輸?shù)韧緩絹碛绊懛N子發(fā)育，特別是種子長度或大小的改變。據(jù)相關(guān)報道，擬南芥MNT（Megaintegumenta）基因無義突變使得種子外形明顯增大，質(zhì)量超出野生型46%。MNT基因編碼一個ARF2蛋白，該蛋白與生長素結(jié)合，并調(diào)節(jié)基因啟動子區(qū)的生長素反應元件（AuxREs），從而響應生長素的反應調(diào)控基因表達（Hagen &Guilfoyle，2002；Liscum & Reed，2002；Schruff et al.，2005）。

2.3 G蛋白（GTP-binding protein）α亞基調(diào)控種子發(fā)育

G蛋白是普遍存在于真核生物細胞中的一個GTP結(jié)合蛋白家族，根據(jù)其亞基組成及分子量大小，可將參與細胞信號轉(zhuǎn)導的G蛋白分為異三聚體G蛋白、植物小G蛋白和超大G蛋白。α亞基是異三聚體G蛋白的三個亞基之一。Ashikari等（1999）和Fujisawa 等（1999）指出水稻矮稈突變體d1（dwarf 1）的種子相對野生型顯著變小。利用圖位克隆和序列測定，發(fā)現(xiàn)Dwakf1基因編碼G蛋白α亞基，其隱性突變基因（d1）有833 bp的堿基缺失從而造成隱性突變，引起了d1的矮稈和種子顯著變短的表型。

3 瓜類種子性狀遺傳及分子生物學研究

3.1 種子大小與千粒重遺傳及分子生物學研究進展

種子大小是決定種子質(zhì)量的一項重要指標。據(jù)報道，大粒種子較小粒種子擁有較大的胚乳或子葉，能提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)，在苗期能忍受更大的環(huán)境壓力；但小粒種子在不利的環(huán)境條件下具有較強的抵抗忍耐能力，較大粒種子對后代幼苗及植被的更新具有更大的貢獻（Stanton，1984；Comez，2004；Moles et al.，2005）。

種子大小和千粒重在模式植物擬南芥與大田作物水稻中研究較深入，實現(xiàn)了控制種子長度和寬度基因的精細定位與克隆。Adamski等（2009）發(fā)現(xiàn)細胞色素KLU基因調(diào)控擬南芥種子大小，胚珠發(fā)育時該基因在珠被中表達并產(chǎn)生一種生長信號決定種子大小。Fang 等（2012）在大粒擬南芥突變體da1-1的背景下，篩選得到一個da1-1的顯性增強子（eod3-1D），eod3-1D突變體能夠產(chǎn)生較da1-1突變體更大的種子。水稻種子大小研究主要集中在種子大小QTL的精細定位方面，許多研究者檢測到控制水稻米粒長/粒質(zhì)量的主效QTL位于3號染色體著絲粒附近（Tan et al.，2000；Kubo et al.，2001；Thomson et al.，2003；Aluko et al.，2004；Li et al.，2004）。另外，F(xiàn)an 等（2006）將控制水稻種子粒長/粒質(zhì)量的GS3基因精細定位在7.9 kb的物理區(qū)間內(nèi)。在種子千粒重研究方面，Jofuku 等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，在擬南芥花分生組織以及花器建成方面起重要調(diào)節(jié)作用的APETALA2（AP2）基因在控制種子千粒重方面起重要作用。Ashikari 等（2005）利用近等基因系克隆了水稻籽粒千粒重（產(chǎn)量）的基因Gnla，其屬于植物細胞分裂素合成的關(guān)鍵酶—細胞分裂素氧化/脫氫酶（OsCKX 2）基因，減少OsCKX 2基因的表達導致細胞分裂素在花序組織中積累，能增加每穗粒數(shù)，進而增加產(chǎn)量。

3.1.1 瓜類種子大小遺傳及分子生物學研究進展 相對于擬南芥、水稻等作物種子大小與千粒重的研究，瓜類種子大小與千粒重相關(guān)基因的定位與克隆研究還處于初步階段。目前，瓜類作物種子大小的研究主要集中于對控制種子大小的基因進行遺傳分析與定位等方面。以往研究已對西瓜種子大小遺傳分析進行了相關(guān)報道。例如，Poole 等（1941）報道，控制種子長度的有兩個基因l和s，分別控制長粒、中粒和短粒種子，其中s對l為顯性。Tanaka 等（1995）利用日本的中粒種子和美國的短粒種子西瓜為材料，研究表明小粒種子對中粒種子有顯性或上位性，由Ti基因控制。Kang 等（2000）利用親本和F1、F2、BC1F1群體對西瓜種子長度等性狀進行遺傳分析，認為西瓜的短粒種子對中等長度的種子具有顯性效應，且由1對顯性基因控制。但也有研究表明，西瓜種子長度由單基因控制（Porter，1937；Kanda，1951；EI-Hafez et al.，1981；Sharma & Choudhwry，1982；張桂芬和張建農(nóng)，2011）。Zhang（1996）用2個西瓜種子大小的極端類型進行雜交，結(jié)果表明‘tomato’西瓜種子大小是由單隱性基因ts控制。Lou（2009）報道種子長度不是由單基因控制的。可見，研究者采用的試驗材料與方法不同，所得的結(jié)論不完全一致。但大多數(shù)研究者認為種子長度屬于質(zhì)量性狀，短粒種子顯性于長粒種子，且由單基因控制。

有些學者在種子大小遺傳分析的基礎(chǔ)上，將種子長度或?qū)挾冗M行了相關(guān)QTL定位。陳璐璐等（2012）以F2為作圖群體，構(gòu)建了包含4個連鎖群的分子遺傳圖譜，該圖譜包含16個SSR位點，連鎖群總長度為287.1 cM，平均間距17.94 cM，檢測出6個與黃瓜種子長度相關(guān)的QTL。同時指出黃瓜種子長度屬于數(shù)量性狀，以顯性效應為主，存在加性效應，廣義遺傳力及狹義遺傳力較低，分別為28.7%與10.8%。王賢磊等（2011）利用遺傳性狀差異較大的甜瓜材料雜交所得的F2為作圖群體，構(gòu)建了以AFLP與SSR分子標記為主的甜瓜遺傳圖譜。該圖譜包含12個連鎖群、142個遺傳標記位點，并將甜瓜種子長、寬、形狀與質(zhì)量等性狀進行了遺傳定位與分析，在C5連鎖群上檢測到3個與種子大小相關(guān)的QTL位點。種子大小在西瓜上研究較深入，Hawkins等（2001）將西瓜種子分為大、中、小、很小和極小5個等級，利用RAPD標記進行了西瓜種子長度和寬度的QTL定位，并檢測到種子長度與寬度的側(cè)翼標記。Prothro 等（2012a）利用重組自交系和F2群體，通過構(gòu)建遺傳圖譜對西瓜種子百粒重（100SWT）、種子長度（SL）和種子寬度（SWD）進行了QTL定位。結(jié)果表明，在兩個群體中，共有13個與種子性狀相關(guān)的主效QTL被定位于4個連鎖群上，其中種子百粒重和長度位于第4連鎖群上，種子寬度位于第9連鎖群上。綜上所述，瓜類種子形態(tài)如種子長度、寬度或大小一般受多基因控制，為數(shù)量性狀，可以檢測到多個QTL位點，但以往的研究中利用分子標記技術(shù)構(gòu)建的圖譜密度不高，無法獲得緊密連鎖的分子標記，應用價值較小。今后可以利用基因工程和測序手段，對種子大小相關(guān)基因進行精細定位和克隆。

3.1.2 瓜類種子千粒重遺傳及分子生物學研究進展 在瓜類作物種子千粒重遺傳和分子研究方面，Weetman（1937）報道，種子質(zhì)量在F2的分離比例為3∶1，且輕對重為顯性。翟文強等（1995）以種子千粒重具極顯著差異的2個西瓜高代自交系為親本進行研究，結(jié)果表明，西瓜種子千粒重表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳，控制低千粒重性狀的基因除表現(xiàn)出加性效應外，對高千粒重性狀還表現(xiàn)出一定的顯性作用。任延宏和陶玉祥（2012）認為無籽西瓜種子采收時期對千粒重和發(fā)芽率有影響，從而影響無籽西瓜種子的產(chǎn)量。另外，有關(guān)研究認為種子千粒重和種子大小存在一定的相關(guān)性，即種子大的千粒重越高（Poole et al.，1941；Hawkins et al.，2001）。

目前，瓜類種子千粒重的研究僅關(guān)注于千粒重的影響因素和千粒重對幼苗和植株生長所產(chǎn)生的影響。鑒于此，瓜類作物在完成全基因組測序和飽和遺傳圖譜構(gòu)建的基礎(chǔ)上，有必要對種子千粒重進行精細定位和基因克隆研究。

3.2 瓜類種子成分遺傳及分子生物學研究進展

種子中的主要營養(yǎng)成分有糖類、脂類、蛋白質(zhì)等，還包括色素、礦物質(zhì)、單寧等其他營養(yǎng)成分。在小麥、水稻、大豆等作物中，研究主要關(guān)注小麥、水稻種子所含蛋白質(zhì)、色素、微量元素及其他營養(yǎng)成分（蘭素缺 等，2008；沈蕓 等， 2008；楊莉琳 等，2008）。已有研究利用遺傳圖譜方法在大豆中檢測到與種子含油量相關(guān)的QTL（Zhang et al.，2004；王賢智 等，2008）。由于瓜類作物與其他作物種子營養(yǎng)成分和用途的不同，瓜類蔬菜主要關(guān)注種子營養(yǎng)物質(zhì)的研究。

瓜類種子富含蛋白質(zhì)、脂肪和其他營養(yǎng)物質(zhì)（王若青 等，1996；賁吳璽 等，2008）。前人已對普通西瓜和南瓜種子的氨基酸和脂肪酸等組分進行了相關(guān)報道（Abaelu，1979；Nwokolo &Sim，1987；王鳴和張興平，1988）。在瓜類蔬菜作物中，黃瓜種子的含油量較高（侯冬巖和回瑞華，2006），且其種子中的油類物質(zhì)有很好的美容護膚效果（Yajima & Sakak，1985；Kemp &Thomas，1986；石川延男，1989）。田友等（2010）選用黃瓜種子含油量差異顯著的親本構(gòu)建了六世代群體，進行種子含油量遺傳分析，結(jié)果顯示種子含油量符合完全顯性主基因+加性-顯性多基因模型，并提出微效多基因?qū)ΨN子含油量具有重要作用，黃瓜種子高含油量育種應在高世代進行選擇。李坤等（2011）對黃瓜種子含油量性狀進行了QTL定位與分析，應用SRAP和SSR技術(shù)，對黃瓜種子含油量進行了檢測，獲得了102個分子標記，構(gòu)建了由7個連鎖群組成的分子標記遺傳圖譜。并對種子含油量進行了QTL定位，在2009年檢測到4個QTL位點，2010年檢測到5個QTL位點。據(jù)報道，黏籽西瓜（野生西瓜品種）因富含較高的脂肪（50%）和蛋白質(zhì)（28%），是研究瓜類種子成分的代表性作物（Achu et al.， 2005；Bankole et al.，2005）。Gusmini 等（2004）研究黏籽西瓜的種子性狀表型遺傳時，認為種子性狀由1對隱性基因控制，并將該基因命名為eg，但基因的來源與調(diào)控機制不清楚。Prothro 等（2012b）以高含油量（40.6%）和低含油量（25.2%）的黏籽西瓜品種雜交獲得的F2群體構(gòu)建遺傳連鎖圖譜。遺傳分析表明，西瓜種子性狀是由單隱性基因控制，位于第2連鎖群上，兩個側(cè)翼標記分別為NW0248325和NW0250248。此外檢測到4個QTL位點的貢獻率為84%，可解釋的表型變異率較高。

國內(nèi)對瓜類種子成分的研究主要集中于生理生化方面，對遺傳分析與基因定位研究較淺。國外雖然對瓜類種子成分進行了相關(guān)的遺傳分析與QTL定位，但因為采用的試驗材料的不穩(wěn)定性和遺傳圖譜的密度不高，沒有達到精細定位的目標。

3.3 種子其他性狀研究進展

除了瓜類種子大小、千粒重與成分是衡量種子質(zhì)量的主要因素之外，研究者還關(guān)注種子的其他性狀，如種子的休眠特性、種子活力等。

種子休眠是植物本身適應復雜環(huán)境和延續(xù)生存的一種特性，同時也是植物進化的一種對策。據(jù)報道，休眠性狀在作物中是可以遺傳的，并受相關(guān)基因控制（Alonso-Blanco et al.，2003）。前人利用休眠性差異較大的親本材料構(gòu)建的重組自交系群體對種子休眠性狀進行QTL定位，在水稻和擬南芥上均檢測到了影響種子休眠性的QTL（Miura et al.，2002；Alonso-Blanco et al.，2003）。研究表明，種子休眠機理主要包括胚休眠（崔繼哲和陳柏杰，1990）、種皮障礙（宋士清，2000；劉政國，2002；羅劍寧 等，2004）、發(fā)芽抑制物質(zhì)的存在（崔繼哲和陳柏杰，1990）與激素不平衡（宋述堯 等，1991；余前媛和蔡光澤，2004）等，但瓜類種子休眠機理研究未涉及基因調(diào)控等遺傳研究。對于種子活力研究，學者對水稻種子活力進行了相關(guān)QTL定位（Krishnasamy & Seshu，1989；Cui et al.，2002；Zheng et al.，2004）。例如，Zheng 等（2004）檢測到13 個與水稻種子活力相關(guān)的QTL，這些QTL 對種子活力的貢獻率為2.9%～12.7%，平均貢獻率為6.2%。但有關(guān)瓜類種子活力的遺傳與分子生物學研究鮮有報道。

4 存在問題與展望

種子性狀由于涉及親代與子代的復雜關(guān)系，在遺傳效應上較常規(guī)的農(nóng)藝性狀復雜，且大多數(shù)研究表明種子長度、寬度、千粒重與成分等性狀屬于數(shù)量性狀，受多基因控制，其研究難度較一般單基因控制的質(zhì)量性狀要復雜。目前，種子大小、千粒重、營養(yǎng)成分等瓜類種子性狀方面的研究處于初步階段，在遺傳機理與控制性狀基因的精細定位與克隆等方面尚需深入研究。

鑒于大田作物研究已取得重要進展，瓜類蔬菜作物可以參考其研究方法，對種子大小、成分含量以及千粒重開展進一步深入研究。①種子形態(tài)方面：瓜類作物種子可以通過構(gòu)建高密度的飽和遺傳圖譜，結(jié)合永久性分離群體進行種子形態(tài)相關(guān)基因的精細定位；也可以通過篩選獲得種子形態(tài)突變體的方法，進行基因效應的研究。②種子成分方面：因為瓜類種子里含有多種糖類、氨基酸以及微量元素等，可以對除脂肪酸（含油量）和蛋白質(zhì)以外的營養(yǎng)成分進行研究；并在對其營養(yǎng)成分進行遺傳分析的基礎(chǔ)上進行分子生物學研究，實現(xiàn)相關(guān)營養(yǎng)成分基因的精細定位與克隆。③種子其他性狀方面：從分子角度研究種子休眠特性、活力等，進行遺傳分析和實現(xiàn)相應的基因定位，進一步研究基因?qū)υ撔誀畹恼{(diào)控機制。相信隨著分子生物技術(shù)的快速發(fā)展，將會極大促進瓜類種子性狀遺傳機理及分子生物學方面的深入探究，為種子的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

賁吳璽，陸大東，卞寧生，吳美芳．2008．黃瓜化學成分的提取與研究．天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，20（3）：388-394.

陳璐璐，秦智偉，周秀艷，辛明，武濤．2012．黃瓜種子長度的遺傳分析及分子標記．中國農(nóng)學通報，28（16）：165-170．

崔繼哲，陳柏杰．1990．果實成熟度、發(fā)酵和貯藏對瓜類種子發(fā)芽的影響．北方園藝，（8）：1-3.

侯冬巖，回瑞華．2006．水黃瓜營養(yǎng)成分的研究．鞍山師范學院學報，8（2）：28-30.

蘭素缺，李杏普，劉玉平．2008．藍粒小麥籽粒色素遺傳研究．華北農(nóng)學報，23（s）：12-14.

李坤，司龍亭，張克巖，姜晶，田友，李丹丹．2011．黃瓜（Cucumis sativusL.）種子含油量性狀的QTL定位與分析．分子植物育種，9（2）：198-203.

劉政國．2002．破除葫蘆種子休眠預措處理技術(shù)的研究．廣西園藝，（4）：3-4．

羅劍寧，何曉莉，張長遠．2004．幾種藥劑處理和人工磕種對有棱絲瓜種子發(fā)芽的影響．中國蔬菜，（3）：32-33.

莫惠棟．1990．種子性狀及其遺傳效應的鑒別．江蘇農(nóng)學院學報，11（2）：11-15.

任延宏，陶玉祥．2012．無籽西瓜種子采收時期對千粒重和發(fā)芽率的影響．種子科技，（7）：23-25.

沈蕓，肖鵬，包勁松．2008．水稻營養(yǎng)成分遺傳育種研究進展．核農(nóng)學報，22（4）：455-460 .

宋士清．2000．不同處理對云南黑籽南瓜種子發(fā)芽特性的研究．河北職業(yè)技術(shù)師范學院學報，14（6）：17- 20.

宋述堯，王振武，王清江．1991．化學處理對黑籽南瓜種子發(fā)芽特性的影響．吉林農(nóng)業(yè)大學學報，13（2）：90-92.

田友，司龍亭，李娜，李坤，馬娟．2010．黃瓜種子含油量的遺傳研究．江蘇農(nóng)業(yè)學報，26（3）：577-582.

王鳴，張興平．1988．非洲珍貴西瓜種質(zhì)資源的研究與利用．果樹科學，6（3）：109-115.

王若青，趙清巖，張魁英，韓風葉．1996．內(nèi)蒙古阿榮旗籽用南瓜種質(zhì)資源調(diào)查．內(nèi)蒙古農(nóng)牧學院學報，17（3）：48-50.

王賢磊，高興旺，李冠，王惠林，耿守東，康鋒，聶祥祥．2011．甜瓜遺傳圖譜的構(gòu)建及果實與種子QTL分析．遺傳，33（12）：1398-1408.

王賢智，周蓉，張曉娟，單志慧，沙愛華，陳海峰，邱德珍，李培武，周新安．2008．大豆遺傳圖譜的構(gòu)建和含油量的QTL分析．中國油料作物學報，30（3）：272-278．

王亞民，湯在祥，陳志軍，闞海華，徐辰武．2008．種子性狀遺傳研究進展．種子，27（7）：42-50.

楊莉琳，劉小京，徐進，毛任釗．2008．小麥籽粒微量元素含量的研究進展.麥類作物學報，28（6）：1113-1117.

余前媛，蔡光澤．2004．不同濃度赤霉素處理對西瓜種子發(fā)芽的影響．西昌農(nóng)業(yè)高等?？茖W校學報，18（1）：74-76.

翟文強，王登明，艾爾肯，伊鴻平，吳明珠，馮炯鑫．1995．西瓜種子千粒重性狀的遺傳及選擇效果初探//中國科學技術(shù)協(xié)會第二屆青年學術(shù)年會園藝學論文集．北京：北京農(nóng)業(yè)大學出版社：519-521．

張桂芬，張建農(nóng)．2011．西瓜種子大小的遺傳規(guī)律．江蘇農(nóng)業(yè)科學，39（4）：216-217.

石川延男．1980．精細化學品辭典．禹茂章，譯．北京：化學工業(yè)出版社.

Abaelu A M．1979．Melon seed protein part I：study of amino acid composition of defotted meal．International Nutrition Report，20：607-613.

Achu M B，F(xiàn)okou E，Tchiégang C，F(xiàn)otso M，Tchouanguep F M．2005．Nutritive value of some Cucurbitaceae oilseeds from different regions in Cameroon．Afr J Biotechnol，11：1329-1334.

Adamski N M，Anastasiou E，Eriksson S，O'Neill C M，Lenhard M．Local maternal control of seed size byKLUHICYP78A5-dependent growth signaling．PNAS，106：20115-20120．

Alonso-Blanco C，Bentsink L，Hanhart C J，Blankestijn-de Vries H，Koornneef M．2003．Analysis of natural allelic variation at seed dormancy loci ofArabidopsis thaliana．Genetics，164（2）：711-729.

Aluko G，Martinez C，Tohme J，Castano C，Bergman C，Oard H J．2004．QTL mapping of grain quality traits from the interspecific crossOryza sativa×O. glaberrima．Theor Appl Genet，109：630-639.

Andreuzza S，Li J，Guitton A E，F(xiàn)aure J E，Casanova S， Park J S，Choi Y，Chen Z，Berger F．2010．DNA LIGASE I exerts a maternal effect on seed development inArabidopsis thaliana．Development，137：73-81.

Ashikari M，Wu J，Yano M，Sasaki T，Yoshimura A．1999．Rice gibberellin-insensitive dwarf mutant geneDwarf1 encodes the a-subunit of GTP-binding protein．Proc Natl Acad Sci USA，96：10284-10289.

Ashikari M，Sakakibara H，Lin S，Yamamoto T，Takashi T，Nishimura A，Angeles E R，Qian Q，Kitano H， Matsuoka M．2005．Cytokinin oxidase regulates rice grain production．Science，309（5735）：741-745.

Bankole S A，Osho A，Joda A O，Enikuomehin O A．2005．Effect of drying method on the quality and storability of ‘egusi’ melon seeds（Colocynthis citrullusL.）．Afr J Biotechnol，4：799-803.

Chaudhury A M，Koltunow A，Payne T， Luo M，Mathew R T， Dennis E S，Peacock W J．2001．Control of early seed development．Annu Rev Cell Dev Biol，17：677-699.

Comez J M．2004．Bigger is not always better：conficting selective pressure on seed size inQuercus ilex．Evolution，58（1）：71-80.

Cui K H，Peng S B，Xing Y Z，Xu C G，Yu S B，Zhang Q．2002．Molecular dissection of seedling vigor and associated physiological traits in rice．Theor Appl Genet，105：745-753.

Donohue K， Schmitt J．1998．Maternal environmental effects in plants．Adaptive plasticity ? //Mousseau T A ，F(xiàn)ox C W．Maternal effects as adaptations．Oxford，UK：Oxford University Press：137-158.

EI-Hafez A A A，Gaafer A K，Allam A M M．1981．Inheritance of flesh colour，seed coat cracks and total soluble solids in watermelon and their genetic relations．I．Quantitative traits．Acta Agron Acad Sci Hung，30：82-86.

Fan C C，Xing Y Z，Mao H L，Lu T T，Han B，Xu C G，Li X H，Zhang Q F．2006．GS3， a major QTL for grain length and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice，encodes a putative transmembrane protein．Theor Appl Genet，112：1164-1171.

Fang W J，Wang Z B，Cui R F，Li J，Li Y H．2012．Maternal control of seed size by EOD3/CYP78A6 inArabidopsis thaliana．The Plant Journal．Doi：10.1111/j.1365-313X．

Fujisawa Y，Kato T，Ohki S，Ishikawa A，Kitano H，Sasaki T，Asahi T，Iwasaki Y．1999．Suppression of the heterotrimeric G protein causes abnormal morphology，including dwarfism，in rice．Proc Natl Acad Sci USA，96：7575-7580.

Galloway L F．2001a．Parental environmental effects on life history in the herbaceous plantCampanula americana．Ecology，82：2781-2789.

Galloway L F．2001b．The effects of maternal and paternal environments on seed characters in the herbaceous plantCampanula americana（Campanulaceae）．American Journal of Botany，88：832-840.

Gehring M，Bubb K L，Henikoff S．2009．Extensive demethylation of repetitive elements during seed development underlies gene imprinting．Science，324：1447-1451.

Grossniklaus U，Spillane C，Page D R，Kohler C．2001．Genomic imprinting and seed development：endosperm formation with and without sex．Curr Opin Plant Biol，4：21-27.

Gusmini G，Wehner T C，Jarret R L．2004．Inheritance of egusi seed type in watermelon．Journal of Heredity， 95（3）：268-270.

Gutierrez-Marcos J F，Costa L M，Dal Pra M，Scholten S，Kranz E，Perez P，Dickinson H G．2006．Epigenetic asymmetry of imprinted genes in plant gametes．Nat Genet，38（8）：876-878.

Hagen G，Guilfoyle T．2002．Auxin—responsive gene expression：genes promoters and regulatory factors．Plant Mol Biol，49：373-385.

Haun W J，Springer N M．2008．Maternal and paternal alleles exhibit differential histone methylation and acetylation at maize imprinted genes．Plant J，56（6）：903-912.

Hawkins L K，Dane F，Kubisiak T L．2001．Molecular markers associated with morphological traits in watermelon．HortScience，36：1318-1322.

Hsieh T F，Ibarra C A，Silva P，Zemach A，Eshed-Williams L，F(xiàn)ischer R L，Zilberman D．2009．Genome-wide demethylation ofArabidopsisendosperm．Science，324（5933）：1451-1454.

Jofuku K D，Omidyar P K，Gee Z．2005．Control of seed mass and seed yield by the floral homeotic geneAPETALA2．Proceedings of the National Academy of Sciences，102（8）：3117-3122.

Kanda T．1951．The inheritance of seed-coat colouring in the watermelon．Jpn J Genet，7：30-48.

Kang S，Cho C，Kim Y，Kang S C，Cho C H，Kim Y K．2000．Inheritance of seed and seed coat characters in watermelon〔Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum．et Nakai〕．J Korean Soc Hort Sci，41：471-474.

Kankel M W，Ramsey D E，Stokes T L，F(xiàn)lowers S K，Haag J R，Jeddeloh J A，Riddle N C，Verbsky M L，Richards E J．2003．Arabidopsis MET1cytosine methyltransferase mutants．Genetics，163：1109-1122.

Kemp H，Thomas R．1986．Volatilc from winter wheat．Phytochemistry，25（1）：241-243.

Kermicle J L．1970．Dependence of the R-motteld aleurone phenotype in maize on mode of sexual transmission．Genetics，66（1）：69-85.

Krishnasamy V，Seshu D V．1989．Seed germination rate and associated characters in rice．Crop Sci，29：904-908.

Kubo T，Takano-kai N，Yoshimura A．2001．RFLP mapping of genes for long kernel and awn on chromosome 3 in rice．Rice Genet Newsl，18：26-28.

Li J，Thomson M，McCouch S R．2004．Fine mapping of a grain-weight quantitative trait locus in the pericentromeric region of rice chromosome 3．Genetics，168：2187-2195.

Liscum E，Reed J W．2002．Genetics ofAux/IAAandARFaction in plant growth and development．Plant Mol Biol，49：387-400.

Lou L L．2009．Inheritance of fruit characteristics in watermelon．Raleigh，North Carolina：North Carolina State University．

Luzuriaga A L，Escudero A，Pérez-García F．2006．Environmental maternal effects on seed morphology and germination inSinapis arvensis（Cruciferae）．Weed Research，46：163-174.

Miura K，Lin Y，Yano M，Nagamine T．2002．Mapping quantitative trait loci controlling seed longevity in rice（Oryza sativaL.）．Theoretical and Applied Genetics，104（6-7）：981-986.

Moles A T，Ackerly D D，Webb C O，Tweddle J C，Dickie J B，Westoby M．2005．A brief history of seed size．Science，307：576-580.

Nwokolo E，Sim J S．1987．Nutrition assessment of defotted oil meals of melon（Colocynthis citrullusL.）and fluted pumpin（Telfaria occidentalishook）by chick ossay．J Sci Agric，38：237-246.

Ohto M A，F(xiàn)ischer R L，Goldberg R B，Nakamura K，Harada J J．2005．Control of seed mass byAPETALA2．PNAS，102：3123-3128.

Platenkamp G A J， Shaw R G．1993．Environmental and genetic maternal effects on seed characters inNemophila menziesii．Evolution，47：540-555.

Poole C F，Grimball P C，Porter D R．1941．Inheritance of seed characters in watermelon．J Agric Res US，63：433-456.

Porter D R．1937．Inheritance of certain fruit and seed characters in watermelons．Hilgardia，10：489-509.

Prothro J，Sandlin K，Abdel-Haleem H，Bachlava E，White V，Knapp S，McGregor C．2012a．Main and epistatic quantitative trait loci associated with seed size in watermelon．J Amer Soc Hort Sci，137：452-457.

Prothro J，Sandlin K，Gill K，Bachlava E，White V，Knapp S，Cecilia McGregor C．2012b．Mapping of the egusi seed trait locus（eg）and quantitative trait loci associated with seed oil percentage in watermelon．J Amer Soc Hort Sci，37：311-315．

Schmitt J J，Niles J，Wulff R．1992．Norms of reaction of seed traits to maternal environments inPlantago lanceolata．American Naturalist，139：451-466.

Schruff M C，Spielman M，Tiwari S，Adams S，F(xiàn)enby N，Scott R J．2005．TheAUXIN RESPONSE FACTOR 2gene ofArabidopsislinks auxin signalling，cell division，and the size of seeds and other organs．Development，133：251-261.

Sharma R R，Choudhury B．1982．Studies on inheritance of fruit and seed characters in watermelon．Veg Sci，9：89-95．

Smith C C，F(xiàn)retwell S D．1974．The optimal balance between size and number of offspring．The American Naturalist，108：499-506.

Stanton M L．1984．Seed variation in wild radish：effect of seed size on components of seedling and adult fitness．Ecology，65：1105-1112.

Tan Y F，Xing Y Z，Li J X， Yu S B，Xu C G，Zhang Q．2000．Genetic bases of appearance quality of rice grains in Shanyou 63，an elite rice hybrid．Theor Appl Genet，101：823-829.

Tanaka T，Wimol S，Mizutani T．1995．Inheritance of fruit shape and seed size of watermelon．J Jpn Soc Hort Sci，64：543-548.

Thomson M，Tai T，McClung A，Xai X H，Hinga M，Lobos K，Xu Y，Martinez P，McCouch S ．2003．Mapping quantitative trait loci for yield，yield components and morphological traits in an advanced backcross population betweenOryza rufipogonand theOryza sativacultivar Jefferson．Theor Appl Genet，107：479-493.

Wang L，Baskin J M，Baskin C C，Cornelissen J H C，Dong M， Huang Z Y．2012．Seed dimorphism，nutrients and salinity differentially affect seed traits of the desert halophyte Suaeda aralocaspica via multiple maternal effects．BMC Plant Biology，12：170.

Weetman L M．1937．Inheritance and correlation of shape，size and color in the watermelon，Citrullus vulgarisSchrad．Iowa Agricultural Experimental Station Annual Bulletin，228：224-256．

Xiao W Y，Brown R C，Lemmon B E，Harada J J，Goldberg R B，F(xiàn)ischer R L．2006．Regulation of seed size by hypomethylation of maternal and patrrnal genomes．Plant Physiology，142：1160-1168.

Yajima J，Sakak I H．1985．Volatilc flavor compoments of watermelon．Agric Biol Chem，49（11）：3145-3150.

Zhang J N．1996．Inheritance of seed size from diverse crosses in watermelon．Cucurbit Genetics Cooperative Report，19：67-69.

Zhang W K，Wang Y T，Luo G Z，Zhang J S，He C Y，Wu X L，Gai J Y，Chen S Y．2004．QTL mapping of ten agronomic traits on the soybean（Glycine maxL. Merr.）genetic map and thejr association with EST markers．Theor App1 Genet，108：1131-1139．

Zheng H，Ting Y U，Li S U，Yu S B，Zhang Z H，Zhu Y G．2004．Identification of chromosome regions associated with seedling vigor in rice．Acta Genetica Sinica，31（6）：596-603.