姜雪昊，穆立薔，王曉春，徐文遠(yuǎn)

(1.東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心，黑龍江 哈爾濱 150040; 2.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040; 3.東北林業(yè)大學(xué)土木工程學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

高速公路邊坡長度長、面積大、生態(tài)環(huán)境十分脆弱，且水土流失在公路建成初期經(jīng)常發(fā)生，所以，選擇合理的邊坡植物極為重要[1]。邊坡植物可以防止水土流失、穩(wěn)定路基、綠化美化公路邊坡，使邊坡成為獨(dú)特的綠色長廊和風(fēng)景線。美國等發(fā)達(dá)國家從20世紀(jì)30-40年代就意識(shí)到了道路建設(shè)中生態(tài)平衡的重要性，開始在道路邊坡開展植被恢復(fù)工作[2]。國外對于高速公路邊坡植被恢復(fù)的研究時(shí)間較長，且研究內(nèi)容全面、成熟，但在植被恢復(fù)的生態(tài)限制因子等方面報(bào)道較少[3]。我國高速公路建設(shè)在20世紀(jì)90年代后才迅速發(fā)展，胥曉剛[4]通過比較13種植物在四川高速公路中的生長適應(yīng)性發(fā)現(xiàn)，狗牙根(Cynodondactylon)、百喜草(Pasplummotatum)、草木樨(Melilotussuavena)、彎葉畫眉草(Eragrostiscurvula)具有較強(qiáng)的耐貧瘠、耐旱能力。寧夏古王高速公路邊坡生物防護(hù)中沙打旺(Astragalusadsurgens)、紫花苜蓿(Medicagosativa)也具有較強(qiáng)的抗逆性[5]。隨著人們對植被恢復(fù)認(rèn)識(shí)的提高，灌木類、藤本攀緩類、野生草本類等植物在公路邊坡防護(hù)中不斷被應(yīng)用[6]。

齊泰高速公路(齊齊哈爾至泰來段)位于松嫩平原中西部地區(qū)，該地區(qū)屬于干旱半干旱地區(qū)，是松嫩沙地分布的區(qū)域，該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差。本研究以鄉(xiāng)土植物為主，優(yōu)選出紫穗槐(Amorphafruticosa)、檉柳(Tamarixchinensis)和小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)3種灌木，從耐旱角度出發(fā)進(jìn)行研究，篩選適合種植在黑龍江西部地區(qū)公路邊坡的護(hù)坡植物。由于高速公路邊坡土壤水分在自然條件下難以控制，且土壤未經(jīng)人工淋溶，含有大量NaHCO3，高速公路通車后植物容易受到汽車尾氣的影響，在高速公路邊坡進(jìn)行試驗(yàn)不能說明在單一干旱脅迫下植物的生理響應(yīng)，因此本研究將公路邊坡土壤運(yùn)回東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院干旱棚內(nèi)進(jìn)行3種灌木的干旱脅迫試驗(yàn)，并同時(shí)于齊泰高速公路K 28+300-K 28+800路段邊坡種植3種灌木。植物在干旱邊坡能夠正常生長是防止公路邊坡水土流失、公路兩側(cè)路面塌陷的重要因素，通過研究公路段和干旱脅迫下灌木的生理響應(yīng)，分析3種灌木在干旱公路邊坡的適應(yīng)情況，以期為干旱地區(qū)公路護(hù)坡植物的選擇及種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 試驗(yàn)在東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院苗圃干旱棚內(nèi)和齊泰高速公路實(shí)驗(yàn)公路段邊坡(K 28+300-K 28+600)同步進(jìn)行。試驗(yàn)公路段位于齊齊哈爾市昂昂溪區(qū)，當(dāng)?shù)啬杲邓?15.3 mm，年平均氣溫3.9 ℃，年平均風(fēng)速3.3 m·s-1，年蒸發(fā)量1 514.8 mm，氣溫年較差41.8 ℃，年日照百分比64%，年日照時(shí)數(shù)2 600～2 900 h，生長期(5-9月)日照時(shí)數(shù)1 300～1 350 h，氣候?qū)儆诟珊蛋敫珊禋夂騕7]。試驗(yàn)所用紫穗槐、檉柳、小葉錦雞兒分別為同一母系2年齡實(shí)生苗，灌木由黑龍江省泰康縣苗圃提供。于2010年4月25日分別定植于試驗(yàn)公路段邊坡(株距1 m，行距0.87 m，品字形種植)和干旱棚花盆內(nèi)。花盆上口徑30 cm，下口徑24 cm，高25 cm，每盆種植1株，栽培基質(zhì)為齊泰高速公路路基土(土壤為經(jīng)過淋溶處理的公路邊坡土)。

1.2試驗(yàn)方法 灌木用Hoagland完全營養(yǎng)液澆灌并在溫室中培養(yǎng)，待8月份充分展葉后選擇長勢一致的灌木進(jìn)行模擬試驗(yàn)。結(jié)合公路實(shí)際干旱情況并參考孫存華等[8]對植物進(jìn)行干旱脅迫的處理方法，通過人工控制水分模擬公路干旱來研究3種灌木對干旱脅迫的生理響應(yīng)。每種灌木選擇15盆進(jìn)行干旱脅迫處理，共設(shè)置5個(gè)脅迫梯度(表1)，每個(gè)處理3盆。從2010年8月23日開始，每隔5 d進(jìn)行1次飽和澆水處理，脅迫共進(jìn)行21 d(表1)。干旱脅迫結(jié)束后，在土壤表層以下10～15 cm取土測定土壤含水量，對照、輕度、中度、重度及極重度脅迫5組處理的土壤含水量分別為17.26%、13.98%、10.7%、7.41%和4.13%。通過馬喜文等[9]對松嫩平原泰來、甘南縣土壤含水量的測定得知，齊泰高速公路路段土壤實(shí)際含水量是17%～10%，與本研究受脅迫土壤含水量基本一致。本試驗(yàn)最低土壤含水量為4.13%，低于上述文獻(xiàn)中最低土壤含水量。

表1 干旱脅迫梯度設(shè)計(jì)Table 1 Drougt stress gradient design

1.3生理指標(biāo)的測定 9月13日08:00-09:00分別于干旱棚及試驗(yàn)公路段摘取葉位相同的3種植物葉片數(shù)枚，將每個(gè)脅迫梯度同種植物葉片混合后測定各項(xiàng)生理指標(biāo)，每處理3次重復(fù)。葉片質(zhì)膜透性(RPP)的測定采用相對電導(dǎo)率法，葉綠素(Chl)含量測定采用丙酮乙醇混合提取后比色法，丙二醛(MDA)含量及可溶性糖(SS)含量測定采用雙組分光光度計(jì)法，脯氨酸(Pro)的測定采用磺基水楊酸法，超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍(lán)四唑(NBT)法[10]。

為了利用各項(xiàng)指標(biāo)對植物的耐旱性進(jìn)行綜合評價(jià)，采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對各指標(biāo)測定進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換。如果指標(biāo)與耐旱性呈正相關(guān)：

如果指標(biāo)與耐旱性呈負(fù)相關(guān)：

式中，Zij為i品種j指標(biāo)的耐旱性隸屬函數(shù)值，Xij為i品種j指標(biāo)的測定值，Ximax和Ximin為各品種中指標(biāo)的最大和最小測定值。將植物各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值累加起來，求其平均值，隸屬函數(shù)值越大，該品種的耐旱性就越強(qiáng)。

1.4數(shù)據(jù)分析 通過R軟件(R 17.0)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及分析，采用R軟件進(jìn)行鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對3種灌木葉片質(zhì)膜透性的影響 紫穗槐RPP隨著脅迫加強(qiáng),整體變化趨勢為先降低后升高，變化不大；中度脅迫組RPP最低；輕度脅迫組至重度脅迫組，RPP變化不大；極重度脅迫組RPP與對照組相比明顯升高，與其它各處理間差異顯著(P<0.05)。檉柳RPP隨脅迫加強(qiáng),呈現(xiàn)升高趨勢；極重度脅迫組RPP最大；對照組RPP最?。恢囟让{迫組、極重度脅迫組葉片RPP均與對照組差異極顯著(P<0.01)。小葉錦雞兒RPP變化在對照組、輕度脅迫組、中度脅迫組間變化不明顯；當(dāng)?shù)竭_(dá)重度脅迫和極重度脅迫時(shí)，RPP升高，與對照及輕中度脅迫之間差異極顯著(P<0.01)(表2)。

在同一脅迫強(qiáng)度下，3種灌木葉片RPP大小為紫穗槐>檉柳>小葉錦雞兒。試驗(yàn)公路段3種灌木生理指標(biāo)均在輕度至重度脅迫范圍內(nèi)。

2.2干旱脅迫對3種灌木Chl總量的影響 在輕度脅迫下紫穗槐Chl總量極顯著高于對照(P<0.01)，隨脅迫增強(qiáng),Chl總量急劇降低,在中度、重度及極重度脅迫下，Chl總量極顯著低于對照(P<0.01)。檉柳葉片Chl總量在3種灌木中最低，每個(gè)脅迫梯度下Chl總量均與對照組差異極顯著(P<0.01)，除輕度脅迫下高于對照外，其它脅迫處理下均低于對照。小葉錦雞兒Chl總量在輕度脅迫下極顯著高于對照(P<0.01)，中度和重度脅迫下Chl總量相比對照略有降低，但差異不顯著(P>0.01)，極重度脅迫組的Chl總量減少，極顯著低于對照(P<0.01)(表3)。

表2 干旱脅迫下灌木葉片質(zhì)膜透性Table 2 Leaf membrane permeability of three shrubs under drought stress %

表3 干旱脅迫下灌木葉片Chl總量Table 3 Leaf total chlorophyll of three shrubs under drought stress mg·g-1

3種灌木Chl總量在輕度脅迫組至極重度脅迫組間均呈現(xiàn)下降趨勢，中度脅迫組與重度脅迫組Chl含量下降趨勢減緩。極重度脅迫組，3種灌木Chl總量均達(dá)到最小值。整體上Chl總量依次為紫穗槐>小葉錦雞兒>檉柳。試驗(yàn)公路段3種灌木生理指標(biāo)均在輕度至中度脅迫范圍內(nèi)。

2.3干旱脅迫對3種灌木葉片SOD活性的影響 紫穗槐葉片SOD活性隨著干旱脅迫程度的加劇表現(xiàn)出兩次先升高后降低的過程，對照組SOD活性顯著低于其它處理組(P<0.05)，輕度脅迫組紫穗槐SOD活性最高，與對照組相比差異極顯著(P<0.01)。檉柳葉片SOD活性隨著脅迫程度的加重呈現(xiàn)降低-升高-降低的趨勢，對照組檉柳葉片SOD活性最小，中度脅迫組檉柳葉片SOD活性達(dá)到最大值，與其它處理相比差異極顯著(P<0.01)。小葉錦雞兒葉片SOD活性隨著脅迫程度的加重呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，對照組葉片SOD活性為所有處理中最低，輕度脅迫組葉片SOD活性相比對照組升高，差異極顯著(P<0.01)。輕度脅迫組至中度脅迫組葉片SOD活性略有上升，重度脅迫組葉片SOD活性顯著高于其它處理(P<0.01) (表4)。

隨著干旱脅迫的加劇，紫穗槐和小葉錦雞兒SOD活性都經(jīng)歷了先升高再降低的過程。檉柳SOD活性先稍有降低，然后也呈先升高再降低的趨勢。紫穗槐、檉柳、小葉錦雞兒葉片SOD活性分別于輕度脅迫組、中度脅迫組、重度脅迫組達(dá)到最大值，試驗(yàn)公路段3種灌木生理指標(biāo)均在輕度至重度脅迫范圍內(nèi)。

表4 干旱脅迫下灌木葉片SOD活性Table 4 Leaf SOD activity of three shrubs under drought stress U·g-1·h-1FW

2.4旱脅迫對3種灌木葉片MDA含量的影響 紫穗槐葉片MDA含量隨著干旱脅迫的加劇呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，對照組的MDA含量最低，與其它處理差異顯著(P<0.05),中度脅迫組葉片MDA含量最高，顯著高于對照組(P<0.01)。檉柳葉片MDA含量隨著干旱脅迫加劇呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢，對照組MDA含量最低，極重度脅迫組MDA含量最高且顯著高于其它處理(P<0.01)。小葉錦雞兒葉片MDA含量隨著脅迫程度的加重呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，對照組MDA含量最低與其它處理之間差異顯著(P<0.05)，重度脅迫組MDA含量最高顯著高于其它處理組(P<0.01)(表5)。

紫穗槐與小葉錦雞兒MDA含量變化皆為先升高后降低，不同的是紫穗槐葉片MDA含量在中度脅迫時(shí)最高，為對照的3.00倍，而小葉錦雞兒在重度脅迫時(shí)最高，為對照的2.16倍。檉柳葉片MDA含量隨著干旱脅迫的加劇逐漸增多，極重度脅迫MDA含量為對照的6.64倍。試驗(yàn)公路段3種灌木生理指標(biāo)均在輕度至中度脅迫范圍內(nèi)。

2.5干旱脅迫對3種灌木葉片可溶性糖含量的影響 紫穗槐葉片SS含量隨脅迫的加劇呈先升高后降低趨勢，中度脅迫組達(dá)到最大值，極顯著高于其它處理(P<0.01)，對照與極重度脅迫差異不顯著(P>0.05)。檉柳葉片SS含量隨著干旱脅迫的加劇呈上升趨勢，對照組含量最低，極重度脅迫組含量最高，除了輕度干旱組與中度干旱組差異不顯著外(P>0.05)，檉柳其它處理間差異極顯著(P<0.01)。小葉錦雞兒葉片SS含量在對照組到重度脅迫組呈上升趨勢，重度脅迫組SS含量最高,重度脅迫組到極重度脅迫組葉片SS含量大幅下降。中度脅迫組、重度脅迫組與對照組、輕度脅迫組及極重度脅迫組間差異均極顯著(P<0.01)(表6)。

3種灌木葉片可SS含量隨著干旱脅迫的加劇變化如下：紫穗槐及小葉錦雞兒SS含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，中度脅迫組紫穗槐SS含量最高，為對照的2.81倍，重度脅迫組小葉錦雞兒SS含量最高，為對照的3.38倍；檉柳的SS含量隨脅迫的加劇一直升高，極重度脅迫組含量最高，為對照的3.48倍。試驗(yàn)公路段3種灌木生理指標(biāo)均在輕度至中度脅迫范圍內(nèi)。

表5 干旱脅迫下灌木葉片MDA含量 Table 5 Leaf MDA content of three shrubs under drought stress μmol·g-1

表6 干旱脅迫下灌木葉片可溶性糖含量 Table 6 Leaf soluble sugar content of three shrubs under drought stress mmol·g-1

2.6干旱脅迫對3種灌木葉片Pro含量的影響 3種灌木Pro含量隨著干旱脅迫加劇不斷增加，均表現(xiàn)為對照組Pro含量最低，極重度脅迫組最高，且二者差異均極顯著(P<0.01)，紫穗槐、檉柳及小葉錦雞兒在極重度脅迫組Pro含量分別是對照組的8.13、75.85和15.68倍。試驗(yàn)公路段3種灌木生理指標(biāo)均在輕度至重度脅迫范圍內(nèi)(表7)。

2.7隸屬度函數(shù)分析 通過對3種灌木干旱脅迫下生理指標(biāo)隸屬度函數(shù)分析可知，紫穗槐的隸屬函數(shù)度最大，為0.489 23，小葉錦雞兒次之，為0.487 57，檉柳最小，為0.472 38。3種灌木耐干旱的強(qiáng)弱順序?yàn)樽纤牖?小葉錦雞兒>檉柳(表8)。

為進(jìn)一步探討不同干旱脅迫程度下3種灌木適應(yīng)性高低，對不同脅迫程度單獨(dú)對植物生理指標(biāo)進(jìn)行隸屬度函數(shù)分析。由表9可以得出，輕度脅迫下，紫穗槐隸屬度函數(shù)值最高；中度脅迫下，檉柳隸屬度函數(shù)值最高；重度脅迫下，小葉錦雞兒隸屬度函數(shù)值最高；極重度脅迫下，紫穗槐隸屬度函數(shù)值最高。可見,紫穗槐適宜種植在輕度干旱和極重度干旱公路邊坡,檉柳適宜種植在中度干旱公路邊坡,小葉錦雞兒適宜種植在重度干旱公路邊坡。

表7 干旱脅迫下灌木葉片脯氨酸含量Table 7 Leaf proline content of three shrubs under drought stress μg·g-1

表8 3種灌木生理指標(biāo)隸屬函數(shù)Table 8 Subordinate function analysis of seedlings physiological index

表9 3種灌木不同脅迫程度下生理指標(biāo)隸屬函數(shù)Table 9 Subordinative function analysis of seedlings physiological index under stress

3 討論

3.1干旱脅迫對灌木葉片膜透性的影響 在不適宜植物生長的條件下，植物細(xì)胞原生質(zhì)膜發(fā)生膜質(zhì)過氧化，最終產(chǎn)物為MDA，是植物在非生物脅迫下產(chǎn)生自由基和發(fā)生膜損傷的指示器[11]。MDA從膜上釋放后，可以與蛋白質(zhì)、核酸反應(yīng)，改變這些大分子的構(gòu)型，或與之產(chǎn)生交聯(lián)反應(yīng)，使之喪失功能，還可使纖維素分子間的橋鍵松馳，或抑制蛋白質(zhì)的合成。MDA的積累可能對膜和細(xì)胞造成一定的傷害，所以其含量的變化可以反映細(xì)胞膜受損程度[12]。本研究中，MDA含量測定采用雙組分光光度計(jì)法，避免可溶性糖對測定的干擾[13]。紫穗槐和小葉錦雞兒葉片MDA含量都呈現(xiàn)出先升后降的趨勢且分別在中度脅迫組和重度脅迫組達(dá)到最大值。MDA含量升高由干旱脅迫引起，而下降過程可能由于這兩種灌木在度過干旱閾值期后表現(xiàn)出一定耐受性和適應(yīng)性，這與桂世昌等[14]研究的水分脅迫下扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)根系MDA含量變化的趨勢相一致。而檉柳MDA含量則呈現(xiàn)一直升高的趨勢，且到達(dá)極重度脅迫時(shí)MDA含量高于紫穗槐和小葉錦雞兒。這可能是因?yàn)樽纤牖奔靶∪~錦雞兒同屬豆科植物而檉柳為檉柳科植物，不同科屬的植物在各種形態(tài)及理化性質(zhì)上差距較大，從而造成生理指標(biāo)差異較大。

細(xì)胞膜能控制調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)的運(yùn)輸與交換，相對電導(dǎo)率是評定植物對逆境反應(yīng)的指標(biāo)之一[15]。膜質(zhì)過氧化導(dǎo)致膜損壞，使相對電導(dǎo)率增大。細(xì)胞膜透性的大小可間接用組織的相對電導(dǎo)率衡量，組織相對電導(dǎo)率越高，說明細(xì)胞膜完整性遭到破壞的程度就越大。隨著干旱脅迫程度的加重，3種灌木葉片相對電導(dǎo)率均有不同程度的上升，極重度脅迫組與對照組相比，紫穗槐、檉柳和小葉錦雞兒相對電導(dǎo)率分別增加了13.95%、54.50%和1 370.59%，這與王霞等[16]研究的水分脅迫下檉柳膜透性變化規(guī)律一致?？梢姡珊得{迫下紫穗槐和檉柳相對電導(dǎo)率受到的影響小于小葉錦雞兒。

3.2干旱脅迫對灌木葉片光合作用的影響 Chl含量是反映植物光合強(qiáng)度的重要指標(biāo)，在任何不良因子脅迫下，植物均表現(xiàn)出光合作用強(qiáng)度降低，同化產(chǎn)物供應(yīng)減少的現(xiàn)象。干旱脅迫條件下植物體Chl含量的變化，指示植物對水分脅迫的敏感性，并直接影響光合產(chǎn)量[17]。3種灌木Chl總量變化隨著干旱脅迫的加劇，均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，這與鄒春靜等[18]研究沙地云杉(Picesmongolica)在水分脅迫下Chl總量變化趨勢一致。輕度脅迫組，3種灌木葉片Chl總量相比對照均有一定增加，發(fā)生這種情況可能是因?yàn)?種灌木較為適應(yīng)輕度干旱的土壤條件，從而Chl總量在輕度脅迫時(shí)有所升高。輕度干旱至極重度干旱造成Chl總量降低的原因是由氣孔及非氣孔因素兩方面的原因所致，脅迫初期的干旱脅迫引起植物葉片氣孔關(guān)閉，阻礙CO2進(jìn)入葉內(nèi)，脅迫后期由于非氣孔因素，即蛋白質(zhì)分解大于合成，葉綠體分解加強(qiáng)，Chl總量下降，從而導(dǎo)致光合作用強(qiáng)度降低[19]。中度脅迫至重度脅迫，紫穗槐和小葉錦雞兒Chl總量下降減緩，檉柳在重度至極重度脅迫下Chl總量下降減緩，說明3種灌木能通過調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)分解合成來增強(qiáng)在干旱環(huán)境中的生存能力。

3.3干旱脅迫對灌木葉片抗氧化防御系統(tǒng)的影響 SOD是植物氧代謝中一種極為重要的酶，在整個(gè)氧化防御系統(tǒng)中，SOD起著重要作用。干旱脅迫下植物體內(nèi)SOD等酶的活性與植物抗氧化脅迫能力呈正相關(guān)[20]。SOD將O-2歧化為H2O2和O2，影響植物體H2O2和O2的濃度，從而可能在保護(hù)系統(tǒng)中處于核心地位[21]。紫穗槐和小葉錦雞兒隨著干旱脅迫加劇，SOD活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，檉柳SOD活性小幅度降低后也呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。這與前人研究結(jié)果基本一致[22-23]。隨脅迫加劇，3種灌木葉片SOD活性為升高趨勢，在干旱脅迫下3種灌木增加SOD活性，清除活性氧，抵御膜脂過氧化對植物造成的傷害。重度脅迫至極重度脅迫，3種灌木葉片SOD活性均大幅下降，表明植物體內(nèi)SOD維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性能力是有限的，隨著干旱脅迫的不斷加劇，這種能力會(huì)逐漸喪失。

3.4干旱脅迫對灌木葉片滲透調(diào)節(jié)的影響 干旱脅迫下，植物不斷地積累Pro以及SS，使細(xì)胞維持一定的膨壓[24]，Pro是氨基酸中最為有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[25]，SS是生物體內(nèi)重要成分，是生物體中的重要能源和碳源，它可以降低水勢，提高植物吸水和保水能力[26]。有研究認(rèn)為，Pro及SS可以作為滲壓劑進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，從而增強(qiáng)植物保持水分的能力，穩(wěn)定體內(nèi)的滲壓平衡，還有研究認(rèn)為，積累的Pro和SS可能作為一種溶劑代替水參與生化反應(yīng)[27]。3種灌木Pro含量隨著干旱脅迫的加劇呈上升趨勢，均在極重度脅迫下達(dá)到最大值。這一變化趨勢與相對電導(dǎo)率變化趨勢呈正相關(guān)，這與趙紀(jì)東等[28]的結(jié)果一致。隨著干旱脅迫的加重，紫穗槐和小葉錦雞兒葉片SS含量先升高后降低，這可能是由于干旱脅迫加劇，水分的進(jìn)一步缺乏，葉片氣孔關(guān)閉，葉綠體類囊體結(jié)構(gòu)受破壞，光合速率顯著下降，光合產(chǎn)物合成受阻，因此，深度干旱脅迫時(shí)葉片內(nèi)SS的積累有可能趨于減慢和停止[29]，檉柳SS一直上升。植物體內(nèi)Pro和SS的增加保持了細(xì)胞與環(huán)境滲透平衡，防止了植物體水分散失，還有可能直接影響體內(nèi)蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。

4 結(jié)論

紫穗槐、檉柳和小葉錦雞兒在5個(gè)干旱脅迫梯度下，通過對Chl、RPP、Pro、MDA、SOD以及SS 6項(xiàng)生理指標(biāo)測定得出3種灌木能通過自身的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制抵御干旱脅迫帶來的傷害。3種灌木在實(shí)驗(yàn)公路段邊坡的生理指標(biāo)基本處在干旱試驗(yàn)對照到中度脅迫之間，說明3種灌木在齊泰高速公路能適應(yīng)更加干旱的土壤環(huán)境。通過對生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)分析得出，3種灌木對干旱脅迫適應(yīng)性由高至低依次為：紫穗槐>小葉錦雞兒>檉柳。紫穗槐適宜種植在輕度干旱和極重度干旱邊坡，檉柳適宜種植在中度干旱邊坡，小葉錦雞兒適宜種植在重度干旱邊坡。

試驗(yàn)公路段3種灌木立地條件比干旱棚內(nèi)差(種苗至采樣僅下過兩場小雨，僅在種苗后澆過一次透水)，但是各項(xiàng)生理指標(biāo)很少達(dá)到重度脅迫水平，且均未達(dá)到極重度脅迫水平，說明3種灌木適應(yīng)公路試驗(yàn)段的立地條件，可以作為齊泰高速公路護(hù)坡植物。在干旱脅迫試驗(yàn)過程中發(fā)生了灌木根系在花盆中盤旋生長，甚至有根系通過滲水孔生長出花盆外的現(xiàn)象，在一定程度上對試驗(yàn)造成影響，在以后的試驗(yàn)中應(yīng)采用大型種植槽對灌木進(jìn)行種植，以防止花盆影響根系自然生長。

[1] 王云,龍春林,劉怡濤,等.植物在高速公路邊坡防護(hù)中的應(yīng)用[J].水土保持研究,2005,12(6):199-202.

[2] 孫書存,包維楷.恢復(fù)生態(tài)學(xué)[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社,2005.

[3] 劉春霞,韓烈保.高速公路邊坡植被恢復(fù)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(5):2090-2098.

[4] 胥曉剛.高速公路陸域生態(tài)恢復(fù)研究[D].成都:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2004.

[5] 張淑娥,王思成,蘭劍,等.寧夏古王高速公路邊坡生物防護(hù)植物選擇研究Ⅱ草本植物抗性研究[J].寧夏農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),2004,25(2):29-32.

[6] 陳迎輝,朱開明,羅懷斌.攀援植物在潭邵高速公路石方邊坡綠化中的應(yīng)用技術(shù)[J].湖南林業(yè)科技,2004,31(2):33-35.

[7] 中國氣象局,國家氣象信息中心.中國地面國際交換站氣候標(biāo)準(zhǔn)值年值數(shù)據(jù)集(1961-2000) [EB/OL].[2012-01-01] (2000-01-01) http://cdc.cma.gov.cn.

[8] 孫存華,李揚(yáng),賀鴻雁,等.藜對干旱脅迫的生理生化反應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,10(25):2556-2561.

[9] 馬喜文,陳棣,榮建東.松嫩平原西部旱作農(nóng)業(yè)區(qū)旱情分析[J].黑龍江水專學(xué)報(bào),2004(3):48-49.

[10] 中國科學(xué)院上海植物研究所.現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指南[M].北京:科學(xué)出版社,2004.

[11] Alexieva V,Sergiev I,Mapelli S,etal.The effect of drought and ultraviolet radiation on growth and stress markers in pea and wheat[J].Plant, Cell and Environment,2001,24:1337-1344.

[12] 姜英淑,陳書明,王秋玉,等.干旱脅迫對2個(gè)歐李種源生理特征的影響[J].林業(yè)科學(xué),2009,45(6):6-10.

[13] 趙世杰,許長城,鄒琦,等.植物組織中丙二醛測定方法的改進(jìn)[J].植物生理學(xué)通訊,1994,30(3):207-210.

[14] 桂世昌,楊峰,張寶藝，等.水分脅迫下扁穗牛鞭草根系保護(hù)酶活性變化[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(5):278-282.

[15] 王友保,劉登義.Cu、As及其復(fù)合污染對小麥生理生態(tài)指標(biāo)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2001,12(5):773-776.

[16] 王霞,侯平,尹林克,等.水分脅迫對檉柳組織含水量和膜透性的影響[J].干旱區(qū)研究,1999,16(2):12-15.

[17] Reuveni J,Gale J,Zeroni M.Differentiating day from night effects of high ambient [CO2] on the gas exchange and growth ofXanthiumstrumariumL exposed to salinity stress[J].Annals of Botany,1997,79:191-196.

[18] 鄒春靜,韓士杰,徐文鐸,等.沙地云杉生態(tài)型對干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(9):1446-1450.

[19] 夏陽.水分逆境對果樹脯氨酸和葉綠素含量變化的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1993,28(1):26-31.

[20] 陳善福,舒慶堯.植物耐干旱脅迫的生物學(xué)機(jī)理及其基因工程研究進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào),1999,16(5):555-560.

[21] 閻成士,李德全，張建華.植物葉片衰老與氧化脅迫[J].植物學(xué)通報(bào),1999,16(4):398-404.

[22] Jimenez C,Pick U.Differential reactivity of [beta]-carotene isomers fromDunaliellabardawiltoward oxygen radicals[J].Plant Physiology,1993,101:385-390.

[23] 蔣明義,楊文英,徐江，等.滲透脅迫誘導(dǎo)水稻幼苗的氧化傷害[J].作物學(xué)報(bào),1994b,20(4):733-738.

[24] McCue K F.Hanson A D.Drought and salt tolerance:Towards understanding and application [J].Trends in Biotechnology,1990,8:358-362.

[25] 李德全,鄒琦,程炳嵩.植物滲透調(diào)節(jié)研究進(jìn)展[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1991,22(1):87-90.

[26] Dure L.Plant responses to cellular dehydration during environment stress[J].Plant Physiology,1993,103(10):91-93.

[27] Bohnert H J,Jensen R G.Strategies for engineering water-stress tolerance in plants[J].Trends in Biotechnology.1996,14:89-97.

[28] 趙紀(jì)東,傅華,吳彩霞.水分脅迫對白刺幼苗生物量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26(9):1788-1793.

[29] 潘瑞熾,王小菁,李娘輝.植物生理學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2004:102-104.