蜜蜂分泌食物的腺體

哺育蜂頭部的兩個(gè)腺體咽下腺和上顎腺產(chǎn)生幼蟲(chóng)食物。咽下腺和上顎腺分泌物的比例隨幼蟲(chóng)日齡、性別和級(jí)型變化。發(fā)育為蜂王的幼蟲(chóng)在最初3天內(nèi)食用100%的上顎腺分泌物，幼蟲(chóng)期最后兩天的食物由上顎腺和咽下腺按1∶1的比例分泌。飼喂蜂王幼蟲(chóng)的混合物稱為“蜂王漿”，上顎腺、咽下腺分泌物和純花粉按比例2∶9∶3組成工蜂幼蟲(chóng)的食物，第四和第五日齡的工蜂幼蟲(chóng)還被提供一些蜂蜜和適應(yīng)后期日齡幼蟲(chóng)快速增長(zhǎng)的花粉。雄性幼蟲(chóng)被提供蛋白質(zhì)質(zhì)量較低但數(shù)量較多的食物，因?yàn)樗鼈儌€(gè)體較大，發(fā)育時(shí)間較長(zhǎng)。

蜜蜂子脾上存在的化學(xué)信號(hào)可活化哺育蜂咽下腺的蛋白合成，使用分為有子區(qū)和無(wú)子區(qū)的蜂群Huang等人（1989）發(fā)現(xiàn)這種信號(hào)只能被直接接觸蜂子的工蜂獲取。幼蟲(chóng)信息素和花粉是咽下腺發(fā)育、活化和產(chǎn)生蛋白必需的。幼蟲(chóng)信息素與未交配蜂王結(jié)合，對(duì)工蜂咽下腺的發(fā)育有啟動(dòng)效應(yīng)。信息素的兩種成分棕櫚酸甲酯和油酸乙酯在實(shí)驗(yàn)室研究中可以增加咽下腺活性。在春季、夏季和冬季添加到蜂群中，幼蟲(chóng)信息素可以增加咽下腺分泌的可溶性蛋白質(zhì)的數(shù)量。分泌的蛋白質(zhì)主要來(lái)源于花粉，哺育蜂攝取大量的花粉。如果沒(méi)有花粉，哺育蜂將利用自身的蛋白質(zhì)進(jìn)行幼蟲(chóng)食物的生物合成。

夏季，咽下腺發(fā)育完全的5～20日齡的哺育蜂有著較高的蛋白質(zhì)合成速率，它們進(jìn)行幼蟲(chóng)飼喂。冬季，蜂群中無(wú)蜂子，腺體得到了充分發(fā)育但蛋白質(zhì)合成率較低。當(dāng)蜂王在春季開(kāi)始產(chǎn)卵或蜂子被人為介紹入蜂群時(shí)，咽下腺的蛋白質(zhì)合成被活化，在3天內(nèi)達(dá)到最大量。

測(cè)量蜂王信息素和蜂子信息素對(duì)使用或不使用花粉飼喂12天的工蜂咽下腺和上顎腺分泌的可溶性蛋白質(zhì)數(shù)量的綜合及單獨(dú)影響，在提供花粉食物的飼養(yǎng)環(huán)境中，幼蟲(chóng)信息素或蜂王信息素及幼蟲(chóng)信息素共同處理明顯增加了兩種腺體分泌的可溶性蛋白質(zhì)數(shù)量。用蜂王信息素以及花粉飼喂的工蜂與對(duì)照組（無(wú)信息素，無(wú)花粉）相比，兩種腺體分泌的蛋白質(zhì)無(wú)明顯差異。與對(duì)照相比，使用花粉飼喂可明顯增加兩種腺體的可溶性蛋白的數(shù)量。

在無(wú)花粉的飼喂條件下，蜂王信息素與幼蟲(chóng)信息素一起對(duì)兩種腺體分泌蛋白的產(chǎn)量有協(xié)同增效作用。兩種腺體分泌的可溶性蛋白的數(shù)量隨蜜蜂日齡增加下降很快，處理方式明顯影響下降速率。

工蜂咽下腺是一對(duì)長(zhǎng)形的結(jié)節(jié)狀器官，由很多腺泡構(gòu)成，這些腺泡連接于一個(gè)共同的分泌管，腺泡由分泌細(xì)胞組成。那些有著特別大腺泡的腺體有時(shí)顯示出相對(duì)低水平的分泌活性。Wegener等（2009）根據(jù)形態(tài)特征把腺體分為三類(lèi)：第一類(lèi)腺體的腺泡較小，表明粗糙，正在越冬的工蜂以及有王無(wú)子的蜂群中的幼年工蜂含有這類(lèi)腺體，此類(lèi)腺體含有大量蛋白質(zhì)，但合成活性遠(yuǎn)低于哺育蜂；第二類(lèi)腺體的腺泡中等大小，表明光滑，有很多分泌管，呈淡黃色，這類(lèi)腺體為活躍的哺育蜂具有，合成活性較高；第三類(lèi)腺體較大，有輕微暗淡和透明的小葉，采集蜂含有這類(lèi)腺體，這類(lèi)腺體王漿蛋白的合成水平較低。

在蜂蛹羽化出房前這一階段咽下腺細(xì)胞的粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)很少發(fā)育，呈球狀排列。在羽化后的最初幾天內(nèi)，粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增加很快，第八天時(shí)發(fā)育良好的薄層狀堆疊的粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)占據(jù)了大多數(shù)空間，成為典型的蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞。采集蜂的粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)減少，這種超微結(jié)構(gòu)發(fā)育模式與活體內(nèi)咽下腺中檢測(cè)到的總蛋白合成相一致。到羽化后第四天，蛋白質(zhì)合成的增加在20倍以上。在哺育階段，特別是從第八天到第十六天，可觀察到咽下腺中蛋白質(zhì)合成速率達(dá)最高。20天以后，蛋白質(zhì)合成明顯下降，4天內(nèi)下降90%以上，在采集蜂中只維持在很低的水平。即使成為采集蜂時(shí)咽下腺退化，在采集初期蜜蜂還是可以擁有發(fā)育良好的腺體。腺體發(fā)生退化的日齡依賴于蜂群的狀況和所處的時(shí)間。

成對(duì)的上顎腺分布在蜜蜂頭部?jī)蓚?cè)，通過(guò)管狀結(jié)構(gòu)與上顎相連，上顎腺較大，可擴(kuò)展到工蜂觸角的基部，其活性產(chǎn)物的釋放受瓣膜的控制。哺育蜂上顎腺產(chǎn)生10-羥基-2-癸烯酸，它是幼蟲(chóng)食物的主要成分，10-羥基-2-癸烯酸在新羽化的工蜂中有微量存在，之后數(shù)量可增加到60 μg/每只蜜蜂，在工蜂的整個(gè)生活史中都可檢測(cè)到。

當(dāng)成年蜂老化或工作任務(wù)轉(zhuǎn)變時(shí)，腺體的功能也發(fā)生變化，咽下腺?gòu)纳a(chǎn)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樯a(chǎn)釀蜜所需的酶，而上顎腺轉(zhuǎn)為生產(chǎn)2-庚酮報(bào)警信息素。采集蜂的咽下腺細(xì)胞至少表達(dá)相關(guān)的3種碳水化合物代謝酶：葡糖苷酶、淀粉酶和葡糖氧化酶，哺育蜂的咽下腺細(xì)胞不表達(dá)這些酶。淀粉酶是把植物來(lái)源的花蜜中的淀粉轉(zhuǎn)化為葡萄糖所必需的，葡糖氧化酶用于把葡萄糖轉(zhuǎn)化為葡糖酸和過(guò)氧化氫。葡糖酸使蜂蜜呈酸性，和過(guò)氧化氫一起有防腐作用。這些酶是采集蜂把花蜜加工成蜂蜜所必需的。葡糖苷酶是采集蜂咽下腺合成的主要蛋白質(zhì)，達(dá)到該腺體總蛋白的50%。淀粉酶和葡糖氧化酶各約占總蛋白含量的2～3%。因此采集蜂的咽下腺細(xì)胞功能高度專一化，表達(dá)蜂蜜生產(chǎn)所需的酶。還不明確是否每個(gè)分泌細(xì)胞都表達(dá)所有酶的基因。

丁桂玲 譯