劉 穎,張巨明

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 廣州 510642)

在草坪學(xué)中，根據(jù)對(duì)環(huán)境溫度的適應(yīng)性，將草坪草分為暖季型草坪草和冷季型草坪草，其中暖季型草坪草是指在溫?zé)釛l件下能正常生長(zhǎng)發(fā)育的草坪草。全世界10屬26種(變種)暖季型草坪草中，亞洲有7屬15種，占總種數(shù)的57.7%；而亞洲又以中國(guó)的暖季型草坪草物種多樣性最豐富，共擁有12種，約占總種數(shù)的46.2%[1]，由此可見(jiàn)，中國(guó)的暖季型草坪草發(fā)展利用空間相當(dāng)巨大。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和國(guó)民生態(tài)意識(shí)的加強(qiáng)，草坪凈化、美化環(huán)境的功能日益受到現(xiàn)代人的喜愛(ài)，草坪種植面積日益增多。草坪生長(zhǎng)耗水多的問(wèn)題日益嚴(yán)重，已成為草坪業(yè)發(fā)展的最大限制因素之一。但近年來(lái)各行業(yè)用水需求大量增加，導(dǎo)致全國(guó)近300個(gè)城市用水緊張，其中嚴(yán)重缺水的城市有110多個(gè)[2]。水資源緊缺是世界性的問(wèn)題，草坪草抗旱性亦是國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者研究探討的熱點(diǎn)。為了更加深入細(xì)致地研究暖季型草坪草的抗旱性，了解其在干旱脅迫下表觀及內(nèi)在的反應(yīng)機(jī)制，以便有的放矢地培育抗旱型草坪草品種，進(jìn)而建植高質(zhì)量的無(wú)公害節(jié)約型暖季型草坪，本文從形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)和分子生物學(xué)等方面對(duì)國(guó)內(nèi)外大量暖季型草坪草對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的研究進(jìn)行了綜述，供廣大研究學(xué)者參考。

1 暖季型草坪草對(duì)干旱脅迫的形態(tài)學(xué)反應(yīng)

1.1暖季型草坪草莖、葉對(duì)干旱脅迫的形態(tài)學(xué)反應(yīng) 干旱脅迫下，植物葉片的適應(yīng)性變化將有利于水分的保持和水分利用效率的提高。莖葉生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)主要包括葉片萎蔫和灼傷、冠層溫度上升、葉片含水率和舒展度持續(xù)下降、鮮物質(zhì)質(zhì)量和莖的密度降低、莖葉顏色發(fā)生變化等，并且不同草坪草種的莖葉對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的表達(dá)方式不同[3-6]。狼尾草(Pennisetumdivisum)在最高干旱脅迫下其葉片的角質(zhì)層出現(xiàn)蠟質(zhì)化[7]；地毯草(Axonopusaffonis)受干旱萎蔫傷害較早和較重，首先是葉邊內(nèi)綣、下垂，隨著干旱時(shí)間的推移，有的葉尖、老葉枯黃，生長(zhǎng)由緩慢至停止，抗旱性弱；細(xì)葉結(jié)縷草(Zoysiatenuifolia)和假儉草(Eremochloaophiuroides)的萎蔫現(xiàn)象較地毯草遲發(fā)生，其抗旱性居中；狗牙根(Cynodondactylon)草坪質(zhì)量與蘭引3號(hào)(Zoysiajaponicacv. Lanyin No.Ⅲ)的草坪質(zhì)量較高，這些草種均未見(jiàn)株體萎蔫，說(shuō)明對(duì)干旱脅迫忍耐力較大，抗旱性強(qiáng)或較強(qiáng)[8]。隨著干旱脅迫程度的加重，西南區(qū)野生馬蹄金(Dichondrarepens)生長(zhǎng)受到抑制，葉片卷曲，葉片顏色變黃，逐漸枯萎直至最后缺水死亡，且葉片厚度均隨土壤含水量的下降而變薄[9]。另外，同一草種的不同品種間對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)也有差異，如Riaz等[10]研究發(fā)現(xiàn)，4個(gè)狗牙根品種中“Khabbal”在干旱脅迫下，無(wú)論是葉厚、葉寬、葉面積還是根莖比都比同處理水平的其它3個(gè)品種大，抗旱性最強(qiáng)；Husmoen等[11]指出狗牙根品種“Tifton 85”在干旱脅迫下比“Tifway”具有更大的綠葉面積。

1.2暖季型草坪草莖、葉對(duì)干旱脅迫的微觀結(jié)構(gòu)反應(yīng) 野牛草(Buchloedactyloides)葉片近軸面有許多較大的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞分布于維管束之間，而遠(yuǎn)軸面有氣孔分布，在干旱失水的情況下，葉片正面的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞使葉片反卷，氣孔關(guān)閉，由雙層維管束鞘組成的環(huán)在主脈和二級(jí)主脈上被纖維束隔開(kāi)，更有利于葉片的卷曲和耐踐踏[12]，Milly[13]進(jìn)一步指出野牛草有雙層的維管束鞘包圍維管束。Geng等[14]對(duì)細(xì)葉結(jié)縷草、海濱雀稗(Paspalumvaginatum)和狗牙根的莖和葉做了解剖結(jié)構(gòu)分析，指出莖和葉的解剖結(jié)構(gòu)與草坪草的抗旱性密切相關(guān)。王艷和張綿[15]研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)縷草(Z.japonica)具有類似旱生植物的形態(tài)特征，其角質(zhì)層發(fā)達(dá)，維管束豐富，葉內(nèi)組織排列緊密，維管束間的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞可使葉片在干旱時(shí)內(nèi)卷，防止水分散失；其鱗葉角質(zhì)化程度極高，表皮下有4 層木質(zhì)化細(xì)胞組成的纖維帶，可以保護(hù)芽渡過(guò)干旱不利的季節(jié)，這是結(jié)縷草避旱性強(qiáng)的解剖學(xué)依據(jù)。

1.3暖季型草坪草根系在構(gòu)型和活力上對(duì)干旱脅迫的反應(yīng) 根系生長(zhǎng)與植物從土壤中吸收的水量密切相關(guān)。發(fā)達(dá)的根系自然會(huì)增加吸水效率，從而提升植株的抗旱性能。眾多學(xué)者在20世紀(jì)90年代就注意到草坪草植物會(huì)采取發(fā)展和維持一個(gè)深層、擴(kuò)展且具活力的根系的方式來(lái)避旱，同時(shí)指出草坪品質(zhì)與根質(zhì)量、根系深度、根系總質(zhì)量和根系密度(0-20、20-30、30-40 cm)呈正相關(guān)，深層根的量和分布與草坪草的耐旱性有關(guān)，較多的深層根對(duì)于抗旱性至關(guān)重要[16-17]。葛晉綱等[18]研究表明，百喜草(Pospatamnotatum)抗旱性強(qiáng)可能主要就是由于其強(qiáng)大的根系。Rimi等[19]觀測(cè)了3個(gè)狗牙根品種(La Paloma、Princess-77和Yukon)和1個(gè)結(jié)縷草品種(Companion)干旱脅迫下植株根系的特征，認(rèn)為深根系有益于暖季型草坪草在干旱脅迫環(huán)境下生長(zhǎng)。Qian等[20]研究指出野牛草與狗牙根在干旱脅迫下采取不斷生根的策略來(lái)忍耐葉片枯萎的脅迫。根據(jù)對(duì)大量暖季型草坪草抗旱機(jī)理的研究分析表明，深根系是草坪草保持健康生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素，根系的增深、增大，可提高植物吸水保濕的能力；干旱條件下細(xì)根的數(shù)目和長(zhǎng)度都將增大，以最小的能量輸入來(lái)獲得養(yǎng)分和水分是植物抵抗干旱脅迫的一種策略[21-24]。Sinclair等[25]研究發(fā)現(xiàn)暖季型草坪草在干旱條件下細(xì)根的數(shù)目和長(zhǎng)度將增大。Vasellati等[26]對(duì)毛花雀稗(Paspalumdilatatum)的研究也表明，其在干旱脅迫下根毛增多，根次生木質(zhì)部的導(dǎo)管直徑變窄。

不同于以上學(xué)者對(duì)根系深度與細(xì)根數(shù)量的重視，Huang和Gao[27]指出，暖季型草坪草枝條生長(zhǎng)減少的因素是根系活力，與根系的數(shù)量關(guān)系不大，根系活力的大小可以間接反映根系水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收能力。Sinclair等[25]也發(fā)現(xiàn)暖季型草坪草在夏季能持續(xù)發(fā)展根系統(tǒng)，使其根系深入到脅迫土壤的下層并保持較強(qiáng)的活力。Zhou等[28]也指出狗牙根品種的抗旱性差異與其根長(zhǎng)密度和根系活力有關(guān)。

1.4不同抗型暖季型草坪草根系對(duì)不同干旱脅迫程度的差異性反應(yīng) Suplick-Ploense和Qian[29]指出，抗旱性強(qiáng)的草坪草在干旱脅迫時(shí)根系會(huì)向土層深處生長(zhǎng)，生長(zhǎng)速度增大，吸收深層土壤水分的能力增強(qiáng)，并且干旱表土中根的活力保持穩(wěn)定；而抗旱性弱的草坪草只能在土壤水分脅迫較小時(shí)，維持較高的淺層根系分布。Carrow[5]亦指出草坪草的根系生長(zhǎng)和抗旱性受遺傳因素影響，Huang等[21]進(jìn)一步指出結(jié)縷草的根系在20 cm土層干旱時(shí)生長(zhǎng)減緩，而狗牙根和雀稗在40 cm土層干旱時(shí)生長(zhǎng)減緩。另外值得關(guān)注的是，在干旱脅迫之前，抗旱性弱的草吸收深層土壤里水分的能力較差，對(duì)表層土壤中水分的利用率也較低[30]。

另外，暖季型草坪草根系隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)其反應(yīng)也不同。Baldwin等[31]的研究表明，6個(gè)狗牙根品種在持續(xù)干旱15 d后的根重比不脅迫、脅迫5 d和10 d分別增加了78%、22%和11%。張往祥等[32]進(jìn)行了夏季土壤干旱對(duì)矮生天堂狗牙根(Cynodondactylon×C.transvaalensis)、溝葉結(jié)縷草(Z.matrella)和假儉草這3種暖季型草坪草形態(tài)景觀和生理參數(shù)影響的研究，表明各草種根系活力在干旱脅迫初期呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)，并于不同時(shí)刻達(dá)到最大值，超過(guò)一定期間后又呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)。

2 暖季型草坪草對(duì)干旱脅迫的生理生化反應(yīng)

在干旱條件下，草坪草體內(nèi)會(huì)發(fā)生很多變化，如相對(duì)含水量下降、 光合速率和蒸騰速率下降、氣孔導(dǎo)度下降、 游離脯氨酸含量上升和丙二醛含量上升等特征。

2.1水分代謝的響應(yīng) 對(duì)于干旱脅迫，草坪草植株反應(yīng)最快速的莫過(guò)于水分代謝，水分利用效率與相對(duì)含水量也相應(yīng)成了研究植株干旱脅迫反應(yīng)的首要檢測(cè)對(duì)象。在干旱脅迫下，狗牙根因最少的需水量和最高的水分利用率，其抗旱性強(qiáng)于野生藍(lán)馬唐(Digitariadidactyla)、海濱雀稗和偏序鈍葉草(Stenotaphrumsecundatum)，海濱雀稗和偏序鈍葉草需水量最大、水分利用率最低,抗旱性最差[33]。結(jié)縷草隨干旱脅迫程度的增大其水分利用效率相應(yīng)增高[34]。葉片相對(duì)含水量的檢測(cè)結(jié)果顯示，隨干旱脅迫的增強(qiáng)，溝葉結(jié)縷草和假儉草葉片相對(duì)含水量呈不斷下降的趨勢(shì)[35]。經(jīng)輻射誘變的狗牙根抗旱變種相對(duì)含水量高于未誘變對(duì)照種，離子滲透率低于未誘變對(duì)照種[36-37]。Hook 和 Hanna[38]在對(duì)假儉草和Du等[39]對(duì)結(jié)縷草的干旱脅迫研究中也發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象。盧少云等[40]對(duì)不同種草坪草做了比較分析后指出，抗旱性較強(qiáng)的矮生狗牙根和溝葉結(jié)縷草能維持較高的葉片相對(duì)含水量。

葛晉綱等[18]認(rèn)為結(jié)縷草抗旱性強(qiáng)可能與葉片較強(qiáng)的保水力有關(guān)；野牛草雖然萎蔫時(shí)土壤含水量較高，但其較低的蒸騰速率與較強(qiáng)的保水力可能是其抗旱性強(qiáng)的重要因素；馬尼拉無(wú)論是萎蔫時(shí)的土壤含水量、日平均耗水量，還是蒸騰速率與失水速率，都是相對(duì)較低的，這可能是其抗旱性較高的重要原因。呂靜等[2]對(duì)百喜草、假儉草、狗牙根和結(jié)縷草的研究表明，干旱脅迫下狗牙根的水分飽和虧上升幅度最小，而土壤含水量顯著高于其他品種，表明狗牙根的抗旱機(jī)制主要為保持體內(nèi)高水勢(shì)的御旱機(jī)制方面。

2.2蒸騰作用與光合代謝的反應(yīng) 在干旱脅迫條件下，蒸騰降溫是草坪草的一個(gè)重要生理反應(yīng)。在草坪草的蒸騰作用中以氣孔蒸騰為主要方式，所以氣孔的位置、導(dǎo)度、密度及形狀等因素成了人們研究的重點(diǎn)。研究表明，野牛草的葉片氣孔為卵圓形，外覆蠟質(zhì)，氣孔下陷，以一定間距均勻分布在平行葉脈兩側(cè)，氣孔平面與葉平面形成小于90°的夾角，葉片下表皮氣孔分布較上表皮多，這種氣孔結(jié)構(gòu)適于其在不影響CO2進(jìn)入的同時(shí)有效降低水分散失[41]。耐旱型狗牙根品種在干旱脅迫期間氣孔導(dǎo)度低使得蒸騰水分量少，這也許就是其對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)[42]。Hu等[43]也得出類似結(jié)論。

光合代謝在干旱脅迫過(guò)程承擔(dān)著非常重要的作用，是植物抵御逆境的動(dòng)力源泉。目前，對(duì)暖季型草坪草的研究主要集中在光合速率、色素含量、光化學(xué)速率以及一些參與光合途徑的酶類等。鄭敏娜等[44]分析了4種暖季型禾草對(duì)水分脅迫的生理響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，在干旱進(jìn)程中柳枝稷(Panicumvirgatum)光合參數(shù)調(diào)節(jié)能力最強(qiáng)，細(xì)胞或組織受害程度最輕，具有相對(duì)較強(qiáng)的抗旱性，然后依次為小毛花雀稗(Paspalumurville)、非洲狗尾草(Setariaanceps)和毛花雀稗。Huang等[45]指出狗尾草(Setariaviridis)抗旱性強(qiáng)的可能原因就是光合速率高。Jiang等[46]認(rèn)為，柳枝稷在干旱脅迫下葉綠素?zé)晒庑栽鰪?qiáng)，類胡蘿卜素總量增加。Du等[39]對(duì)結(jié)縷草的研究中也發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下其光化學(xué)效率(Fv/Fm)較對(duì)照降低。Da Silva和Arrabaca[47]研究了非洲狗尾草對(duì)不同干旱脅迫方式的反應(yīng)差異，結(jié)果表明，快速脅迫時(shí)其氣孔下CO2分壓強(qiáng)顯著增加、葉片電導(dǎo)率和水分利用效率顯著降低，進(jìn)而導(dǎo)致其光合作用的降低程度顯著高于緩慢脅迫。Carmo-Silva等[48]指出毛花雀稗、狗牙根和結(jié)縷草葉片中的羧化酶與脫羧酶的活性在干旱脅迫下變化不大。

2.3滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的反應(yīng) 游離脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，干旱作用能刺激其在植物體內(nèi)的積累。對(duì)于游離脯氨酸抵御逆境所起的作用，國(guó)內(nèi)外學(xué)者做了許多的研究，一部分學(xué)者認(rèn)為，抗旱性弱的草種游離脯氨酸積累更為敏感，積累的量比抗旱性強(qiáng)的草種多[40，49]；另一部分學(xué)者認(rèn)為，水分脅迫下脯氨酸積累具有種間差異，并與抗旱性成正相關(guān)[50-51]。周興元等[35]研究指出可將脯氨酸含量的高低作為評(píng)價(jià)植物抗旱性高低的指標(biāo)之一。余光輝[52]在假儉草上的研究結(jié)果驗(yàn)證了這一結(jié)論，同時(shí)指出葉器官增加脯氨酸量最高，莖次之，根增加幅度較小，假儉草脯氨酸的累積主要受OAT(鳥(niǎo)氨酸-6-氨基轉(zhuǎn)移酶，Ornithine-6-aminotransferase)的活性調(diào)節(jié)。鄭敏娜等[44]研究表明，游離脯氨酸含量均隨干旱脅迫加劇而不斷積累，增加積累幅度因種而異。干旱脅迫下對(duì)水分不敏感的柳枝稷游離脯氨酸積累最少，小毛花雀稗和非洲狗尾草居中，對(duì)水分表現(xiàn)較敏感的毛花雀稗游離脯氨酸積累最多，在重度干旱脅迫條件下表現(xiàn)尤甚。這在野牛草[53]、狗牙根[54]上也得到一致結(jié)論。因此，對(duì)暖季型禾草而言，脯氨酸適宜作為干旱脅迫的敏感指標(biāo)。另外，還有一些代謝物質(zhì)可以做為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如可溶性糖。Da Silva和Arrabaca[55]研究表明，在緩慢干旱脅迫下非洲狗尾草葉片中的蔗糖和淀粉的總量降低，在快速脅迫下其可溶性糖含量高于對(duì)照(不脅迫)，淀粉含量低于對(duì)照。

2.4丙二醛含量和抗氧化酶活性的反應(yīng) 抗氧化酶活性的高低及丙二醛(MDA)的含量在一定程度上反映植物耐逆境的能力。MDA的積累情況可反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用的強(qiáng)弱和質(zhì)膜破壞的程度[56]。Lu等[36]和Chen等[37]分別對(duì)輻射誘變出的狗牙根抗旱變種進(jìn)行了研究，均表明變種MDA含量低于對(duì)照種，且在正常水分條件下其抗氧化酶活性與對(duì)照沒(méi)有差異，但在干旱脅迫下其酶活性顯著提升。Lu等[57]于2009年進(jìn)一步證明了在干旱脅迫下狗牙根通過(guò)提高其抗氧化酶活性來(lái)增強(qiáng)抗旱性。邱菊[9]的研究表明，隨干旱脅迫程度的增強(qiáng)，各供試馬蹄金材料的葉片MDA含量都有增加，但是在干旱脅迫的初期，MDA含量增長(zhǎng)較慢，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷升高，表明干旱引起了氧化作用的加強(qiáng)。干旱脅迫期間，隨干旱程度的加重和干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，狗牙根[58]、鈍葉草、假儉草[59]及野牛草[53]的MDA含量均大幅上升，鈍葉草和假儉草[59]的葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)活性也有所上升。Cai等[51]、Chen等[60]也分別指出狗尾草和結(jié)縷草的抗旱性與其MDA、抗氧化酶活性呈正相關(guān)性。韓瑞紅[61]對(duì)野生假儉草抗旱性的研究表明，干旱脅迫條件下MDA、葉綠素和相對(duì)電導(dǎo)率3項(xiàng)生理指標(biāo)與土壤含水量具較大的相關(guān)性，能很好地反映假儉草的抗旱性。另外，Lu等[62]指出外源脫落酸可以提高地毯草和狗牙根中抗氧化酶的活性進(jìn)而提高植株的抗旱性。

3 暖季型草坪草對(duì)干旱脅迫的基因響應(yīng)

在干旱脅迫條件下，草坪草在形態(tài)與生理反應(yīng)之前，首先發(fā)生變化的是基因的表達(dá)，通常會(huì)上調(diào)或啟動(dòng)一些與干旱逆境相適應(yīng)的基因的表達(dá)，或者下調(diào)或關(guān)閉一些控制耗水性活動(dòng)的基因。例如，Jiang等[46]發(fā)現(xiàn)柳枝稷在干旱脅迫下抑制了一些編碼纖維素和半纖維素基因的表達(dá)。胡曉艷[63]利用RT-PCR方法得到了一個(gè)由干旱、高鹽誘導(dǎo)的野牛草抗旱DREB轉(zhuǎn)錄因子基因的全長(zhǎng)cDNA序列。周鵬等[64]采用抑制差減雜交技術(shù)，構(gòu)建了草坪草狗牙根C299旱應(yīng)答SSH(Suppression Subtractive Hybridization)文庫(kù)，確定共有72個(gè)基因，其中23個(gè)在Genbank中可以查找到相似性較高的含有明確功能的同源蛋白。這些基因中包括了編碼乙醇脫氫酶、碳酸酐酶、ATP依賴DNA修復(fù)酶等蛋白，它們的表達(dá)體現(xiàn)出植物在干旱脅迫條件下特異的基因水平上的反應(yīng)。Daniei[65]運(yùn)用基因芯片技術(shù)對(duì)不同干旱脅迫水平的結(jié)縷草進(jìn)了差異表達(dá)基因的篩選，并運(yùn)用Northern雜交技術(shù)做了驗(yàn)證，找到了新的與抗旱相關(guān)的基因。Carmo-Silva等[66]運(yùn)用高效液相色譜技術(shù)在狗牙根和結(jié)縷草的葉片中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)與其它氨基酸代謝路徑不同的僅在干旱脅迫誘導(dǎo)下才出現(xiàn)的非蛋白氨基酸，但該學(xué)者僅對(duì)其功能進(jìn)行了一些試探性鑒定，并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)其出現(xiàn)的真正作用，也沒(méi)有找到控制其表達(dá)的相關(guān)基因。Hu等[67]在狗牙根中發(fā)現(xiàn)了在干旱脅迫下才表達(dá)的脫水蛋白，也許這就是導(dǎo)致狗牙根在干旱脅迫下萎蔫死亡的元兇。

4 小結(jié)與展望

干旱脅迫時(shí)，草坪草的形態(tài)變化指標(biāo)能直觀地觀察到其對(duì)逆境的反應(yīng)，但只是簡(jiǎn)單的對(duì)表面現(xiàn)象的觀察。而其受害時(shí)的細(xì)胞變化、酶活性變化以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積情況還需要依靠植物的生理生化指標(biāo)進(jìn)行研究，然而植物的一切生命活動(dòng)都是受控于基因。因此，基因水平的研究將成為日后研究暖季型草坪草對(duì)干旱脅迫反應(yīng)機(jī)制的主流，同時(shí)也不能忽視形態(tài)變化和生理生化指標(biāo)變化的輔助作用，只有將各種層面的研究有機(jī)結(jié)合在一起才能更為全面有效地闡明暖季型草坪草對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而為抗旱育種、旱區(qū)選種等提供強(qiáng)有力的理論依據(jù)。然而，綜述了國(guó)內(nèi)外大量相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，我國(guó)對(duì)草坪草抗旱性的研究無(wú)論是深度還是豐度都與國(guó)外有一定的差距，研究的方法與手段和指標(biāo)體系的建立都有待進(jìn)一步完善和改進(jìn)。

[1] 劉建秀,劉永東,賀善安,等.中國(guó)暖季型草坪草物種多樣性及其地理分布特點(diǎn)[J].草地學(xué)報(bào),1998,6(1):45-52.

[2] 呂靜,劉衛(wèi)東,王麗,等.4種暖季型草坪草的抗旱性分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2010(3):101-104.

[3] Chen Y J,Zhang L,He Y B,etal.Drought stress effects on relative growth rate and biomass allocation of three Kentucky bluegrass (PoapratensisL.) cultivars[A].In:Welbaum G E,Nektarios P A,Monteiro J A,etal.28th International Horticultural Congress on Science and Horticulture for People (IHC) / International Symposium on Environmental,Edaphic,and Genetic Factors Affecting Plants,Seeds and Turfgrass[C].Lisbon:Int Soc Horticultural Science,2012:137-144.

[4] Severmutlu S,Mutlu N,Gurbuz E,etal.Drought resistance of warm-season turfgrasse grown in Mediterranean region of Turkey[J].Horttechnology,2011,21(6):726-736.

[5] Carrow R N.Drought resistance aspects of turfgrasses in the Southeast:Root-shoot responses[J].Crop Science,1996,36(3):687-694.

[6] Leksungnoen N,Johnson P G,Kjelgren R K.Physiological responses of turfgrass species to drought stress under high desert conditions[J].Hortscience,2012,47(1):105-111.

[7] Ashraf M,Yasmin N.Responses of four arid zone grass species from varying habitats to drought stress[J].Biologia Plantarum (Prague),1995,37(4):567-575.

[8] 李志東,黎可華,何會(huì)蓉,等.華南地區(qū)7個(gè)暖季型草坪草種的抗旱性與灌溉節(jié)水的初步研究[J].草業(yè)科學(xué),2008,25(11):120-124.

[9] 邱菊.西南區(qū)野生馬蹄金抗旱性研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.

[10] Riaz A,Younis A,Hameed M,etal.Morphological and biochemical responses of turf grass to water deficit conditions[J].Pakistan Journal of Botany,2010,42(5):3441-3448.

[11] Husmoen D,Vietor D M,Rouquette F M,etal.Variation of responses to water stress between “Tifton 85” and “Tifway” or “Coastal” Bermudagrass[J].Crop Science,2012,52(5):2385-2391.

[12] 李德穎.野牛草種子休眠機(jī)理初探[J].園藝學(xué)報(bào),1995,22(4):377-380.

[13] Milly T H.The leaf anatomy of buffalo grass[J].Botanical Gazette,1999,132(4):308-313.

[14] Geng S,Zhao S,Wu H.Anatomical characters of stems and leaves of three lawn grasses[J].Journal of Tropical and Subtropical Botany,2002,10(2):145-151.

[15] 王艷,張綿.結(jié)縷草和早熟禾解剖結(jié)構(gòu)與其抗旱性、耐踐踏性和彈性關(guān)系的對(duì)比研究[J].遼寧大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2000,27(4):371-375.

[16] Hays K L,Barber J F,Kenna M P,etal.Drought avoidance mechanisms of selected Bermudagrass genotyps[J].Horticultural Science,1991,26(2):180-182.

[17] Marcum K B,Engelke M C,Morton S J.etal.Rooting character rustics and associated drought resistance of zoysiagrass[J].Agronomy Journal,1995,87:534-538.

[18] 葛晉綱,宋剛,韓艷麗,等.7種暖季型草坪草抗旱性的評(píng)價(jià)及其生理機(jī)制的初步研究[J].江西林業(yè)科技,2004,31(2):12-15.

[19] Rimi F,Macolino S,Ziliotto U.Rooting characteristics and turfgrass quality of three bermudagrass cultivars and a zoysiagrass[J].ACTA Agriculturae Scandinavica Section B-Soil and Plant Science,2012,621(SI):24-31.

[20] Qian Y L,Fry J D,Upham W S.Rooting and drought avoidance of warm-season turfgrasses and tall fescue in Kansas[J].Crop Science,1997,37(3):905-910.

[21] Huang B R,Duncan R R,Carrow R N.Drought resistance mechanisms of seven warm-season turfgrasses under surface soil drying:II root aspects[J].Crop Science,1997,37:1863-1869.

[22] Huang B R,Fry J D.Root anatomical,physiological and morphological responses to drought stress for tall fescue cultivars[J].Crop Science,1998,38:1017-1022.

[23] Huang B R.Nutrient accumulation and associated root characteristics in response to drought stress in tall fescue cultivars[J].Horticultural Science,2001,36(1):148-152.

[24] Huang B R.Mechanisms and strategies for improving drought resistance in turfgrass[A].In:Stier J C,Han L,Li D Y.2nd International Conference on Turfgrass Management and Science for Sports Fields[C].Beijing:International Society Horticultural Science,2008:221-227.

[25] Sinclair T R,Schreffler A,Wherley B.Irrigation frequency and amount effect on root extension during sod establishment of warm-season grasses[J].Horticultural Science,2011,46(8):1202-1205.

[26] Vasellati V,Oesterheld M,Medan D,etal.Effects of flooding and drought on the anatomy ofPaspalumdilatatum[J].Annals of Botany (London),2001,88(3):355-360.

[27] Huang B R,Gao H W.Root physiological characteristics associated with drought resistance in tall fescue cultivars[J].Crop Science,2000,40:196-203.

[28] Zhou Y,Lambrides C J,Roche M B,etal.Temporal and spatial patterns of soil water extraction and drought resistance among genotypes of a perennial C-4 grass[J].Functional Plant Biology,2013,40(4):379-392.

[29] Suplick-Ploense M R,Qian Y L.Evapotranspiration,rooting characteristics,and dehydration avoidance:Comparisons between hybrid bluegrass and Kentucky bluegrass[J].International Turfgrass Society Research Journal,2005,10:891-898

[30] Bonos S A,Murphy J A.Growth response and performance of Kentucky bluegrass under summer stress[J].Crop Science,1999,39:770-774.

[31] Baldwin C M,Liu H,McCarty L B,etal.Response of six Bermudagrass cultivars to different irrigation intervals[J].Horticultural Technology,2006,16(3):466-470.

[32] 張往祥,周興元,曹福亮.夏季土壤干旱對(duì)3種暖季型草坪草形態(tài)景觀和生理參數(shù)的影響[J].江西林業(yè)科技,2002,29(6):8-14.

[33] Zhou Y,Lambrides C J,Kearns R,etal.Water use,water use efficiency and drought resistance among warm-season turfgrasses in shallow soil profiles[J].Functional Plant Biology,2012,39(2):116-125.

[34] Fu J,Fry J,Huang B.Growth and carbon metabolism of tall fescue and Zoysiagrass as affected by deficit irrigation[J].Horticultural Science,2007,42(2):378-381.

[35] 周興元,曹福亮,劉國(guó)華.兩種暖季型草坪禾草對(duì)土壤持續(xù)干旱脅迫的生理反應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2004,13(1):84-88.

[36] Lu S,Wang Z,Niu Y,etal.Antioxidant responses of radiation-induced dwarf mutants of bermudagrass to drought stress[J].Journal of the American Society for Horticultural Science,2008,133(3):360-366.

[37] Chen C,Lu S,Chen Y,etal.A gamma-ray induced dwarf mutant from seeded Bermudagrass and its physiological responses to drought stress[J].Journal of the American Society for Horticultural Science,2009,134(1):22-30.

[38] Hook J E,Hanna W W.Drought resistance in centipedegrass cultivars[J].Horticultural science,1994,29(12):1528-1531.

[39] Du H,Wang Z,Huang B.Differential responses of tall fescue and zoysiagrass to heat and drought stress[A].In:Stier J C,Han L,Li D Y.2nd International Conference on Turfgrass Management and Science for Sports Fields[C].Beijing：International Society Horticultural Science,2008:207-213.

[40] 盧少云,陳斯平,陳斯曼,等.暖季型草坪草脯氨酸含量和抗氧化酶活性氧對(duì)干旱的反應(yīng)[J].園藝學(xué)報(bào),2003,30(3):23-26.

[41] 鄭群英,劉自學(xué).六種草坪草的葉片氣孔形態(tài)和數(shù)量特征比較研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,(2):158-162.

[42] Zhou Y,Christopher J L,Shu F K.Drought resistance of Bermudagrass (Cynodonspp.) ecotypes collected from different climatic zones[J].Environmental and Experimental Botany,2013,85:22-29.

[43] Hu L,Wang Z,Huang B.Photosynthetic responses of Bermudagrass to drought stress associated with stomatal and metabolic limitations[J].Crop Science,2009,49(5):1902-1909.

[44] 鄭敏娜,李向林,萬(wàn)里強(qiáng),等.四種暖季型禾草對(duì)水分脅迫的生理響應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2009,25(9):114-119.

[45] Huang G,Zhao X,Cui J,etal.Photosynthetic and water use efficiency characteristics of two annuals under drought stress in Korqin sandy land[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2008,28(11):2306-2313.

[46] Jiang Y,Yao Y,Wang Y.Physiological response,cell wall components,and gene expression of Switchgrass under short-term drought stress and recovery[J].Crop Science,2012,52(6):2718-2727.

[47] Da Silva J M,Arrabaca M C.Photosynthesis in the water-stressed C4grassSetariasphacelatais mainly limited by stomata with both rapidly and slowly imposed water deficits[J].Physiologia Plantarum,2004,121(3):409-420.

[48] Carmo-Silva A E,Da Silva A B,Keys A J,etal.The activities of PEP carboxylase and the C(4) acid decarboxylases are little changed by drought stress in three C(4) grasses of different subtypes[J].Photosynthesis Research,2008,97(3):223-233.

[49] 張力君,易津,賈光宏,等.九種禾草對(duì)干旱脅迫的生理反應(yīng)[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2000,21(4):14-18.

[50] 任文偉,錢(qián)吉,鄭師章.不同地理種群羊草在聚乙二醇脅迫下含水量和脯氨酸含量的比較[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2000,20(2):349-352.

[51] Cai H,Wu F,Yang W.Effect of simulated drought stress on antioxidant enzyme system of four native species in the ecotone between the Minjiang Dry Valley and Mountain Forest[J].Chinese Journal of Applied and Environmental Biology,2010,16(4):478-482.

[52] 余光輝.水分脅迫下假儉草脯氨酸累積的ABA、Ca2+調(diào)節(jié)[D].廣州：華南師范大學(xué),2003.

[53] 譚玉霞.野牛草蒸散量與抗旱性的研究[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.

[54] Du H,Wang Z,Yu W,etal.Metabolic responses of hybrid Bermudagrass to short-term and long-term drought stress[J].Journal of the American Society for Horticultural Science,2012,137(6):411-420.

[55] Da Silva J M,Arrabaca M C.Contributions of soluble carbohydrates to the osmotic adjustment in the C-4 grassSetariasphacelata:A comparison between rapidly and slowly imposed water stress[J].Journal of Plant Physiology,2004,161(5):551-555.

[56] 嚴(yán)美玲,李向東,林英杰,等.苗期干旱脅迫對(duì)不同抗旱花生品種生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報(bào),2007,33(1):113-119.

[57] Lu S,Chen C,Wang Z,etal.Physiological responses of somaclonal variants of triploid bermudagrass (Cynodontransvaalensis×Cynodondactylon) to drought stress[J].Plant Cell Reports,2009,28(3):517-526.

[58] 張國(guó)珍.四川野生狗牙根抗旱性研究與評(píng)價(jià)[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

[59] 周海軍.干旱脅迫下鈍葉草和假儉草生長(zhǎng)、生理響應(yīng)及其抗旱性綜合鑒定[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[60] Chen Z L,Xu S N,Li Y,etal.The effect of different drought stress on antioxidant enzymes and lipid peroxidation on Zoysia japonica[A].In:Iranpour R,Zhao J,Wang A,etal.1st International Conference on Energy and Environmental Protection (ICEEP 2012)[C].Hohhot：Inner Mongolia University,2012:5489-5492.

[61] 韓瑞紅.野生假儉草抗旱性研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2003.

[62] Lu S Y,Guo Z F,Peng X X.Effects of ABA and S-3307 on drought resistance and antioxidative enzyme activity of turfgrass[J].Journal of Horticultural Science & Biotechnology,2003,78(5):663-666.

[63] 胡曉艷.野牛草的有性繁殖特性研究及其抗旱轉(zhuǎn)錄因子DREB的克隆[D].西北農(nóng)林科技大學(xué),2007.

[64] 周鵬,安源,王兆龍,等.干旱脅迫下狗牙根C299抑制性消減文庫(kù)的構(gòu)建與分析[A].中國(guó)草學(xué)會(huì)青年工作委員會(huì)學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集(上冊(cè))[C].上海：中國(guó)草學(xué)會(huì)，2010.

[65] Daniei W D.Physiological and genetic control of water stress tolerance in Zoysiagrass[D].Texas A&M University,2005.

[66] Carmo-Silva A E,Keys A J,Beale M H,etal.Drought stress increases the production of 5-hydroxynorvaline in two C-4 grasses[J].Phytochemistry,2009,70(5):664-671.

[67] Hu L,Wang Z,Do H,etal.Differential accumulation of dehydrins in response to water stress for hybrid and common bermudagrass genotypes differing in drought tolerance[J].Journal of Plant Physiology,2010,167(2):103-109.