李紹娟 王一梟 趙歡 周一兵

工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的快速發(fā)展、城鎮(zhèn)建設(shè)規(guī)模的日益擴(kuò)大，以及溢油等突發(fā)事故和災(zāi)害等的發(fā)生，導(dǎo)致大量持久性有毒物質(zhì)排入水體中，使水環(huán)境受到了空前的污染。持久性有毒物質(zhì)包括持久性有機(jī)污染物和重金屬，由于其生物積累性、高毒性等特征，對(duì)水生生物具有明顯的毒性效應(yīng)［1］，干擾生物的生理功能［2，3］，導(dǎo)致組織發(fā)生障礙甚至器官損傷［4］。生物體利用一系列解毒代謝相關(guān)蛋白對(duì)持久性有毒物質(zhì)進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化，降低其對(duì)機(jī)體的損傷，維持機(jī)體正常生理活動(dòng)及代謝平衡。環(huán)境污染會(huì)引起生物體內(nèi)解毒代謝相關(guān)蛋白的變化，探討生物體內(nèi)解毒代謝相關(guān)蛋白的變化成為近年來(lái)環(huán)境污染監(jiān)測(cè)的重要指標(biāo)之一。

持久性有毒物質(zhì)進(jìn)入機(jī)體后，會(huì)與機(jī)體解毒代謝酶結(jié)合進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化，谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（gluthione S-transferase，GST）是重要的Ⅱ相解毒酶類(lèi)，可以催化谷胱甘肽硫基與Ⅰ相代謝產(chǎn)物結(jié)合，增加其疏水性，形成共軛化合物經(jīng)過(guò)細(xì)胞膜上的ATP泵泵出胞外，從而達(dá)到解毒的目的［5］。解毒過(guò)程會(huì)大量產(chǎn)生氧自由基，谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）具有清除脂質(zhì)過(guò)氧化物、過(guò)氧化氫，減輕有機(jī)氫過(guò)氧化物的功能，可以減少機(jī)體解毒過(guò)程中產(chǎn)生的活性氧自由基，防止細(xì)胞膜等生物組織受到氧化損傷［6］。谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶和谷胱甘肽過(guò)氧化酶在持久性有毒物質(zhì)生物代謝中的重要作用引起學(xué)者的廣泛關(guān)注。

1 谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GST）對(duì)環(huán)境污染脅迫的響應(yīng)

1.1 谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GST）對(duì)持久性有機(jī)污染物脅迫的響應(yīng)

尹大強(qiáng)等［7］對(duì)林丹和溴氰菊酯類(lèi)單獨(dú)作用下鉤蝦（Gammarus puler L.）體內(nèi)谷胱甘肽轉(zhuǎn)硫酶GST活性變化進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，林丹暴露24h后GST活性明顯上升，48h后，林丹和溴氰菊酯誘導(dǎo)的鉤蝦GST活性均明顯升高。Brain等［8］發(fā)現(xiàn)，多氯聯(lián)苯誘導(dǎo)會(huì)影響圓蛤（Mercenariamercenaria）GST活性，誘導(dǎo)后圓蛤的GST活性是原來(lái)的5倍。有機(jī)污染物脅迫會(huì)對(duì)水生生物產(chǎn)生損傷，機(jī)體通過(guò)生物轉(zhuǎn)化降低有機(jī)污染物對(duì)機(jī)體的毒性效應(yīng)，GST作為II相解毒酶，其GST活性隨污染物脅迫發(fā)生改變，但機(jī)體不同組織解毒功效不同，因此GST分布及性質(zhì)也存在不同。Isaac等［9］研究了非洲沼蝦（Macrobrachium vollenhovenii）不同組織中GST的性質(zhì)，試驗(yàn)表明非洲沼蝦的所有組織中都含有GST，并且在肝臟中的活性最高，肌肉中的活性最低。用苯并芘和芘對(duì)梭魚(yú)（Mugilso-iuy）進(jìn)行誘導(dǎo)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)［10］，其肝臟GST呈現(xiàn)誘導(dǎo)效應(yīng)。Bianchini等［11］在對(duì)張口蟹（Chasmagnathus granulatus）進(jìn)行甲基對(duì)硫磷注射后發(fā)現(xiàn)其肝胰臟內(nèi)GST活性明顯增加。Sayeed等［12］在用溴氰菊酯誘導(dǎo)月鱧（Channa punctatus）時(shí)發(fā)現(xiàn)48h后，其肝臟和腎臟中GST活性升高，而鰓中的活性逐漸衰退，分析認(rèn)為肝和腎臟中GST活性的升高與GSH活性的升高有關(guān)。不同水生生物肝臟GST活性都呈現(xiàn)最高，充分表明肝臟是機(jī)體重要的解毒器官，其解毒效能與有機(jī)污染物生物轉(zhuǎn)化密切相關(guān)。

Nunes等［13］的研究發(fā)現(xiàn)，氯苯氧異丁酸會(huì)引起鹵蟲(chóng)（Artemia parthenogenetica）體內(nèi)GST的顯著抑制。丁秀蓉等［14］發(fā)現(xiàn)，低濃度壬基酚誘導(dǎo)牙鲆（Paralichthys olivaceus）GST活性升高，而高濃度壬基酚誘導(dǎo)則抑制GST活性。穆景利等［15］用苯并芘對(duì)黑鯛（Sparusmacrocephalus）進(jìn)行誘導(dǎo)試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同濃度下其肝臟內(nèi)GST活性均呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)。李傳慧等［16］在研究原油對(duì)半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）幼魚(yú)肝臟GST活性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，除低濃度外，其他濃度誘導(dǎo)時(shí)GST活性也呈現(xiàn)了先上升后下降的趨勢(shì)。由此可見(jiàn)，低濃度有機(jī)污染物誘導(dǎo)會(huì)引起機(jī)體產(chǎn)生大量解毒代謝酶，增強(qiáng)機(jī)體解毒能力，促使有機(jī)污染物快速代謝；高濃度有機(jī)污染物對(duì)機(jī)體的毒性效應(yīng)已超過(guò)機(jī)體解毒酶的代謝速率，因此導(dǎo)致大分子酶類(lèi)受到損傷，酶活性呈現(xiàn)抑制趨勢(shì)。

1.2 谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GST）對(duì)重金屬污染脅迫的響應(yīng)

環(huán)境中的重金屬污染往往以游離重金屬離子的形式發(fā)揮毒性，重金屬污染脅迫亦會(huì)影響水生生物GST酶活性的變化。Lopes等［17］研究表明銅礦廢水污染水域的淡水魚(yú)類(lèi)肝臟GST活性高于清潔水域。Paris等［18］的研究也發(fā)現(xiàn)，斑馬魚(yú)（Danio rerio）暴露在40、140μg/L銅離子中其肝臟GST活性顯著增加。Elumalai［19］研究暴露于不同濃度鋅、汞中青蟹（Carcinusmaenas）GST活性變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，在肝臟、肌肉和眼中其活性增加?？梢?jiàn)，GST活性的變化趨勢(shì)與環(huán)境污染情況密切相關(guān)，機(jī)體GST活性的變化可以用于反映環(huán)境中重金屬含量的變化。

2 谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）對(duì)環(huán)境污染脅迫的響應(yīng)

2.1 谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）對(duì)持久性有機(jī)污染物脅迫的響應(yīng)

Livingstone等［20］發(fā)現(xiàn)歐洲黃蓋鰈（Limanda limanda）暴露于含有多環(huán)芳烴的沉積物中80d后，GPx活性比對(duì)照降低。張景飛等［21］的研究證明在2，4-DCP的脅迫下，鯽魚(yú)（Carassius auratus）谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（Se-GPx）的活性先被抑制后被誘導(dǎo)。Padey等［22］報(bào)道了硫丹降低了月鱧（Channa punnctatus）的 GPx活性。Vijayavel等［23］研究發(fā)現(xiàn)，鋸緣青蟹（Scylla serrata）暴露在萘中，其肝、血淋巴和卵巢GPx活性降低。但是李傳慧等［16］在研究原油對(duì)半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）幼魚(yú)肝臟GPx活性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，GPx變化趨勢(shì)與GST相似，出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)；梁仕杰等［24］在用苯酚誘導(dǎo)紅鯽時(shí)發(fā)現(xiàn)，其肝臟內(nèi)GPx活性與有機(jī)污染物苯酚之間存在劑量時(shí)間依賴效應(yīng)。有機(jī)污染物脅迫下谷胱甘肽過(guò)氧化物酶在不同生物中出現(xiàn)的不同變化趨勢(shì)，分析原因可能與其誘導(dǎo)濃度和時(shí)間有關(guān)。另外，由于不同生物對(duì)于有機(jī)污染物的耐受能力存在差異，在有機(jī)污染物脅迫下，氧自由基的產(chǎn)生量不同，產(chǎn)生氧化損傷的程度亦存在差別，因此酶活性表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。

2.2 谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）對(duì)重金屬污染脅迫的響應(yīng)

王凡等［25］研究牙鲆肌肉中的GPx活性時(shí)發(fā)現(xiàn)，低濃度的Cu2+即會(huì)對(duì)其活性產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，而高濃度Cu2+則會(huì)對(duì)GPx活性產(chǎn)生抑制作用。鄧思平等［26］研究鎘對(duì)尖紫蛤（Sanguinolaria acuta）抗氧化酶活性證明，在0.05mg/L濃度下，谷胱甘肽過(guò)氧化物酶在鰓和消化盲囊中都呈現(xiàn)明顯的時(shí)間劑量依賴關(guān)系，在0.5mg/L濃度下，24h、72h活性并不上升，120h時(shí)有所下降，消化盲囊中活性在24h迅速升高，然后逐漸下降。不同生物谷胱甘肽過(guò)氧化物酶在高濃度重金屬污染脅迫下表現(xiàn)出抑制的現(xiàn)象，可能是由于重金屬在機(jī)體內(nèi)與某些生物大分子形成金屬絡(luò)合物，從而導(dǎo)致酶失活或使其生理功能受到抑制，對(duì)于這一現(xiàn)象的機(jī)理還需要深入探討。

3 谷胱甘肽酶類(lèi)對(duì)環(huán)境污染物脅迫的分子響應(yīng)機(jī)制

谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性的變化與這兩種酶基因轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控的變化密切相關(guān)，隨著分子生物學(xué)研究的日益廣泛，關(guān)于谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶對(duì)污染脅迫響應(yīng)機(jī)理的研究也已深入到分子水平。

目前已經(jīng)克隆獲得了鰱魚(yú)（Hypophthalmichthysmolitrix）和鳙魚(yú)（Aristichthys nobilis）等淡水魚(yú)類(lèi)［27］、日本對(duì)蝦（Penaeusmonodon）［28］、斜帶石斑魚(yú)（Epinephelus coioides）［29］、花斑溪（Rivulusmarmoratus）［30］等多種水生生物谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GST）和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）［31］的基因全長(zhǎng)序列。Rhee等［32］克隆并分析了琥珀刺沙蠶（Neanthes succinea）中的Ω 型GST 基因發(fā)現(xiàn)，經(jīng)氯化銅（CuCl2）誘導(dǎo)后，該基因的表達(dá)量顯著上升。Hoarau等［33］通過(guò)半定量RT-PCR 研究了有機(jī)污染物苯并芘（BaP）和重金屬鎘（Cd）對(duì)紫貽貝（Mytilus galloprovincialis）的GST-π 基因表達(dá)的影響，結(jié)果表明用BaP（100μg/L）單一處理，紫貽貝消化腺中的GST-π 基因表達(dá)量很低，但是僅用 Cd（200μg/L）處理，或用 Cd（200μg/L）+ BaP（100μg/L）進(jìn)行聯(lián)合處理會(huì)導(dǎo)致該基因的表達(dá)量顯著提高。劉振興等［34］對(duì)日本鰻鱺（Anguilla japonica）的兩種谷胱甘肽過(guò)氧化物酶進(jìn)行了克隆，并分析了在不同組織中GPX的表達(dá)差異。研究發(fā)現(xiàn)，鰻鱺的腸、肌肉和肝臟等組織中GPx1和GPx4基因明顯表達(dá)，并且GPx1表達(dá)量明顯高于GPx4。以上研究可以看出在持久性有毒物質(zhì)脅迫條件下水生生物體內(nèi)GST基因也存在被誘導(dǎo)的趨勢(shì)，這與這兩種酶在持久性有毒物質(zhì)誘導(dǎo)條件下的變化趨勢(shì)基本一致。谷胱甘肽酶類(lèi)分子生物學(xué)的深入研究為利用谷胱甘肽酶類(lèi)相關(guān)基因作為環(huán)境監(jiān)測(cè)的分子生物標(biāo)記奠定了理論基礎(chǔ)，隨著相關(guān)研究的不斷深入，研究相關(guān)基因表達(dá)調(diào)控機(jī)理，闡述相關(guān)酶類(lèi)代謝及解毒的分子機(jī)制成為下一步的研究方向。

4 展望

由于谷胱甘肽類(lèi)酶在生物體解毒代謝過(guò)程中的重要作用，在環(huán)境問(wèn)題日益受到關(guān)注的今天，關(guān)于生物體谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶和谷胱甘肽過(guò)氧化酶在環(huán)境污染下響應(yīng)機(jī)理的研究日益增多，大量研究報(bào)道不同污染物脅迫下這兩種酶的變化特征，但是不同動(dòng)物間酶活變化趨勢(shì)存在差別，即使是相同物種，但由于試驗(yàn)誘導(dǎo)濃度、時(shí)間和條件的不同，酶活變化也存在差異，因此很難進(jìn)行比較和分析。若想以這兩種谷胱甘肽酶作為早期環(huán)境污染監(jiān)測(cè)的生物標(biāo)志物需要進(jìn)行進(jìn)一步深入細(xì)致的研究，對(duì)于不同物種確定適當(dāng)?shù)拿富顪y(cè)定方法。

機(jī)體對(duì)持久性有毒物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)化是一系列酶共同作用的結(jié)果，谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶和谷胱甘肽過(guò)氧化酶活性的變化也與其他解毒代謝酶活性的變化存在關(guān)聯(lián)性，在確定持久性有毒物質(zhì)對(duì)水生生物這兩種酶活性影響的基礎(chǔ)上，結(jié)合其他解毒代謝酶對(duì)環(huán)境污染的響應(yīng)研究，確定不同酶在解毒代謝過(guò)程中的相互作用可以綜合性地對(duì)環(huán)境污染進(jìn)行評(píng)價(jià)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)早期污染的診斷。

谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶和谷胱甘肽過(guò)氧化酶活性的變化從蛋白水平反應(yīng)了機(jī)體對(duì)持久性有毒物質(zhì)的響應(yīng)，然而蛋白水平的變化與基因表達(dá)調(diào)控密切相關(guān)。目前關(guān)于水生生物谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶和谷胱甘肽過(guò)氧化酶基因已陸續(xù)報(bào)道，這為逐步開(kāi)展持久性有毒物質(zhì)脅迫下谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶和谷胱甘肽過(guò)氧化酶基因表達(dá)調(diào)控的研究，分析功能基因的表達(dá)特征提供了基礎(chǔ)。功能基因表達(dá)變化與基因上游轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控密切相關(guān)，深入探討解毒代謝調(diào)控通路，研究機(jī)體抗氧化防御的細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)是了解功能基因表達(dá)變化特征的基礎(chǔ)，然而谷胱甘肽相關(guān)酶這方面的報(bào)道甚少。因此進(jìn)一步開(kāi)展谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶和谷胱甘肽過(guò)氧化酶基因表達(dá)特征與持久性有毒物質(zhì)效應(yīng)關(guān)系之間的研究，為快速監(jiān)測(cè)環(huán)境污染提供了有效的途徑，亦為了解機(jī)體解毒代謝調(diào)控的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)奠定了理論依據(jù)。

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