魏淑花,沈明亮，高立原，張 蓉，黃文廣

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，寧夏 銀川 750002； 2.石嘴山市畜牧水產(chǎn)技術(shù)推廣服務(wù)中心，寧夏 石嘴山 753000； 3.寧夏草原工作站，寧夏 銀川 750002)

傳統(tǒng)的蝗蟲(chóng)控制方法主要依賴于合成的化學(xué)殺蟲(chóng)劑[1]，隨著人們環(huán)境保護(hù)意識(shí)的增強(qiáng)，尋找替代化學(xué)農(nóng)藥防治方法控制蝗災(zāi)已成為當(dāng)今和未來(lái)植物保護(hù)中的重要課題。目前國(guó)際上普遍認(rèn)為生物防治是替代化學(xué)防治的重要途徑之一，而且近20年來(lái)的研究進(jìn)展十分迅速，相繼開(kāi)發(fā)出了蝗蟲(chóng)微孢子蟲(chóng)和綠僵菌等新的防治蝗蟲(chóng)的微生物制劑[2-7]，但是，在保護(hù)和利用本地天敵昆蟲(chóng)方面的研究進(jìn)展緩慢。事實(shí)上，保護(hù)和利用本地天敵更符合低投入、可持續(xù)治理蝗災(zāi)的原則。為此，本研究進(jìn)行田間系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，以期掌握寧夏典型草原上蝗蟲(chóng)和天敵的種類及其優(yōu)勢(shì)種群，并分析研究蝗蟲(chóng)群落與天敵群落之間的關(guān)系以及優(yōu)勢(shì)天敵對(duì)蝗蟲(chóng)種群的控制作用，從而為正確評(píng)價(jià)本地天敵對(duì)蝗蟲(chóng)的控制作用和充分利用保護(hù)本地天敵提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 試驗(yàn)地位于寧夏鹽池縣大水坑鎮(zhèn)。南北長(zhǎng)約46 km，東西寬約54 km，總面積1 458.5 km2，耕地166 km2，草原820 km2。該區(qū)地處鄂爾多斯臺(tái)地與黃土高原銜接部，北部以荒漠草原為主，南部為典型草原。海拔1 415～1 816 m。主要植被有冷蒿(Artemisiafrigida)、賴草(Aneurolepidiumdasystachys)、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、百里香(Thymusmongolicum)、鐵桿蒿(A.sacrorum)、阿爾泰狗娃花(Heteroparppusaltaicus)和大針茅(S.grandis)等。植被蓋度50%～90%，群落高度7～15 cm。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1蝗蟲(chóng)物種數(shù)據(jù)的采集 根據(jù)海拔、坡向及植被,在寧夏鹽池縣麻黃山典型草原區(qū)選取3個(gè)1 hm2代表性樣區(qū)，每個(gè)樣區(qū)根據(jù)不同的坡向(陰坡、陽(yáng)坡)共設(shè)置12個(gè)樣地，每個(gè)樣地根據(jù)不同坡位(坡頂、坡中及坡底)設(shè)立3個(gè)667 m2的樣點(diǎn)。從2010年4月中旬開(kāi)始，每15 d進(jìn)行一次系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，在3個(gè)代表性樣區(qū)的每個(gè)樣地的3個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查。

雛蝗類調(diào)查采用直接掃網(wǎng)法，每樣點(diǎn)50復(fù)網(wǎng)，走“Z”型，統(tǒng)計(jì)記錄網(wǎng)內(nèi)所有蝗蟲(chóng)種類與數(shù)量，裝入毒瓶全部帶回實(shí)驗(yàn)室制作標(biāo)本，根據(jù)相關(guān)書籍進(jìn)行種類鑒定[8-13]；同時(shí)采用目測(cè)蝗蟲(chóng)驚起量結(jié)合網(wǎng)捕的方法統(tǒng)計(jì)車蝗、皺膝蝗等蝗蟲(chóng)，計(jì)算每個(gè)蝗蟲(chóng)種類所占的比例。

1.2.2天敵數(shù)據(jù)的采集 巴氏罐誘集法，用一次性塑料水杯(高9.0 cm，口徑7.5 cm)作為巴氏罐誘集容器，每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)誘杯10個(gè)，引誘點(diǎn)間隔約1.0 m以上。引誘劑為醋、糖、醫(yī)用酒精和水的混合物，質(zhì)量比為2∶1∶1∶20，每個(gè)誘杯內(nèi)40～60 mL引誘劑[14]。放置誘杯時(shí)間為7 d，每隔7 d收集一次，同時(shí)更換引誘劑。收集罐內(nèi)所有節(jié)肢動(dòng)物帶回實(shí)驗(yàn)室制作成標(biāo)本，統(tǒng)計(jì)記錄地表天敵種類和數(shù)量，根據(jù)相關(guān)書籍對(duì)其進(jìn)行種類鑒定[8-10,15-19]。

1.2.3寧夏典型草原蝗蟲(chóng)與天敵之間關(guān)系的分析方法 典型相關(guān)分析：就是利用兩個(gè)綜合變量之間的相關(guān)關(guān)系來(lái)反映兩組指標(biāo)之間的整體相關(guān)性的多元統(tǒng)計(jì)分析方法。為從總體上分析兩組指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系，分別在兩組變量中提取有代表性的兩個(gè)綜合變量U1和V1(分別為兩個(gè)變量組中各變量的線性組合)，利用這兩個(gè)綜合變量之間的相關(guān)關(guān)系來(lái)反映兩組指標(biāo)之間的整體相關(guān)性。本研究以蝗蟲(chóng)物種數(shù)據(jù)與天敵物種數(shù)據(jù)分別列出兩組變量進(jìn)行典型相關(guān)分析，分析天敵混合種群中影響蝗蟲(chóng)整體分布的重要種類。數(shù)據(jù)分析采用DPS進(jìn)行。

1.2.4天敵捕食試驗(yàn)方法 試驗(yàn)在室內(nèi)自然溫度條件下進(jìn)行，分別將2、4、6、8、10、12及14頭白紋雛蝗成蟲(chóng)和1頭直角通緣步甲組合，放入直徑7 cm，高6 cm的養(yǎng)蟲(chóng)盒中(盒蓋有通氣孔)，24 h后觀察記載各養(yǎng)蟲(chóng)盒中剩余的白紋雛蝗數(shù)量和自然死亡的頭數(shù)。共7個(gè)處理，每處理重復(fù)3次。測(cè)定天敵的日捕食量，并以自然死亡率校正，建立捕食功能反應(yīng)模型。

2 結(jié)果與分析

2.1寧夏典型草原蝗蟲(chóng)種類及所占比例 經(jīng)過(guò)2010-2012年的標(biāo)本采集與調(diào)查，共采集鑒定寧夏典型草原上蝗蟲(chóng)24種(表1)。其中，優(yōu)勢(shì)種有白紋雛蝗、裴氏短鼻蝗、亞洲小車蝗、短星翅蝗和赤翅皺膝蝗5種，占整個(gè)蝗蟲(chóng)混合種群的82.29%，尤其是白紋雛蝗占了蝗蟲(chóng)混合種群的40.21%。

2.2寧夏典型草原蝗蟲(chóng)地表天敵種類及所占比例 經(jīng)過(guò)3年的標(biāo)本采集與調(diào)查，共采集草原蝗蟲(chóng)地表天敵步甲科、虎甲科和芫菁科3科22種(表2)，地表天敵資源較為豐富，優(yōu)勢(shì)種明顯。其中，步甲科有直角通緣步甲、麻步甲、蒙古偽葬步甲和劉氏三角步甲等13種；虎甲科有芽斑虎甲和云紋虎甲2種；芫菁科有西柏利亞豆芫菁、黑頭豆芫菁、中國(guó)豆芫菁、大頭豆芫菁、紅斑芫菁、蘋斑芫菁及綠芫菁7種。優(yōu)勢(shì)種主要有直角通緣步甲、麻步甲和蒙古偽葬步甲3種，占天敵的89.22%，尤其是直角通緣歩甲占了天敵的47.84%。由于蝗蟲(chóng)復(fù)雜，天敵群落也相對(duì)復(fù)雜，各種不同生活習(xí)性及行為特點(diǎn)的天敵混合分布，對(duì)蝗蟲(chóng)的控制也是多種天敵共同作用的結(jié)果。

2.3寧夏典型草原蝗蟲(chóng)與天敵之間的關(guān)系 蝗蟲(chóng)與天敵之間的關(guān)系非常復(fù)雜，從時(shí)間生態(tài)位的相關(guān)矩陣分析來(lái)看(表3)，蝗蟲(chóng)時(shí)間生態(tài)位之間的相關(guān)系數(shù)較小，如白紋雛蝗與亞洲小車蝗、赤翅皺膝蝗、裴氏短鼻蝗以及短星翅蝗之間時(shí)間生態(tài)位的相關(guān)系數(shù)分別為0.514 8、0.423 8、0.587 3與0.375 4，亞洲小車蝗與赤翅皺膝蝗的相關(guān)系數(shù)最高，為0.687 5。天敵時(shí)間生態(tài)位之間的相關(guān)系數(shù)也較小，據(jù)天敵亞群落與蝗蟲(chóng)種類之間的關(guān)系，第一軸的累積貢獻(xiàn)率為53.34%，第二軸的累積貢獻(xiàn)率占78.23%，因此只取前兩軸。根據(jù)第一軸，天敵亞群落與白紋雛蝗以及裴氏短鼻蝗的相關(guān)系數(shù)最大，相關(guān)系數(shù)分別為0.598 5與0.564 3；根據(jù)第二軸，天敵亞群落與裴氏短鼻蝗以及白紋雛蝗相關(guān)系數(shù)最大，相關(guān)系數(shù)分別為0.686 4與0.354 3。結(jié)果表明，在寧夏典型草原上白紋雛蝗與裴氏短鼻蝗是影響天敵亞群落最重要的蝗蟲(chóng)種類，這兩種蝗蟲(chóng)也可能是天敵的主要食物。

表1 寧夏典型草原蝗蟲(chóng)主要種類及比例Table 1 The species and their proportion of grassland grasshopper in typical steppe of Ningxia %

表2 寧夏典型草原蝗蟲(chóng)主要地表天敵種類及比例Table 2 The species and their proportion of natural enemies of grassland grasshopper in typical steppe of Ningxia %

表3 蝗蟲(chóng)與天敵時(shí)間生態(tài)位的相關(guān)矩陣Table 3 The correlative matrix of temporal niche between grasshoppers and predators

蝗蟲(chóng)亞群落與天敵種類之間的關(guān)系也同樣非常密切，前兩軸的累積貢獻(xiàn)率為82.23%，因此只取前兩軸。第一軸累積貢獻(xiàn)率為61.34%，蝗蟲(chóng)亞群落與直角通緣步甲的相關(guān)系數(shù)最高，為0.657 6；第二軸的累積貢獻(xiàn)率為82.23%，蝗蟲(chóng)亞群落與蒙古偽葬步甲的相關(guān)系數(shù)最高，為0.465 3。表明在寧夏鹽池縣典型草原上，直角通緣步甲與蒙古偽葬步甲受蝗蟲(chóng)亞群落影響很大，是取食蝗蟲(chóng)的重要天敵。

表4 蝗蟲(chóng)與天敵之間的典型相關(guān)分析Table 4 Canonical correlation analysis between grasshoppers and predators

2.4優(yōu)勢(shì)天敵直角通緣步甲對(duì)草原蝗蟲(chóng)的田間自然控制作用 直角通緣步甲對(duì)草原蝗蟲(chóng)具有一定控制作用，雖然其羽化出土相對(duì)蝗蟲(chóng)早期孵化種白紋雛蝗和裴氏短鼻蝗較晚，但其與亞洲小車蝗、赤翅皺膝蝗、短星翅蝗等蝗蟲(chóng)越冬蟲(chóng)卵孵化時(shí)間相一致，與蝗蟲(chóng)同時(shí)間段達(dá)到種群高峰(圖1)。

2.5直角通緣步甲對(duì)優(yōu)勢(shì)蝗蟲(chóng)白紋雛蝗的捕食功能反應(yīng) 室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，隨著白紋雛蝗密度的增大，直角通緣步甲的捕食量也逐漸增大，其捕食功能反應(yīng)屬于Holling Ⅱ型反應(yīng)，建立的直角通緣步甲捕食功能反應(yīng)模型為：Na=1.249 5N/(1+0.119 0N)，1/N與1/N2之間的相關(guān)系數(shù)r為0.974 0，P=0.000 2，表明兩者極顯著相關(guān)(P<0.01)，其中，處置時(shí)間Th為0.119 0 d，瞬時(shí)攻擊率a′為1.249 5，當(dāng)白紋雛蝗密度N→∞時(shí)，直角通緣步甲最大捕食量Namax為10頭。χ2檢驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，Holling Ⅱ型圓盤方程擬合非常精確，理論值和實(shí)測(cè)值比較吻合(圖2)。

3 討論與結(jié)論

蝗蟲(chóng)的天敵昆蟲(chóng)在減少靜態(tài)蝗蟲(chóng)群集和群集種群的增長(zhǎng)速度方面具有不可忽視的作用。蜂虻科、麗蠅科、皮金龜科、食蟲(chóng)虻科、步甲科、擬步甲科、麻蠅科和緣腹細(xì)蜂科等天敵昆蟲(chóng)在治蝗中具有較大的潛力[20-21]。本研究根據(jù)田間系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，明確了寧夏典型草原蝗蟲(chóng)天敵昆蟲(chóng)共有53種，其中地表天敵有22種，主要優(yōu)勢(shì)種為直角通緣步甲、蒙古偽葬步甲和麻步甲等，并且直角通緣步甲對(duì)蝗蟲(chóng)有一定的控制作用。直角通緣步甲對(duì)優(yōu)勢(shì)蝗蟲(chóng)白紋雛蝗的捕食功能反應(yīng)表明，隨著白紋雛蝗密度的增大，直角通緣步甲的捕食量也逐漸增大，其捕食功能反應(yīng)屬于HollingⅡ型反應(yīng)，直角通緣步甲一晝夜捕食白紋雛蝗的數(shù)量為10頭，表明其對(duì)白紋雛蝗的控制能力很強(qiáng)。直角通緣步甲在田間種群密度大，幾乎占了整個(gè)蝗蟲(chóng)地表天敵的一半，具有很大的捕食潛力，是很有利用價(jià)值的一種重要的天敵資源，在草原蝗蟲(chóng)的綜合防治中應(yīng)注意充分保護(hù)和利用。

圖1 優(yōu)勢(shì)天敵直角通緣步甲對(duì)草原蝗蟲(chóng)的自然控制作用Fig.1 The natural control action of dominant natural enemy，Pterostichus gebleri on the grassland grasshopper

圖2 直角通緣步甲對(duì)不同密度白紋雛蝗捕食作用Fig.2 The predation functional responses of Pterostichus gebleri to Chorthippus albonemus in different densities

蝗蟲(chóng)與地表天敵之間的典型相關(guān)分析結(jié)果表明，在寧夏典型草原上，蝗蟲(chóng)亞群落與地表天敵亞群落之間的關(guān)系非常密切，白紋雛蝗與裴氏短鼻蝗是影響地表天敵亞群落的最重要的蝗蟲(chóng)種類，這兩種蝗蟲(chóng)可能是天敵的主要食物；蝗蟲(chóng)亞群落與地表天敵種類之間的關(guān)系也同樣非常密切，直角通緣步甲與蒙古偽葬步甲受蝗蟲(chóng)亞群落影響很大，是取食蝗蟲(chóng)的重要地表天敵。根據(jù)本研究可知，寧夏典型草原蝗蟲(chóng)天敵昆蟲(chóng)共有53種，而每種天敵均有自己特殊的功能與影響因子，也正是由于這種生物多樣性才使得整個(gè)生物群落處于穩(wěn)定的局面，草原蝗蟲(chóng)得到有效的控制。草原昆蟲(chóng)群落是一個(gè)完整的群落，其中各種昆蟲(chóng)或功能團(tuán)相互制約，天敵對(duì)害蟲(chóng)有很強(qiáng)的控制與跟隨作用[22-23]。 因此，維持草原生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性，尤其是天敵多樣性，對(duì)于草原蝗蟲(chóng)的控制有積極意義。

[1] Lomer C J,Bateman R P,Johnson D L,etal.Biological control of locusts and grasshoppers[J].Annual Review of Entomology,2001,46:667-702.

[2] 張龍.蝗蟲(chóng)微孢子蟲(chóng)及其在蝗害治理中的作用[J].生物學(xué)通報(bào),1999,34(2):11-12.

[3] 陸慶光,鄧春生,張愛(ài)文,等.四種不同綠僵菌菌株對(duì)東亞飛蝗毒力的初步觀察[J].生物防治通報(bào),1993,9(4):187.

[4] Bateman R.The development of a mycoinsecticide for the control of locusts and grasshoppers[J].Outlook on Agriculture,1997,26(1):13-18.

[5] Price R E,Bateman R P,Brown H D,etal.Aerial spray trials against brown locust (LocustanapardalinaWalker) nymphs in South Africa using oil-based formulations ofMetarhiziumflavoviride[J].Crop Protection,1997,16(4):345-351.

[6] Sieglaff D H,Pereira R M,Capinera J L.Microbial control ofSchistocercaamericana(Orthoptera:Acrididae) byMetarhiziumflavoviride(Deuteromycotina):Instar dependent mortality and efficacy of ultra low volume application under greenhouse conditions[J].Journal of Economic Entomology,1998,91(1):76-85.

[7] Moore D,Bateman R P,Carey M,etal.Long-term storage ofMetarhiziumflavovirideconidia in oil formulations for the control of locusts and grasshoppers[J].Biocontrol Science and Technology,1995,5(2):193-199.

[8] 吳福禎，高兆寧，郭予元.寧夏農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)圖志[M].銀川：寧夏人民出版社，1979.

[9] 吳福禎，高兆寧，郭予元.寧夏農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)圖志(第二集)[M].銀川：寧夏人民出版社，1982.

[10] 高兆寧.寧夏農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)圖志(第三集)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1999.

[11] 鄭哲民，萬(wàn)力生.寧夏蝗蟲(chóng)[M].西安：陜西師范大學(xué)出版社，1992.

[12] 鄭哲民. 蝗蟲(chóng)分類學(xué)[M].西安：陜西師范大學(xué)出版社，1993.

[13] 鄭哲民.中國(guó)動(dòng)物志，第十卷，昆蟲(chóng)綱，直翅目，蝗總科，斑翅蝗科，網(wǎng)翅蝗科[M].北京：科學(xué)出版社，1998.

[14] 于曉東,周紅章,羅天宏.云南西北部地區(qū)地表甲蟲(chóng)的物種多樣性[J].動(dòng)物學(xué)研究,2001,22(6):454-460.

[15] 高兆寧.寧夏農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)實(shí)錄[M].楊凌：天則出版社，1993.

[16] 王新譜，楊貴軍.寧夏賀蘭山昆蟲(chóng)[M].銀川：寧夏人民出版社，2010.

[17] 任國(guó)棟，于有志.中國(guó)荒漠半荒漠的擬步甲科昆蟲(chóng)[M].保定：河北大學(xué)出版社，1999.

[18] 任國(guó)棟，楊秀娟.中國(guó)土壤擬步甲志，第一卷，土甲類[M].北京：高等教育出版社，2006.

[19] 任國(guó)棟，巴義彬.中國(guó)土壤擬步甲志，第二卷，鱉甲類[M].北京：科學(xué)出版社，2010.

[20] 王振平,嚴(yán)毓驊.蝗蟲(chóng)天敵可利用性分析及研究進(jìn)展[J].中國(guó)草地,1999(6):54-58.

[21] 曹成全,張陽(yáng),張春學(xué),等.蝗蟲(chóng)綜合治理及研究進(jìn)展[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008,39(4):657-660.

[22] 梁隱泉,高寶嘉,臻志先.棗園昆蟲(chóng)群落及其與日本龜蠟蚧發(fā)生的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2006,17(3):472-476.

[23] 趙紫華,張蓉,賀達(dá)漢.不同人工干擾條件下枸杞園害蟲(chóng)的風(fēng)險(xiǎn)性評(píng)估與防治策略[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(4):843-850.