王東梅
對(duì)于動(dòng)物來說,耳朵是與眼睛相提并論的最重要感官,因?yàn)槁曇羰莿?dòng)物間的遠(yuǎn)距離聯(lián)絡(luò)信息。大烏鴉的叫聲可傳到1公里以外;鱷魚的吼聲可令正在1.5公里外的同伴作出響應(yīng),獅子的咆哮能給在2.5公里外游蕩的伙伴傳遞信息,而座頭鯨的歌聲甚至可以傳到幾百海里開外處。
大多數(shù)動(dòng)物的聽覺器官都是由內(nèi)耳、中耳和外耳三部分組成的。而外耳一般又由耳輪(耳廓)和聽道(連結(jié)耳輪與中耳)組成。當(dāng)然,由于各種動(dòng)物生活環(huán)境的不同,它們的耳朵除了有共性外,還有千差萬別的特殊性。下面我們不妨分門別類地來看看哺乳類動(dòng)物的耳朵:
狼、貓、象以及很多其他經(jīng)常住陸地的哺乳動(dòng)物,由于它們捕捉的聲波信號(hào)是由空氣傳播的,故賴以接收的耳輪較大,且聽道的入口始終是開放的;而水陸兩棲的大水鼠,耳輪呈不大的圓形,且耳輪的上緣向耳孔內(nèi)側(cè)轉(zhuǎn)。當(dāng)大水鼠下潛時(shí),耳肌收縮,使聽道滴水不入。此外,大水鼠的耳下還長(zhǎng)有一簇硬而長(zhǎng)的毛,這簇毛在水中既不會(huì)受潮或積水,又能起到助聽器的作用。
麝鼠與大水鼠的生活方式相似,它們耳部也長(zhǎng)有一簇長(zhǎng)而硬的毛。但這簇毛不是長(zhǎng)在耳下,而是長(zhǎng)在耳輪中,起到攔河式的隔水作用。
海狗和海獺的祖先曾是陸生動(dòng)物,雖然它們今天大部分時(shí)間生活在海水里,但它們的外耳輪仍保持著當(dāng)年陸生時(shí)的尖圓形。不過它們的耳輪上有肥厚的皮膚褶皺,在下潛時(shí)褶皺能相當(dāng)嚴(yán)實(shí)地蓋住耳道口。海狗的耳肌能使耳輪在游泳時(shí)彎曲下垂,上岸時(shí)則略微豎起,以分別適應(yīng)水中和陸地環(huán)境。
海豚和鯨是不能離開海洋的,因?yàn)槎喎恋K游水,故它們完全沒有外耳輪。同樣,生活在暗無天日的地下的田鼠也沒了外耳輪,因?yàn)橥舛啎?huì)影響田鼠打洞掘進(jìn)。不過,為了防止泥土進(jìn)入耳道,田鼠的耳孔處長(zhǎng)有專門的瓣膜以便在必要時(shí)遮嚴(yán)耳道。
黃鼠住在沙土中,松鼠住在林際,但它們均屬晝間活動(dòng)型。黃鼠對(duì)4千赫的音頻最敏感,而松鼠則對(duì)8千赫的音頻最敏感。人的聽域雖然較寬(20赫~20千赫),但不像動(dòng)物那樣有最敏感的對(duì)應(yīng)頻區(qū)。至于一些夜間活動(dòng)型的動(dòng)物,其聽域上限比人耳聽域上限高,如刺猬為25千赫,狐為65千赫。大老鼠為70千赫,熊、小跳鼠和家鼠為80千赫,山鼠甚至可達(dá)90千赫。
鳥類的耳朵
粗看上去,鳥類似乎沒有外耳,其實(shí)還是有的。不過,它們的耳輪不是皮包軟骨,而是由長(zhǎng)在耳道外緣的一圈獨(dú)特毛簇、皮膚褶皺和瓣膜組成。
黃雀的毛簇有88根毛。毛的長(zhǎng)短由鳥的不同種類不同而異,而且耳孔前后位上毛的長(zhǎng)度會(huì)直接影響到該種鳥聽覺的好壞。
鳥耳與哺乳動(dòng)物耳朵另一個(gè)顯著不同之處是,鳥耳的鼓膜相對(duì)要大得多。如棕柳鶯的鼓膜約有8平方毫米大,而軀體大小與柳鶯相當(dāng)?shù)募沂螅涔哪H約為3平方毫米。那么為什么鳥類的鼓膜特別大呢?顯而易見,這是為了能聽到較弱的聲音。
人耳的音律感是十分敏銳的,因此不會(huì)將兩個(gè)頻率不同的音律相混淆。鳥類中可與人耳聽覺相比者當(dāng)推驚鳥和卷毛鸚鵡。比較之下,鴿子的聽覺遠(yuǎn)為遜色。
爬行類動(dòng)物的耳朵
一講到爬行類動(dòng)物,人們首先就會(huì)想到烏龜。但自19世紀(jì)時(shí)進(jìn)化論權(quán)威查理·達(dá)爾文給龜下了聾子的定論后,人們發(fā)現(xiàn)這種豢養(yǎng)物對(duì)電鈴聲、哨笛聲乃至手槍的射擊聲均不起反應(yīng)。然而,在不久前卻發(fā)現(xiàn)龜還是有聽覺的,有的龜甚至能捕捉到諸如像貓行走時(shí)那樣的悄聲。
鼠蜴和鱷蜥的聽覺是極差的,而壁虎和沙蜥的聽覺卻很好。它們能敏感地分辨出不同頻率和響度的聲音。不過,現(xiàn)代爬行類動(dòng)物中聽覺最出色的還得算鱷。
兩棲類動(dòng)物的耳朵
兩棲類是地球上最早擁有鼓膜的動(dòng)物?,F(xiàn)代蛙的鼓膜幾乎毫無遮攔,直接暴露在頭部的兩側(cè)。鼓膜的厚度和大小取決于蛙本身軀體的大小,以及該蛙所處的環(huán)境。譬如,雨蛙是一種爬樹跳枝的小型蛙,其鼓膜是很薄的。湖蛙的體型較大,且因常要潛入水中,故其鼓膜要比雨蛙的鼓膜厚得多,也較牢固。但湖蛙收聽的僅僅是些低音,一般在4千赫以下。也有的蛙聽域頻率較高,如叫蛙可聽到10千赫,豹蛙可聽到15千赫。蛙類中聽覺最好的是生活在北美的牛蛙。
魚類的耳朵
1820年,曾有一個(gè)叫恩斯特·韋貝爾的德國(guó)學(xué)者試圖將人和魚的耳朵作一比較,結(jié)果他既沒有找到魚的中耳,也沒發(fā)現(xiàn)魚的外耳。但韋貝爾認(rèn)為魚的鰾實(shí)際上應(yīng)相當(dāng)于人的中耳,不過當(dāng)時(shí)無人贊同他的觀點(diǎn)。解剖學(xué)家們則認(rèn)為,既然魚沒有外耳和中耳,說明它們沒有聽覺。
其實(shí),韋貝爾當(dāng)年提出的倒是真知灼見,鰾確實(shí)是魚的鼓膜,它能將振動(dòng)通過互相連接的4對(duì)聽小骨傳遞給內(nèi)耳。這4對(duì)聽小骨相當(dāng)于哺乳動(dòng)物的中耳聽小骨。由于這4對(duì)聽小骨是韋貝爾發(fā)現(xiàn)的,所以叫做韋貝爾聽骨。魚正是依靠由鰾,韋貝爾聽骨和兩個(gè)內(nèi)耳組成的耳朵來接收并辨別源自相當(dāng)遠(yuǎn)處的各種聲音。但是也有的魚沒有鰾,它們僅僅靠與內(nèi)耳相連的氣腔來傳遞聲波。由于氣腔的傳遞能力有限,故這些魚的聽覺相當(dāng)差。
那么,魚能聽到哪些頻率的聲音呢?古皮魚的聽域上限為2068赫,斜齒鳊的聽域上限為7000赫。而那些長(zhǎng)有韋貝爾聽骨和鰾的魚,還能聽到更高頻率的聲音。
此外,體側(cè)線也是魚的重要聽覺器官。當(dāng)魚感覺到遠(yuǎn)處傳來的聲波時(shí),它就會(huì)調(diào)整體位和方向,以接近目標(biāo)。由于左右兩條體側(cè)線道上布滿極其敏感的細(xì)胞,魚才能借此準(zhǔn)確地判斷出聲源的所在位置。
總之,魚類的耳朵可分為帶鰾的、無鰾的以及側(cè)線3種。
昆蟲的耳朵
與魚相仿的是,蟋蟀也有三種耳朵。
蟋蟀的第一個(gè)聽器位于腹端,那里有兩個(gè)被細(xì)毛覆蓋著的凸起。當(dāng)聲波抵達(dá)細(xì)毛時(shí),使細(xì)毛產(chǎn)生振動(dòng),便被細(xì)毛根部敏感的神經(jīng)細(xì)胞所感知。但這個(gè)聽器的有效距離不遠(yuǎn)。蟋蟀的第二個(gè)聽器隱蔽在左右兩膝,共3對(duì)。這個(gè)聽器擁有很多長(zhǎng)形的神經(jīng)細(xì)胞,呈扇面排列。當(dāng)?shù)孛娈a(chǎn)生振動(dòng)時(shí),蟋蟀的腳隨之顫動(dòng),于是膝部的聽器就感知,進(jìn)入興奮狀態(tài)。蟋蟀的第三個(gè)聽器位于前腳的外脛上,由聽膜(包括大的薄膜和小的厚膜)和梳狀物組成。這個(gè)聽器的任務(wù)是捕捉來自遠(yuǎn)處的聲音。
除了蟋蟀,靠細(xì)毛助聽的還有白蟻、蜜蜂、螞蟻。白蟻的細(xì)毛像蟋蟀一樣位于腹端部;螞蟻的細(xì)毛長(zhǎng)在觸須上,猶如接收天線;而蜜蜂的細(xì)毛則位于頭部。此外,蜜蜂和黃蜂也有膝下聽器,其功效不比蟋蟀的遜色。
人耳的聽覺是相當(dāng)靈敏的,有時(shí)鼓膜的振幅僅為十億分之一厘米,這大約相當(dāng)于一個(gè)氫原子直徑的十分之一。美洲蟑螂的聽覺也很靈敏,它們能感知振幅約相當(dāng)于氫原子半徑的聲波;而蚱蜢的聽力更勝一籌,大約是蟑螂的2倍。
蚱蜢像蟋蟀一樣,在前腳的外脛上也長(zhǎng)有聽膜,但夜蛾的這種聽膜卻長(zhǎng)在胸部和腹部之間。更奇特的是草蛉,它們的前翅膀上布滿射線狀的翅脈,翅脈基部較細(xì),但散射后的部分卻呈膨脹突起狀,脈管里儲(chǔ)滿液體,并且脈管的一側(cè)被一些帶皺褶的薄膜緊扯著。草蛉正是靠著這種結(jié)構(gòu)的聽器,甚至能感知120千赫的超聲波。
軟體動(dòng)物的耳朵
與上面這些動(dòng)物相比,水母的聽覺就相形見絀了,只能感知13赫以下的聲波。不過水母的耳朵很特別,是一個(gè)充滿液體的球,球內(nèi)浮動(dòng)著一塊結(jié)石,此結(jié)石與神經(jīng)細(xì)胞相連。當(dāng)聲波振及此球時(shí),使內(nèi)儲(chǔ)的液體晃蕩,結(jié)石也就隨著動(dòng)蕩,并將信號(hào)傳給聽神經(jīng),使水母產(chǎn)生聽覺。
淡水蝸牛長(zhǎng)有兩個(gè)像水母那樣結(jié)構(gòu)的球,能聽見26千赫的聲波,是水母聽域上限值的200倍。