劉寶生 張素芬 谷希樹等

作者簡介：劉寶生（1965-），男，研究方向：森林病蟲綜合防控。

摘要：針對危害楊樹的14種枝干潰瘍類病害的分布、癥狀以及病原菌特征進行了綜述，旨在為此類潰瘍病的識別和診斷提供幫助。

關(guān)鍵詞：楊樹；枝干潰瘍?。环植?；癥狀；識別；診斷

中圖分類號：S763.721.1 文獻標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2013）06-0083-06

楊樹是世界上分布最廣、適應(yīng)性最強的樹種。截至2007年，我國楊樹人工林總面積已達700多萬公頃，居世界第一位。在我國，楊樹已成為營造防護林、用材林的主要樹種[1]。楊樹也是一種具有多病蟲發(fā)生的樹種，特別是楊樹病原性枝干病害對楊樹健康生長具有很強的危害性。例如楊樹爛皮病[其病原菌為Cytospora chrysosperma（Pers）Fr]在我國的華北、東北、西北等地區(qū)發(fā)生相當(dāng)普遍[2]。

識別和診斷病原性病害是加強楊樹有害生物檢疫與做好有效防控的重要環(huán)節(jié)。本文作者結(jié)合多年生產(chǎn)經(jīng)驗，在查閱文獻的基礎(chǔ)上，針對我國普遍或局部發(fā)生的以及國外發(fā)生的主要14種枝干潰瘍類病害的發(fā)生分布、癥狀和病原菌進行了綜述，旨在為有效、快速識別診斷楊樹枝干病害提供幫助。1 楊樹潰瘍病（Dothiorella gregaria）

又名水泡潰瘍病或小穴殼潰瘍病，是我國楊樹上重要的干部病害[3，5，20]。

11 分布 東北、華北、華東、西北等10多個省市。國外嚴(yán)重發(fā)生地區(qū)有美國、南非、新西蘭、日本等。

12 癥狀 一般光滑樹種水泡狀明顯，粗皮樹種僅僅皮下變褐色，腐爛、流出赤褐色液體，不形成水泡。

該病害不僅危害苗木，也危害大樹。一般在皮孔邊緣形成小泡狀潰瘍斑，初為圓形，極小不易識別；水泡變大后直徑約05～15 cm。泡內(nèi)充滿褐色液體，隨后水泡破裂，流出淡褐色液體，遇空氣變黑褐色黏液。后期病斑干縮下陷，中央有一縱裂小縫。有的病斑第2年繼續(xù)擴大，后期在病斑上長黑色針頭狀的小點是病菌的分生孢子器。除上述水泡癥狀外，有的形成不同形狀的浸潤斑，如梭形、圓形、橢圓形及不規(guī)則形。嚴(yán)重受害樹木，樹皮上病斑密集，相互連接，致樹體養(yǎng)分輸送受阻，樹體逐漸衰弱死亡。

13 病原菌 有性階段為茶藨子葡萄座腔菌Botryosphaeria ribis（Tode）Gross et Dugg，與Bdothidiea為同種異名。

無性階段為聚生小穴殼Dothiorella gregaria Sacc，為菌的常見形態(tài)。因此，文獻多以“楊小穴殼潰瘍病”記述。

Dothiorella gregaria Sacc.：分生孢子器數(shù)個生于子座內(nèi)或單生，近圓形，有明顯孔口，（180～210）μm×（160～230）μm。分生孢子梗、分生孢子無色，分生孢子單細(xì)胞，長橢圓形或紡錘形，（20～27）μm×（5～7）μm。

Botryosphaeria ribis（Tode）Gross et Dugg： 子座多呈梭形，內(nèi)含1或2～3個假囊殼。假囊殼呈扁球形或近球形，黑褐色，有孔突，（250～384）μm×（220～365）μm；子囊棍棒形，壁厚，無色，（50～110）μm×（19～30）μm，自囊間混生擬側(cè)絲；子囊孢子8個，不規(guī)則排成2列，橢圓形，無色至黃褐色，（25～34）μm×（11～16）μm。

2 楊樹爛皮病（Cytospora chrysosperma）

又名楊腐爛病，是我國和世界楊樹栽培中危害嚴(yán)重、發(fā)生普遍的重要病害[6，20]。

21 分布 分布于歐洲、亞洲、北美各國[4]。我國各地楊樹栽培區(qū)均有發(fā)生，其中以華北、東北、西北發(fā)生危害嚴(yán)重。

22 癥狀 該病害為害主干和枝條。在主干上或較粗的側(cè)枝上多產(chǎn)生潰瘍斑；在較細(xì)的幼苗枝干、枝條上產(chǎn)生枝枯癥狀。

楊樹爛皮病在主干初期出現(xiàn)暗褐色水腫狀病斑，皮層變軟，在4月初皮層下面多數(shù)可見子座；子座內(nèi)的分生孢子器分泌出黃色、橘紅色絲狀孢子角，這些孢子角遇水呈乳白色，其中含有大量的香蕉形分生孢子。有時，病斑產(chǎn)生龜裂，病斑與健康組織有明顯的黑褐色邊緣。有的病斑布滿密集較大的橘紅色的膠質(zhì)顆粒狀小點。病斑縱向擴展較快，有的病樹枯死時整個樹干的樹皮腐爛，纖維如麻狀。有的粗皮大樹，在皮縫間分泌出橘紅或橘黃色的絲狀孢子角，但外觀沒有潰瘍斑等其它癥狀。

23 病原菌 較為常見的為無性階段：金黃殼囊孢菌[Cytospora chrysosperma （Pers）Fr]；有性階段為污黑腐皮殼菌（Valsa sordida Nits）。

金黃殼囊孢菌：子座散生，先在基質(zhì)內(nèi)，以后外露，大的達2 mm，灰黑色，壁厚而色深如菌核；分生孢子器埋生于子座中，分生孢子器不規(guī)則形，黑褐色，多室或單室，具長頸，直徑027～05 mm；分生孢子梗絲狀，（10～15）μm×1 μm；分生孢子單細(xì)胞，無色，形似子囊孢子，香蕉形，（4～5）μm×1 μm/[（374～68）μm×（068～136）μm]，結(jié)成孢子角時呈黃色、橘紅色或橙色。

污黑腐皮殼菌：子囊殼多埋生于子座中，呈長頸燒瓶狀。子囊殼直徑350～680 μm，高度580～896 μm，殼口長198～364 μm；未成熟黃色，成熟后黑色；子囊棍棒狀，中部略膨大；子囊孢子臘腸狀或香蕉形，兩行排列，大?。?01～195）μm×（25～35）μm。3 楊樹瘍殼孢潰瘍病（Dothichiza populea）[4，7，8，20] 又名大斑潰瘍病。該病害是一種世界性的楊樹病害。在歐洲、北美等國家嚴(yán)重發(fā)生，其中以歐洲發(fā)生危害最重，因此又名歐洲楊腐。

31 分布 遼寧、江蘇、內(nèi)蒙、黑龍江；國外分布：歐洲、北美等國。

32 癥狀 不僅為害幼樹，也為害成年楊樹，是一種危險性的楊樹病害。該病早期癥狀為葉片提早變黃，隨即脫落。早春萌芽晚，葉片小而淡黃。在樹干或枝干上病初期出現(xiàn)大小不等的栗色病斑，隨后變成黃褐色或深褐色。新病斑3～5 cm，老病斑8～12 cm，最大可達20 cm以上。病部樹皮和形成層均壞死，邊材變褐色，病斑周圍的樹皮稍有皺縮或失水后凹陷，典型病斑為梭形。后期病皮常常開裂。子實體較大且密生，子座表面光滑呈饅頭狀，成熟后遇濕產(chǎn)生乳白色、短桿狀孢子角。病健組織分界明顯，病組織稍顯濕潤。當(dāng)病斑環(huán)繞樹干近一周時，整株樹死亡。

33 病菌 楊瘍殼孢菌（Dothichiza populea Sacc）在我國只見無性階段，未見有性階段[楊隱間座殼菌Cryptodiaporthe populea（Sacc）Butin]。

楊瘍殼孢菌：分生孢子器埋生于子座后突破表皮外露，器壁炭黑色杯形、球形、扁球形或不規(guī)則形，大小為（160～1978）μm×（1196～1518）μm。分生孢子無色單孢，球形、卵圓形，大小為（92～138）μm×（69～94）μm。

4 楊腫莖潰瘍病（Coryneum populinum）

又名楊棒盤孢潰瘍病[20]。

41 分布 東北、華北等地。

42 癥狀 病原菌可侵染葉片、頂梢和枝干。葉片受害成灰斑；頂梢受害變黑俗稱黑脖子；莖干受害產(chǎn)生梭形褐色病斑，中央漸變灰白色，密生黑綠色子實體。重復(fù)侵染不斷形成愈傷組織，局部形成腫莖，干部腫大畸形縱裂流出紅色積液。

43 病原菌 楊棒盤孢菌 Coryneum populinum Bresad。

病原菌子實體為分生孢子盤，成熟后突破表皮，盤形，大?。?8～234）μm×（44～102）μm；分生孢子淡褐色，多孢、棒形，具2～3個橫膈膜，上端尖，下端鈍，上數(shù)第3個細(xì)胞略大，且向上彎曲，大小為（23～45）μm×（6～10）μm。5 楊樹細(xì)菌性潰瘍?。ˋplanobacterium populi Ride）[7，9，21]51 分布 中歐。楊樹細(xì)菌性潰瘍病為歐洲楊樹的重要病害，鐘兆康（1986）報告在我國尚未發(fā)現(xiàn)。龐忠義（2008）[9]報告發(fā)生在我國東北三省的楊樹細(xì)菌性潰瘍?。‥rwinia herbicola；Pseudomonas syringae Sabet. 等冰核細(xì)菌）病原與歐洲的細(xì)菌性潰瘍病的病原菌不一致。

52 癥狀 在歐洲，該病害癥狀：幼枝木質(zhì)部裂縫分泌白色黏液；在感病品種上主枝、分枝上潰瘍斑大，不規(guī)則。

我國發(fā)生的細(xì)菌性潰瘍病癥狀：早春至初夏，在幼枝上形成小的增生腫瘤，腫瘤部的韌皮部和木質(zhì)部變色。隨變色區(qū)的擴展和腫瘤的不斷增大，夏季開裂流出棕褐色黏液，有臭味。病害發(fā)展到后期，腫瘤不斷形成，傷口擴大不能愈合，形成增生的梭形瘤或長圓柱形瘤。木質(zhì)部變色區(qū)以潰瘍部位為中心，向上、下兩個方向延伸，如果病害發(fā)生嚴(yán)重，向上一直到枝，向下到根，木材變色，中心腐爛。

53 病原菌 國外發(fā)生的細(xì)菌性潰瘍病病原菌為白楊黃單孢桿菌（Xanthomonas populi Ride）。

我國東北三省的細(xì)菌性潰瘍病病菌以Erwinia herbicola、Pseudomonas syringae Sabet等冰核細(xì)菌為主。

6 楊樹細(xì)菌腫莖潰瘍?。‥rwinia herbicola）[10]61 分布 我國東北三省。

62 癥狀 主要為害人工林，枝干壞死、腫莖潰瘍，木質(zhì)變色。

外部癥狀：初期在樹干上形成橢圓形的瘤，光滑，直徑約1 cm，逐漸增大，粗糙，縱向開裂，顏色隨之加深，由淺黃綠色變成灰綠、灰褐色。夏季從腫瘤開裂處流出褐色黏液，有臭味。黏液可沿樹干流到地面。在樹干上形成明顯瘤狀凸起，表面粗糙、灰褐色；繼續(xù)發(fā)展后，在其它部位不斷形成新的腫瘤。腫瘤可繞樹干一周，形成一個梭形瘤或長圓柱形瘤。直徑4 cm的樹干其上的腫瘤可達8 cm。

解剖癥狀：病部形成層從白色變成紅棕色，韌皮部內(nèi)側(cè)首先變色。木質(zhì)部最初從潰瘍部位開始變色，由白色變成灰色，再變紅色，嚴(yán)重時腐爛。木質(zhì)部變色區(qū)又以潰瘍部位為中心向上、下方向延伸。且向上比向下發(fā)展稍快。在腫瘤附近的非潰瘍部位的木質(zhì)部變色，由心材向邊材方向發(fā)展。腫瘤橫切面可見木質(zhì)部變色，呈環(huán)狀，最外邊白色，向中心分別形成灰白、紅棕環(huán)和灰褐色心，形成層紅色，韌皮部灰色；縱切面可見木質(zhì)部形成一個長梭形變色區(qū)，以腫瘤部位最寬，向下、向上漸窄；如果病樹發(fā)病嚴(yán)重，向上一直到枝，向下一直到根，木材都變色，中心腐爛。

63 病原菌 草生歐文氏菌（Erwinia herbicola）、丁香假單胞桿菌（Pseudomonas syringae）等冰核細(xì)菌。

歐文氏菌屬的主要特征：格蘭氏陰性，直桿狀，（05～10）μm×（10～30）μm；單生為主，有時成雙或成短鏈狀。以周鞭毛運動。E herbicola （Lohnis） Dye多數(shù)菌系的菌落為黃色，也有無色素類型。

假單胞桿菌屬的主要特征：格蘭氏陰性，直或微彎曲桿菌，（05～10）μm×（15～55）μm；以1至數(shù)根極生鞭毛運動，極少不運動的。

7 楊樹球二孢潰瘍?。˙otryodiplodia populea）[11，20]71 分布 遼寧，印度有發(fā)生。

72 癥狀 楊樹一年生萌條和3～5年生幼樹，多數(shù)發(fā)生在楊樹地面以上30～50 cm的主干和分枝上。主干發(fā)病后樹皮色澤加深呈黑褐色，擴大后可產(chǎn)生梭形凹陷的潰瘍斑。小枝感病后很快形成枯枝。發(fā)病后期，受害處的病組織淡黃色，同時出現(xiàn)密生的圓形顆粒狀突起，為病原菌的分生孢子器。分生孢子器遇潮濕開裂溢出炭黑色粉末狀的分生孢子堆，不產(chǎn)生絲狀孢子角。

73 病原菌 無性階段為楊球二孢菌（Botryodiplodia populea ZKZhong），未見有性階段。

分生孢子器聚生或單生于子座內(nèi)，器壁薄，褐色，扁球形、橢圓形或不規(guī)則形，大小為（4566～12203）μm×（2873～8283）μm。分生孢子，初無色，淺褐色，雙孢或單孢，孢子兩端色深，壁厚，圓形、長橢圓形，大小為（82～192）μm×（55～89）μm。

8 楊樹大莖點干腐病（Macrophoma salicina） [12]81 分布 河北、山西、內(nèi)蒙古、遼寧、吉林、山東、河南、上海、江蘇。

82 癥狀 幼樹受害多在芽基部形成黑褐色斑，沿樹干或芽的周圍擴大。病斑長度可達20～30 cm，病斑皮層上有輪紋。

大樹主干病斑初為淡褐色，橢圓形，長10～15 cm，沿樹干向上發(fā)展，逐漸形成黑褐色的輪紋斑，多個病斑相連，造成樹皮大片黑斑，導(dǎo)致樹木枯死。

枝條受害，病斑不明顯，病枝逐漸失水枯死。病斑上產(chǎn)生很多小黑點狀顆粒物，即病原菌（物）的分生孢子器。

83 病原菌 柳大莖點菌（Macrophoma salicina Sacc）。分生孢子器叢生，黑色，扁球形，直徑200～300 μm，分生孢子梗不分支，大?。?～12）μm×（25～35）μm。分生孢子無色，單孢，長梭形；大小為（20～30）μm×（6～8）μm。9 楊樹擬莖點菌潰瘍?。≒homopsis sp）[13，20]91 分布 安徽、東北。

92 癥狀 主要為害1～2年生苗木或3～5年的幼樹尤其是遭受凍害的苗木。發(fā)病部位先變黑褐色（農(nóng)民稱“黑斑病”），后變黃褐色，后期病斑密生褐色小點，即病原菌的分生孢子器。

93 病原菌 Phomopsis sp擬莖點霉屬的一種。

子座埋生表皮下，分生孢子器單生或聚生于子座內(nèi)，扁球形或不規(guī)則形。分生孢子有紡錘形和線形2種，無色。大?。杭忓N形，（96～137）μm×（16～27）μm；線形孢子：（15～274）μm×（14～18）μm。10 楊樹黑斑型潰瘍病[14]

該病害主要發(fā)生在蘇北楊樹栽培區(qū)，是近年來楊樹一種新病害。

101 分布 蘇北。

102 癥狀 主要為害新栽幼樹。在幼樹主干上形成不規(guī)則形的黑色潰瘍斑。該病害與安徽發(fā)生的擬莖點潰瘍病有一病原菌的屬相同，不同報道文獻描述的癥狀很相近。

103 病原菌 ①七葉樹殼梭孢（Fusicoccum aesculi）：分生孢子單孢，紡錘形，基部平截，孢子大小為（175～275）μm×（40～45）μm；平均大小為235 μm×45 μm，分生孢子梗透明，在近基部分枝，大小為21 μm×20 μm。

②擬莖點霉（Phomopsis macrospore Kobay & Chiba）：在PDA培養(yǎng)基上形成白色菌落，后期長出灰黑色子座；分生孢子有2種形態(tài)，單孢無色，長橢圓形，平均大小105 μm×20 μm；另一種孢子線形帶彎鉤，平均大小235 μm×15 μm。

11 楊樹長喙殼潰瘍病[15]

又名楊樹長喙殼枯萎病。該病害目前在我國未見發(fā)生危害報道。

111 分布 波蘭，北美，印度。

112 癥狀 病原菌可侵染葉片、葉柄、幼莖，使枝梢死亡。

大的潰瘍斑中間裂開凹陷被黑色菌絲包圍，中間愈傷組織有褶皺。該病害很少致樹木死亡。死樹皮組織與潰瘍相連處呈黑色，因此，也叫黑潰瘍。多病斑連合環(huán)割樹干。病斑縱向擴展快于橫向，縱向長度可達1 m以上。

枯萎的楊樹上不產(chǎn)生潰瘍斑。典型的枯萎是葉片卷曲，在樹上幾個星期不脫落。

病原菌的菌絲和孢子能從樹干和根部的傷口侵染，進入木質(zhì)部細(xì)胞。被病菌侵染的木質(zhì)部細(xì)胞呈暗紅褐色到紫色，再到深褐色或黑色。這種變色可從根部向上擴展到樹干和枝條上，潰瘍可在木質(zhì)部不變色的地方發(fā)生，潰瘍斑有流膠現(xiàn)象。

113 病原菌 Ceratocystis sensu Lato，初期菌絲無色，后轉(zhuǎn)暗綠褐色。幾天內(nèi)就產(chǎn)生分生孢子梗和串生無色的分生孢子。內(nèi)生分生孢子圓柱形，大?。?1～16）μm×（4～5）μm，厚垣孢子（9～16）μm×（6～13）μm，單生或短串生。

病菌自交系在培養(yǎng)基上1周可形成大量的暗黑色、黑色子囊殼。球形，130～200 μm，頸長800 μm。子囊孢子從孔口溢出。孔口上有8～15根孔口絲，長50～90 μm。子囊孢子頭盔狀，（45～8）μm×（25～55）μm。

12 歐美楊枯萎病[16，17]

該病害是2001年報道的湖南省楊樹新發(fā)病害。

121 分布 湖南漢壽、沅江、安江洲背港等地和安徽。

122 癥狀 田間有兩種癥狀類型：①樹干發(fā)病部位出現(xiàn)黑褐色水膠狀液，變色部位流出膿狀物，伴有惡臭。②無上述癥狀。

兩種癥狀共有的特征：根系腐爛，皮層剝落，內(nèi)部組織變色且延伸到樹干木質(zhì)部；維管束組織出現(xiàn)淡紅色、黑褐變色，嚴(yán)重時枝葉失水枯死，樹皮易撕裂到樹干的分杈處。

我國江西報道[17]的由鐮孢菌（Fusarium sp）引起的楊枯萎病癥狀為：主要危害樹干基部，并向上蔓延，初發(fā)病時，病斑似貓爪痕狀、暗色或紫紅色梭形至條狀，略下陷，邊緣有不十分明顯的愈傷組織，縱向開裂。嚴(yán)重后多個病斑連片，皮層腐爛，極易剝落，并伴有臭酒糟味。陰雨潮濕天氣，在皮層裂縫處長出粉紅色的分生孢子堆。受害樹木葉片失綠、失水、失去光澤，變黃，萎蔫下垂直至整株枯死。

123 病原菌 ①尖鐮孢霉 （Fusarium oxysporum Schlecht） ；②楊黃單孢菌（Xanthomonas populi）。

江西發(fā)生的鐮孢菌（Fusarium sp）引起的楊枯萎病，鏡檢可見粉紅色的分生孢子堆，分生孢子無色、彎月形，多2～3隔，大小為（25～45）μm×（2～4）μm。

13 楊腐皮?。–ytosporella sp）[18]

131 分布 江西省濱湖地區(qū)星子。

132 癥狀 原文中未見描述。

天津市在2009年春季發(fā)生了較為嚴(yán)重的一種楊樹主干新病害，亦暫定為“楊樹腐皮病”。其典型癥狀為：發(fā)病處皮層縱向開裂，皮層和木質(zhì)部中間有積液并外流浸濕樹干；有時呈白沫狀或乳白色的膿狀；病害嚴(yán)重時，發(fā)病部位的皮層從內(nèi)側(cè)腐爛。木質(zhì)部變粉紅色至褐色。田間調(diào)查初步看到：在樹體垂直分布上，該病害有從低向高蔓延發(fā)展的趨勢；樹干不同方位的病斑數(shù)量以東、北（病害輕時）和東、南（病害嚴(yán)重時）較多。

133 病原菌 江西腐皮病病原：小白殼囊孢屬Cytosporella sp，分生孢子器埋生于子座內(nèi)，腔室2～10個。形狀不規(guī)則；分生孢子梗無色，有分枝；分生孢子頂生，單胞，無色，長圓形，大小（23～32）μm×（12～18）μm。

天津發(fā)生的楊樹“腐皮病”病原初步鑒定結(jié)果為楊樹潰瘍病病菌和細(xì)菌混合侵染所致。結(jié)論有待進一研究。

14 隱球殼屬楊潰瘍病[19] （Cryptosphaeria populina； C lignyota）141 分布 美國、北美地區(qū)。我國沒有發(fā)現(xiàn)。

142 癥狀 C populina 在美洲山楊上?？吹介L而狹窄的潰瘍斑，扭曲呈蛇形，常稱為蛇形潰瘍；寬5～10 cm，長可達14 m以上。該病原菌通過傷口侵染，定殖在心材和邊材，無性階段引起變色和腐朽。具斑點的腐朽呈現(xiàn)出灰、褐、黃、橙等顏色，從這些病斑上容易分離到該菌的無性階段盤針孢屬一種。C lignyota在小枝和光滑的樹皮上很容易產(chǎn)生淡橘黃色子實體（分生孢子盤），子囊殼在死后的樹皮上產(chǎn)生，平坦、泡狀，可達5 cm，在粗糙的老樹皮上限制病菌的侵染和子實體形成。

143 病原菌 有性階段為子囊菌的隱球殼屬，危害楊樹的病原菌有2個種：Cryptosphaeria populina和C lignyota。

無性階段為半知菌黑盤孢目、盤明針孢屬Libertella Desm，在我國曾有過記載。

Cryptosphaeria populina子囊孢子與Cytospora的分生孢子相似，大?。?～10）μm×20 μm，明顯大于Cytospora的分生孢子[（3～5）μm×（1～136）μm]，無色到淺黃色。秋季在死亡的樹皮上形成子囊殼，次年夏季成熟；子囊殼可在樹皮上長幾年，不斷產(chǎn)生子囊孢子。參 考 文 獻：

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