姜霞 張喜 張貴云
摘要:采用Li-6400光合測(cè)定儀系統(tǒng)研究了樟屬樹(shù)種香樟、巖桂、天竺桂、猴樟的幼樹(shù)在不同生長(zhǎng)季節(jié)的田間光合生理特性。結(jié)果表明,4種樟屬樹(shù)種幼樹(shù)在春季、夏季的凈光合速率日變化都呈“雙峰”型曲線變化,出現(xiàn)典型的“光合午休”現(xiàn)象,并且第一峰值高于第二峰值;而在秋季各樹(shù)種幼樹(shù)的凈光合速率日變化則都呈“單峰”型曲線變化。4種樹(shù)幼樹(shù)的光合作用生理指標(biāo)各不相同,但光適應(yīng)能力均較強(qiáng);其中,凈光合速率高低排序?yàn)橄阏?、猴樟、天竺桂、巖桂,光飽和點(diǎn)高低排序?yàn)橄阏?、猴樟、天竺桂、巖桂,光補(bǔ)償點(diǎn)高低排序?yàn)樘祗霉?、猴樟、巖桂、香樟,表觀量子效率高低排序?yàn)橄阏?、猴樟、天竺桂、巖桂,CO2補(bǔ)償點(diǎn)高低排序?yàn)楹镎痢⑻祗霉?、巖桂、香樟。多元逐步回歸分析結(jié)果表明,影響凈光合速率的關(guān)鍵環(huán)境因子隨樹(shù)種不同而變化,對(duì)香樟的凈光合速率有顯著影響的因子是光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度,對(duì)巖桂和天竺桂的凈光合速率有顯著影響的因子是氣溫、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度,對(duì)猴樟的光合速率有顯著影響的因子是光合有效輻射和氣溫。
關(guān)鍵詞:樟屬;幼年樹(shù);光合生理;特性;環(huán)境因子
中圖分類號(hào):Q949.747.5;S725.71;S718.43 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2013)06-1346-06
光合作用是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ),是構(gòu)成植物生產(chǎn)力的最主要因素,植物葉片光合性能與其生產(chǎn)能力呈正相關(guān)關(guān)系[1]。光合作用的強(qiáng)弱主要與植物的遺傳特性和環(huán)境條件有關(guān),當(dāng)外界環(huán)境因素發(fā)生變化后,植物的光合生理特性也隨之出現(xiàn)對(duì)應(yīng)變化[2]。香樟[Cimamomum camphora(L.)Presl]、巖桂(C. petrophilum N. Chao)、天竺桂(C. pedunculatum Sieb.)、猴樟(C. bodinieri Levl)4種樹(shù)木都屬于樟科(Lauraceae)樟屬(Cinnamomum Trew)常綠喬木,由于其葉片內(nèi)富含揮發(fā)油成分,具有適應(yīng)性強(qiáng)、觀賞價(jià)值高、綠化用途廣的特點(diǎn),經(jīng)濟(jì)價(jià)值與生態(tài)價(jià)值非常高,所以也是城市綠化的優(yōu)良樹(shù)種[3-5]。以往對(duì)這4種樹(shù)的研究主要側(cè)重于合格苗木培育、栽培技術(shù)創(chuàng)新、生產(chǎn)管理規(guī)范等方面的研究[6-11],而對(duì)樹(shù)種的光合生理特性比如光補(bǔ)償點(diǎn)(Light compensation point,LCP)、光飽和點(diǎn)(Light saturation point,LSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2 compensation point,CCP)等則很少見(jiàn)到報(bào)道,目前對(duì)光合特性的研究主要集中在對(duì)香樟的日變化測(cè)定方面[11,12],而對(duì)4種樹(shù)的光合特性系統(tǒng)變化缺少研究。為此,試驗(yàn)通過(guò)測(cè)定香樟、巖桂、天竺桂、猴樟在不同生長(zhǎng)季節(jié)的光合作用參數(shù),探討了它們的光合生理特性與差異,以期為城市綠化樹(shù)種的科學(xué)選擇、有效利用、引種及育種少走彎路等方面提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)地點(diǎn)在貴州省林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)林場(chǎng),該場(chǎng)地理坐標(biāo)為北緯26°38′、東經(jīng)106°43′,海拔1 105.1~1 197.1 m,處在云貴高原山原地貌區(qū)。屬中亞熱帶氣候,年均氣溫15.2 ℃,1月平均氣溫6.3 ℃、7月平均氣溫27.7 ℃,年極端最低氣溫-7.3 ℃、極端最高氣溫37.5 ℃,年均降水量1 198.9 mm,年平均空氣相對(duì)濕度77%,年無(wú)霜期278 d。參加試驗(yàn)的香樟、巖桂、天竺桂、猴樟樹(shù)均為二年生幼樹(shù)。
1.2 測(cè)試方法
1.2.1 光合日變化測(cè)定 采用Li-6400便攜式全自動(dòng)光合測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)LI-COR公司),分別在2011年的春、夏、秋3個(gè)植物的生長(zhǎng)季節(jié)(分別對(duì)應(yīng)是4月、7月、10月)各選晴天少云的日子在試驗(yàn)地點(diǎn)實(shí)施連續(xù)(重復(fù))測(cè)定4種樟屬樹(shù)種葉片的光合作用生理指標(biāo)日變化。測(cè)定日的測(cè)定時(shí)間段為8∶00~18∶00,測(cè)定日的氣溫為25~38 ℃、空氣相對(duì)濕度80%左右。每次測(cè)定時(shí)要間隔2 h測(cè)定1次,每次每個(gè)樹(shù)種各選4株,每株測(cè)定樹(shù)冠中上層枝條向陽(yáng)面第三到第五葉位3片當(dāng)年生出的健康成熟葉片,數(shù)據(jù)取其平均值[13-16]。測(cè)定的光合作用生理指標(biāo)包括單葉凈光合速率[Net photosynthetic rate,Pn;μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Transpiration rate,Tr;mmol/(m2·s)]、氣孔導(dǎo)度[Stomatal conductance,Gs;μmol/(m2·s)]、胞間CO2濃度(Intercellular CO2 concentration,Ci;μmol/mol)等,同時(shí)記錄葉片的光合有效輻射[Photosynthetic active radiation,PAR;μmol/(m2·s)]、空氣CO2濃度(Atmospheric CO2 concentration,Ca;μmol/mol)、氣溫(Air temperature,Ta;℃)、葉片溫度(Leaf temperature,Tl;℃)等相關(guān)參數(shù)值[17-19]。
1.2.2 凈光合速率-光合有效輻射響應(yīng)曲線的繪制 在2011年7月選擇晴天的上午,在Li-6400便攜式全自動(dòng)光合測(cè)定系統(tǒng)上采用LI-6400p光響應(yīng)自動(dòng)測(cè)定程序,使用02B紅藍(lán)光源提供在光合有效輻射數(shù)值0~2 000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)進(jìn)行葉室的光合有效輻射調(diào)控,利用測(cè)定系統(tǒng)的溫控器在一定范圍內(nèi)(±7 ℃)控制葉室的溫度;將光合有效輻射數(shù)值從0逐步升至飽和點(diǎn)以上[操作分段分別是0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/(m2·s)],分別測(cè)量4種樟屬樹(shù)種葉片的光合生理生態(tài)因子變化情況,每個(gè)數(shù)值段間隔時(shí)間3 min,獲得了一系列數(shù)據(jù)。然后繪制凈光合速率-光合有效輻射響應(yīng)曲線。根據(jù)光響應(yīng)曲線計(jì)算出4種樟屬樹(shù)種各自的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、表觀量子效率(Apparent quantum yield,AQY)等重要參數(shù)[19-21]。
1.2.3 凈光合速率-胞間CO2濃度響應(yīng)曲線的繪制 同樣在2011年7月選擇晴天的上午,在Li-6400便攜式全自動(dòng)光合測(cè)定系統(tǒng)上采用LI-6400p CO2響應(yīng)自動(dòng)測(cè)定程序,使用01 CO2鋼瓶設(shè)制CO2濃度,在CO2濃度從0~1 000 μmol/mol范圍內(nèi)調(diào)控葉室的CO2濃度,將CO2濃度設(shè)置為若干個(gè),每個(gè)濃度在時(shí)間上間隔3 min,根據(jù)測(cè)定的系列數(shù)據(jù)繪制CO2響應(yīng)曲線。再根據(jù)CO2響應(yīng)曲線計(jì)算出4種樟屬樹(shù)種各自的CO2補(bǔ)償點(diǎn);用直線回歸求得凈光合速率-胞間CO2濃度響應(yīng)曲線的初始斜率dPn/dCi,即為羧化效率(Carboxylation efficiency,CE),也就是在CO2濃度低于200 μmol/mol以下時(shí)測(cè)算出的直線方程斜率[21-25]。
1.2.4 環(huán)境因子對(duì)凈光合速率的影響 對(duì)各生長(zhǎng)季節(jié)所測(cè)定的葉片凈光合速率及其環(huán)境因子相關(guān)指標(biāo)的數(shù)據(jù),采用多元回歸方程建立相應(yīng)的數(shù)學(xué)模型,應(yīng)用DPS軟件進(jìn)行逐步回歸分析[26,27],探討制約4種樟屬樹(shù)種凈光合速率日變化的因素所在,從而得出4種樟屬樹(shù)種的回歸方程,并分析有關(guān)環(huán)境因子對(duì)不同樹(shù)種凈光合速率日變化的影響程度。
2 結(jié)果與分析
2.1 樟屬樹(shù)種葉片光合作用日變化特性
2.1.1 凈光合速率日變化 光合速率反映了不同植物的光合生物學(xué)特性,其相應(yīng)的光合速率日變化曲線差異體現(xiàn)了植物的內(nèi)在生物節(jié)律,也展現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境的不同適應(yīng)性。植物光合作用生理指標(biāo)的日變化隨著種類和環(huán)境條件的變化而有所不同[28],試驗(yàn)測(cè)定的香樟、巖桂、天竺桂、猴樟二年生幼樹(shù)在不同生長(zhǎng)季節(jié)的凈光合速率日變化情況見(jiàn)圖1。由圖1可知,4種樟屬樹(shù)種在春季(4月)、夏季(7月)的凈光合速率日變化均表現(xiàn)為“雙峰”型曲線,凈光合速率日變化過(guò)程中均有明顯的“光合午休”現(xiàn)象出現(xiàn)[29],時(shí)間在測(cè)定日的下午16∶00左右。從光合速率日進(jìn)程看,在春季,香樟、巖桂、天竺桂和猴樟的第一峰值出現(xiàn)在測(cè)定日的上午10∶00,各樹(shù)種最大峰值分別為7.10、2.91、4.82、2.69 μmol/(m2·s),第二峰值出現(xiàn)在下午16∶00。在夏季,4種樟屬樹(shù)種的第一峰值仍然出現(xiàn)在測(cè)定日的上午10∶00,各樹(shù)種最大峰值分別為13.86、4.55、6.35、5.37 μmol/(m2·s),第二峰值出現(xiàn)在下午16∶00。在秋季(10月),4種樟屬樹(shù)種的凈光合速率日變化基本一致,都呈“單峰”型曲線,在測(cè)定日的12∶00出現(xiàn)最高峰,隨后凈光合速率下降;香樟、巖桂、天竺桂、猴樟的凈光合速率峰值都比夏季的低,分別是8.57、3.47、5.65、4.61 μmol/(m2·s)。
2.1.2 凈光合速率季節(jié)變化 4種樟屬樹(shù)種在不同生長(zhǎng)季節(jié)的日均凈光合速率變化情況見(jiàn)表1。從表1可知,從4月到10月,4種樟屬樹(shù)種的日均凈光合速率均表現(xiàn)為夏季最大,秋季次之,春季最小。同一生長(zhǎng)季節(jié)比較4種樟屬樹(shù)種的凈光合速率大小,則3個(gè)生長(zhǎng)季都以香樟最大,春、夏、秋三季的日均凈光合速率分別為4.43、9.00、5.53 μmol/(m2·s);而春季以猴樟最小,僅為1.21 μmol/(m2·s);巖桂、天竺桂處在中間,分別是2.27、2.74 μmol/(m2·s);夏、秋季以巖桂最小,分別是2.56、2.30 μmol/(m2·s);天竺桂、猴樟處在中間,分別是3.98、3.40 μmol/(m2·s)和3.10、2.55 μmol/(m2·s)。
2.2 凈光合速率與環(huán)境因子的關(guān)系
2.2.1 環(huán)境因子的變化 影響光合作用凈光合速率的主要環(huán)境因子有光合有效輻射(PAR)、氣溫(Ta)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)[30],圖2為不同季節(jié)PAR、Ta、Gs、Ci 4個(gè)環(huán)境因子的日變化,其中春季的PAR、Ta、Gs、Ci日變化幅度分別為170.0~1 472.8 μmol/(m2·s)、23.6~32.8 ℃、0.011~0.043 μmol/(m2·s)、154.7~293.5 μmol/mol;夏季的PAR、Ta、 Gs、Ci日變化幅度分別為115.3~1 695.6 μmol/(m2·s)、25.3~35.7 ℃、0.090~0.113 μmol/(m2·s)、82.6~300.8 μmol/mol;秋季的PAR、Ta、Gs、Ci日變化幅度分別為80.4~1 257.4 μmol/(m2·s)、12.5~20.2 ℃、0.011~0.040 μmol/(m2·s)、143.9~242.7 μmol/mol。
2.2.2 環(huán)境因子對(duì)凈光合速率的影響 植物進(jìn)行光合作用需要來(lái)自太陽(yáng)的光能做能源,需要來(lái)自空氣和土壤的水分、無(wú)機(jī)物做原料,也需要合適的溫度等環(huán)境條件。然而在自然環(huán)境下,沒(méi)有一種環(huán)境條件是恒定不變的,也很少有各種環(huán)境條件綜合起來(lái)都適于光合作用高效進(jìn)行的情況出現(xiàn)[21]。研究發(fā)現(xiàn),葉片光合速率與生理生態(tài)因子的綜合關(guān)系可以用多元回歸方程表達(dá)出來(lái)[26,31];所以試驗(yàn)利用4種樟屬樹(shù)種在各生長(zhǎng)季節(jié)所測(cè)定的葉片光合速率及其環(huán)境因子的數(shù)據(jù),把光合速率與主要生理生態(tài)影響因素的綜合關(guān)系用多元回歸方程表達(dá)出來(lái)。以夏季為例,以凈光合速率(Pn)作為因變量(y),將光合有效輻射(PAR)、氣溫(Ta)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)作為自變量,分別把這4種環(huán)境因子用x1、x2、x3、x4表示,將Pn與PAR、Ta、Gs、Ci的關(guān)系建立數(shù)學(xué)模型,用DPS軟件通過(guò)多元逐步回歸分析,得到4種樟屬樹(shù)種的回歸方程,具體見(jiàn)表2。從表2分析可知,對(duì)香樟凈光合速率有顯著影響的因子是光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度;對(duì)巖桂和天竺桂凈光合速率有顯著影響的因子是氣溫、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度;對(duì)猴樟凈光合速率有顯著影響的因子是光合有效輻射和氣溫。
2.3 樟屬樹(shù)種葉片光合作用的凈光合速率-光合有效輻射響應(yīng)曲線
4種樟屬樹(shù)種葉片的凈光合速率-光合有效輻射響應(yīng)曲線見(jiàn)圖3,其響應(yīng)曲線參數(shù)見(jiàn)表3。由圖3可見(jiàn),4種樟屬樹(shù)種葉片光合作用的光響應(yīng)曲線呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì);當(dāng)光合有效輻射在0~500 μmol/(m2·s)時(shí),隨著光合有效輻射的增強(qiáng),凈光合速率迅速增加;當(dāng)光合有效輻射超過(guò)500 μmol/(m2·s)后,凈光合速率上升緩慢;不同樹(shù)種的凈光合速率高低排序?yàn)橄阏?、猴樟、天竺桂、巖桂。從表3可知,4種樟屬樹(shù)種的光飽和點(diǎn)均較高,在1 258.3~1 458.1 μmol/(m2·s),不同樹(shù)種的光飽和點(diǎn)高低排順序?yàn)橄阏?、猴樟、天竺桂、巖桂。一般來(lái)說(shuō)光飽和點(diǎn)高的樹(shù)種喜光,利用強(qiáng)光的能力強(qiáng)[32]。
在低光合有效輻射條件下,4種樟屬樹(shù)種的凈光合速率(y)-光合有效輻射(x)的模擬直線方程分別表述如下:
香樟是y=0.059 6 x-1.291 6,(R2=0.959 1);
巖桂是y=0.020 3 x-0.586 7,(R2=0.958 7);
天竺桂是y=0.032 9 x-1.637 7,(R2=0.936 4);
猴樟是y=0.048 3 x- 1.763 2。(R2=0.992 3)。
各直線方程的初始斜率dPn/dPAR即為表觀量子效率。由表3可知,4種樟屬樹(shù)種的表觀量子效率高低排序?yàn)橄阏?、猴樟、天竺桂、巖桂,以香樟的表觀量子效率(0.059 6 mmol CO2/mol photos)最高,猴樟、天竺桂的表觀量子效率(分別是0.048 3、0.032 9 mmol CO2/mol photos)處在中間,巖桂的表觀量子效率(0.020 3 mmol CO2/mol photos)最低。說(shuō)明香樟在光合能力與對(duì)弱光的利用效率方面明顯高于其他3個(gè)樹(shù)種,反映出香樟的光合同化潛力最大,對(duì)弱光的利用能力最強(qiáng),在弱光條件下仍能維持較高的光合能力。
植物葉片光合作用的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對(duì)光照條件的要求,是判斷植物有無(wú)耐陰性的重要指標(biāo)[30]。由表3還可知,4種樟屬樹(shù)種的光補(bǔ)償點(diǎn)在21.7~49.7 μmol/(m2·s),不同樹(shù)種的光補(bǔ)償點(diǎn)數(shù)值高低排序?yàn)樘祗霉?、猴樟、巖桂、香樟。其中香樟、巖桂的光補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì)較低,分別為21.7、28.9 μmol/(m2·s),說(shuō)明這2個(gè)樹(shù)種對(duì)弱光的利用能力相對(duì)較強(qiáng);而猴樟、天竺桂的光補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì)較高,分別為36.5、49.7 μmol/(m2·s),說(shuō)明這2個(gè)樹(shù)種對(duì)弱光的利用能力相對(duì)較弱。
2.4 樟屬樹(shù)種葉片光合作用的凈光合速率-胞間CO2濃度響應(yīng)曲線
4種樟屬樹(shù)種葉片的凈光合速率-胞間CO2濃度的響應(yīng)曲線見(jiàn)圖4,其響應(yīng)曲線參數(shù)見(jiàn)表3。由圖4可知,4種樟屬樹(shù)種凈光合速率均隨CO2濃度的升高而增大,這也表明在一定程度上CO2濃度的升高對(duì)植物有增加營(yíng)養(yǎng)的作用。以此可推出CO2在一定濃度范圍內(nèi)當(dāng)不受其他環(huán)境條件限制時(shí),凈光合速率隨CO2濃度的升高而增大。但這只是在CO2濃度升高后短時(shí)間的表現(xiàn),至于植物長(zhǎng)期處于高濃度CO2的環(huán)境中其生理特性有何變化,還有待進(jìn)一步研究來(lái)探尋。
在低濃度CO2條件下,4種樟屬樹(shù)種的凈光合速率(y)-胞間CO2濃度(x)的模擬直線方程分別表述如下:
香樟是y=0.031 3 x-1.837 2,(R2=0.998 6);
巖桂是y=0.016 7 x-1.383 1,(R2=0.999 8);
天竺桂是y=0.012 2 x-1.433 7,(R2=0.999 6);
猴樟是y=0.009 3 x-1.233 9,(R2=0.995 9)。
各直線方程的初始斜率dPn/dCi即為羧化效率。由表3可知,香樟、巖桂、天竺桂、猴樟的羧化效率分別為0.031 3、0.016 7、0.012 2、0.009 3,高低排序?yàn)橄阏?、巖桂、天竺桂、猴樟;CO2補(bǔ)償點(diǎn)分別為58.7、82.8、117.5、132.7 μmol/mol,高低排序?yàn)楹镎?、天竺桂、巖桂、香樟。CO2補(bǔ)償點(diǎn)是區(qū)分C3與C4植物的重要參數(shù),C3植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)較高,常常大于30 μmol/mol;而C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)很低,總是在10 μmol/mol以下;C3-C4中間型植物則居于兩者之間[33]。試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明這4種樟屬樹(shù)種為C3植物,且利用低濃度CO2的能力不強(qiáng);不過(guò)相比較而言,香樟具有較高的CO2利用率。
3 小結(jié)與討論
試驗(yàn)結(jié)果表明,4種樟屬樹(shù)種香樟、巖桂、天竺桂、猴樟的光合速率日變化趨勢(shì)基本相同,在春、夏季都呈“雙峰”型曲線,出現(xiàn)典型的“光合午休”現(xiàn)象,并且第一峰值大于第二峰值,而在秋季各樹(shù)種的凈光合速率呈“單峰” 型曲線,說(shuō)明植物光合作用生理指標(biāo)的日變化隨著環(huán)境條件變化而表現(xiàn)各異。從生長(zhǎng)季節(jié)來(lái)看,夏季的凈光合速率迅速增加,秋季次之,春季最小;這可能是隨葉片的展開(kāi)與葉片自身形態(tài)建成后相關(guān)的呼吸作用減弱有關(guān)[2];而出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象的原因,可能是中午的光合有效輻射較大、氣溫過(guò)高引起了氣孔的部分關(guān)閉而產(chǎn)生的[21]。在不同生長(zhǎng)季節(jié)里,香樟的日均凈光合速率都是最大,其余3個(gè)樹(shù)種則有波動(dòng),說(shuō)明植物光合作用生理指標(biāo)的季節(jié)變化隨著植物種的不同而表現(xiàn)各異。
凈光合速率-光合有效輻射的響應(yīng)曲線可反映植物光合速率隨光照強(qiáng)度增減的變化規(guī)律[34]。試驗(yàn)中,4種樟屬樹(shù)種葉片光合作用的光響應(yīng)曲線呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì),當(dāng)光合有效輻射在0~500 μmol/(m2·s)時(shí),隨著光合有效輻射的增強(qiáng),凈光合速率迅速增加;當(dāng)光合有效輻射超過(guò)500 μmol/(m2·s)后,凈光合速率上升緩慢;不同樹(shù)種的凈光合速率高低排序?yàn)橄阏痢⒑镎?、天竺桂、巖桂,說(shuō)明香樟的生物質(zhì)生產(chǎn)力非常突出。
光照強(qiáng)弱對(duì)植物的光合作用有顯著的影響,不同生態(tài)型的植物對(duì)光照的響應(yīng)不盡相同,其光合速率變化在強(qiáng)光或弱光條件下均有差異產(chǎn)生[35]。試驗(yàn)中,4種樟屬樹(shù)種的光飽和點(diǎn)均較高[1 258.3~1 458.1 μmol/(m2·s)],光飽和點(diǎn)高低排序?yàn)橄阏痢⒑镎?、天竺桂、巖桂,說(shuō)明它們對(duì)強(qiáng)光的利用能力較強(qiáng)。而光補(bǔ)償點(diǎn)在21.7~49.7 μmol/(m2·s),不同樹(shù)種的光補(bǔ)償點(diǎn)高低排序?yàn)樘祗霉?、猴樟、巖桂、香樟,其中香樟、巖桂的光補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì)較低,說(shuō)明這2個(gè)樹(shù)種對(duì)弱光的利用能力相對(duì)較強(qiáng);天竺桂、猴樟的光補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì)較高,說(shuō)明這2個(gè)樹(shù)種對(duì)弱光的利用能力就相對(duì)較弱。
表觀量子效率是植物對(duì)CO2同化能力的體現(xiàn),反映了植物對(duì)弱光的利用能力[36];也可以反映葉片的光合潛能。植物的表觀量子效率數(shù)值越高,則植物利用弱光的能力越強(qiáng),光合同化潛力越大[12]。試驗(yàn)顯示,香樟、巖桂、天竺桂、猴樟的表觀量子效率分別為0.059 6、0.020 3、0.032 9、0.048 3 mmol CO2/mol photos,高低排序?yàn)橄阏?、猴樟、天竺桂、巖桂,以香樟的表觀量子效率最大,說(shuō)明其利用弱光的能力較強(qiáng),光合同化的潛能較高,在弱光條件下仍能維持較高的光合能力。
試驗(yàn)中,4種樹(shù)種在CO2 1 000 μmol/mol濃度下的最大凈光合速率比在光合有效輻射1 000 μmol/(m2·s)條件下有較大幅度的提高,進(jìn)一步證實(shí)了4種樹(shù)種在強(qiáng)光環(huán)境下,光合速率在很大程度上受CO2供應(yīng)的限制。CO2補(bǔ)償點(diǎn)低是作物常具有凈光合速率高、產(chǎn)量高的特征[37],因此低CO2補(bǔ)償點(diǎn)常被用作選育高產(chǎn)作物品種的生理指標(biāo)[38]。香樟、巖桂、天竺桂、猴樟的CO2補(bǔ)償點(diǎn)分別為58.7、82.8、117.5、132.7 μmol/mol,高低排序?yàn)楹镎?、天竺桂、巖桂、香樟;反映出香樟的CO2補(bǔ)償點(diǎn)比其他樹(shù)種明顯低,因而香樟具有較高的CO2利用率,能較充分地利用大氣中低濃度的CO2,利于自身快速生長(zhǎng)。
在自然環(huán)境下,沒(méi)有一種環(huán)境條件是恒定不變的,也很少有各種環(huán)境條件綜合起來(lái)都適于光合作用高效進(jìn)行的情況出現(xiàn);加上植物種的生態(tài)適應(yīng)性各異,所以影響光合作用的環(huán)境因子在不同植物上表現(xiàn)也不同。試驗(yàn)結(jié)果顯示,采用多元逐步回歸分析后發(fā)現(xiàn),對(duì)香樟的凈光合速率有顯著影響的因子是光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度,對(duì)巖桂和天竺桂的凈光合速率有顯著影響的因子是氣溫、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度,對(duì)猴樟的光合速率有顯著影響的因子是光合有效輻射和氣溫。
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