饒顯龍,夏祖煌,王 丹,吳仁武,邱 龍藍(lán) 悅,許維強(qiáng),邢福武,王發(fā)國*
(1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院,浙江 臨安 311300;2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝林學(xué)學(xué)院,湖北 武漢 430070;3. 中國科學(xué)院華南植物園 中國科學(xué)院植物資源保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510650)
佛山大浩湖潺槁木姜子群落特征及物種多樣性研究
饒顯龍1,夏祖煌2,王 丹1,吳仁武1,邱 龍2藍(lán) 悅1,許維強(qiáng)1,邢福武3,王發(fā)國3*
(1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院,浙江 臨安 311300;2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝林學(xué)學(xué)院,湖北 武漢 430070;3. 中國科學(xué)院華南植物園 中國科學(xué)院植物資源保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510650)
通過樣方調(diào)查,對佛山市大浩湖潺槁木姜子(Litsea glutinosa)群落的群落特征和物種多樣性進(jìn)行分析和研究。結(jié)果表明,在1 200 m2樣地中,共有維管束植物61種,隸屬于33科52屬;整個群落的物種豐富度指數(shù)Margalef指數(shù)為7.585 4,Shannon-Wiener指數(shù)為4.252 5,Simpson指數(shù)為0.901 8,均勻度指數(shù)為1.038 6,該群落的層次格局為灌木層> 草本層 > 藤本層 > 喬木層,成層現(xiàn)象較為明顯。通過計(jì)算喬木層、灌木層和草本層主要物種的重要值以及頻度分析得出,該群落是以潺槁木姜子為主的單優(yōu)種群落,群落種類組成多樣性和水平分布不均勻,其外貌終年常綠。通過對優(yōu)勢種種群的年齡結(jié)構(gòu)分析,顯示該種群處于增長狀態(tài)。根據(jù)區(qū)系分析,群落內(nèi)植物的區(qū)系中熱帶、亞熱帶成分比重較大,反映出植物區(qū)系具有較強(qiáng)的南亞熱帶性質(zhì)。
潺槁木姜子群落;群落特征;物種多樣性;大浩湖
潺槁木姜子(Litsea glutinosa)是樟科木姜子屬的常綠小喬木或喬木,高3 ~ 15 m。產(chǎn)廣東、廣西、福建及云南南部,越南、菲律賓、印度也有分布[1]。生于海拔500 ~ 1 900 m的山地林緣、溪旁、疏林或灌叢中。目前國內(nèi)僅見于潺槁木姜子種群分布格局和動態(tài)[2],以及潺槁木姜子化學(xué)成分方面的研究[3]。對其群落和物種多樣性層次上的研究尚未見報(bào)道。佛山市大浩湖的潺槁木姜子群落是佛山地區(qū)鄉(xiāng)土植物群落的典型代表之一。潺槁木姜子在本研究群落中占有明顯的優(yōu)勢地位,對該群落的結(jié)構(gòu)、外貌、動態(tài)具有重要意義。
群落組成和結(jié)構(gòu)是生態(tài)系統(tǒng)功能狀態(tài)的基礎(chǔ),也是實(shí)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展和植被恢復(fù)的重要前提和理論基礎(chǔ)[4]。因此,本文對大浩湖潺槁木姜子物種多樣性及其群落特征進(jìn)行分析和研究,以野外群落調(diào)查樣地?cái)?shù)據(jù)為基礎(chǔ),結(jié)合佛山植物區(qū)系的特征,揭示該常綠闊葉林的植物種類組成、外貌、性質(zhì)、群落結(jié)構(gòu)及其動態(tài),為保護(hù)佛山的植被提供科學(xué)依據(jù)和參考。
佛山市大浩湖地處珠江三角洲,屬珠江三角洲河網(wǎng)區(qū),113° 03′ 19″ E,23° 06′ 06″ N,地貌類型主要以沖擊平原為主。屬南亞熱帶季風(fēng)氣候,日照充足,夏長冬短;氣候溫和濕潤,無霜期長。常年主導(dǎo)風(fēng)向冬季為北風(fēng)和東北風(fēng),夏季為南風(fēng)和東南風(fēng)。雨量充沛,年平均降水量為1 700 mm,4-9月為汛期,其降水量占全年的81%;7-9月為臺風(fēng)季節(jié),對本區(qū)影響較大。
1.1 樣地調(diào)查
在潺槁木姜子群落樣地中,采用“相鄰格子法”設(shè)置12個10 m×10 m樣方,總面積1 200 m2。估算樣方內(nèi)植物群落的郁閉度,對樣方內(nèi)的喬木用“每木記賬調(diào)查法”對胸徑≥2 cm、高度≥2 m的立木進(jìn)行統(tǒng)計(jì),記錄其種名、冠幅、枝下高、高度、胸徑等,對灌木、草本及層間植物記錄其種數(shù)、株數(shù)、多度、蓋度和平均高度;藤本植物的種名、株數(shù)和蓋度。
1.2 數(shù)據(jù)處理
1.2.1 生活型 采用Raunkiaer生活型系統(tǒng)的分類方案[5],統(tǒng)計(jì)組成群落內(nèi)植物的生活型。
1.2.2 重要值(Importance value)
根據(jù)物種調(diào)查結(jié)果分別計(jì)算相對多度(RA)、相對頻度(RF)、相對顯著度(RP)和重要值(IV),計(jì)算方法見文獻(xiàn)[6~7],計(jì)算公式如下:
相對多度(RA)= 該層某個種的個體總數(shù)/該層所有物種的個體總數(shù)
相對頻度(RF)= 該層某個種的頻度/該層所有物種的頻度總和
相對顯著度(RP)= 喬木層某個種所有個體胸高斷面積之和/喬木層所有種所有個體的胸高斷面積總和
相對蓋度(RC)= 灌木層某個種所有個體冠幅面積之和/灌木層所有種所有個體的冠幅面積總和
喬木層重要值(IV)=相對多度(RA)+相對頻度(RF)+相對顯著度(RP)
灌木層重要值(IV)=相對多度(RA)+相對頻度(RF)+相對蓋度(RC)
1.2.3 物種多樣性其測度公式 公式如下[8~10]:
物種豐富度:
Margalef指數(shù):
優(yōu)勢度Simpson指數(shù):
Shannon-Wiener指數(shù):
Pielou均勻度指數(shù):
式中,S為樣方的植物種類總和,即豐富度指數(shù);Pi為種i的個體數(shù)占所有種的個體數(shù)的比率;N為樣方所有物種的個體數(shù)之和。
2.1 群落特征
2.1.1 物種組成 通過對1 200 m2的潺槁木姜子群落樣地內(nèi)植物種類的統(tǒng)計(jì),共有維管束植物61種,隸屬于33科52屬,其中蕨類植物7科7屬11種,被子植物26科45屬50種,無裸子植物,其中被子植物占總種數(shù)的81.97%。按照每個科所含物種數(shù)的多少,可分為中等科(> 10 ~ 20種)、寡種科(2 ~ 10種)和單種科(1種)[11]。潺槁木姜子群落中寡種科有15個,占總科數(shù)的45.46%;單種科有18個,占總科數(shù)的54.54%;沒有中等科。潺槁木姜子群落中單種科較多,反映該群落物種分布的隨機(jī),體現(xiàn)群落的偶見種較為豐富。寡種科中禾本科(Poaceae)7屬7種,大戟科(Euphorbiaceae)5屬5種,桃金娘科(Myrtaceae)3屬3種,菊科(Compositae)3屬3種,蕓香科(Rutaceae)2屬3種,馬鞭草科(Verbenaceae)2屬2種,茜草科(Rubiaceae)2屬2種,梧桐科(Sterculiaceae)2屬2種,薔薇科(Rosaceae)2屬2種,海金沙科(Lygodiaceae)1屬3種,鱗始蕨科(Lindsaeaceae)1屬3種,茶科(Theaceae)1屬2種,鳳尾蕨科(Pteridaceae)1屬2種,山礬科(Symplocaceae)1屬2種,共44個種,占總數(shù)的72.13%。單種科包含的種數(shù)為17種,占總數(shù)的27.87%。群落中潺槁木姜子優(yōu)勢地位明顯,主要體現(xiàn)在個體數(shù)量最多且分布均勻,在總樣地中共計(jì)149株胸徑≥2 cm個體,占樣地內(nèi)喬木層總個體數(shù)的56.23%。
2.1.2 喬木層、灌木層、草本層主要植物及優(yōu)勢種分析 為了更好地分析每種植物在群落中的地位和作用,將樣方中的喬木層、灌木層、草本層分別作為一個整體,對其中物種進(jìn)行統(tǒng)計(jì),計(jì)算其重要值,結(jié)果見表1、表2。
由表1可知,喬木層潺槁木姜子在群落中占有極為明顯的優(yōu)勢地位,重要值為1.473 4,分布數(shù)量最多,共有149株;胸徑最大的達(dá)15 cm,株高整體在6 m左右;其次為山黃麻重要值為0.324 8,主要散布在該群落內(nèi)部,土蜜樹重要值為0.275 1,白背葉重要值為0.201 2。其他種類的重要值都相對較低,群落為單一優(yōu)勢種。群落結(jié)構(gòu)成層現(xiàn)象并不明顯,但依然可分為喬木層、灌木層、草本層和層間植物。喬木層幾乎只有1層,層高4 ~ 6 m,平均高度4.5 m,胸徑2 ~ 21 cm,平均6 cm,樹干大體較直,樹冠較為連續(xù)。
表1 潺槁木姜子群落喬木層樹種的特征值Table 1 Characteristic value of arbor layer species in L. glutinosa community
灌木層高為1.5 ~ 2.5 m,植物種類最多,共有24種。該層重要值較高的是白背葉、桃金娘、車輪梅、黑面神、野牡丹,其數(shù)量也較多。相比較前面幾種灌木層的物種來講,潺槁木姜子的重要值為0.158 0,在該層中所占比重并不高,調(diào)查中發(fā)現(xiàn)其數(shù)量也相對較少。
表2 潺槁木姜子群落灌木層樹種的特征值Table 2 Characteristic value of shrub layer species in L. glutinosa community
草本層面積大且種類最豐富,有25種,主要為蕨類和單子葉植物,其中火炭母、芒箕、華南鱗蓋蕨在群落中成片分布;類蘆、劍葉鱗始蕨、烏毛蕨、紅裂稃草、地稔、異葉鱗始蕨、半邊旗、纖毛鴨嘴草在群落中成塊狀分布;劍葉鱗始蕨、扇葉鐵線蕨、山菅蘭、假臭草、兩耳草在群落中也較多分布;知風(fēng)飄拂草、象草、弓果黍、積雪草、勝紅薊、團(tuán)葉陵齒蕨、狗尾草、蜈蚣草、三脈紫菀在樣方中有零星分布。草本層物種組成豐富,數(shù)量較多,成片狀、塊狀、點(diǎn)狀分布于樣方中。其中火炭母、芒箕、華南鱗蓋蕨分布數(shù)量最多,且較均勻。
層間植物相對較簡單,僅有藤本植物。該群落的層間植物有藤本 8種,分布均勻且數(shù)量較多的有雞矢藤(Paederia foetida)、曲軸海金沙(Lygodium flexuosum)、扭肚藤(Jasminum elongatum)、酸藤子(Embelia laeta)等,這幾種在樣方中出現(xiàn)頻率較高。零星分布的有玉葉金花(Mussaenda pubescens)、海金沙(Lygodium japonicum)、兩面針(Zanthoxylum nitidum)、糞箕篤(Stephania longa)等。
2.2 群落外貌特征
組成該地常綠闊葉林的潺槁木姜子群落分布集中,其物種多樣性不突出。喬、灌、草成層現(xiàn)象明顯,喬、灌層以單優(yōu)種潺槁木姜子為主,草本層的種類較豐富,而且數(shù)量較多,層間植物相對簡單。群落外貌四季常綠狀態(tài),群落高5 m左右,單優(yōu)種在群落中均勻分布,由于該種的數(shù)量在群落中占大部分,其他伴生種和稀有種的數(shù)量相對較少,群落內(nèi)部空隙較小。
植物的生活型是指植物對生存環(huán)境長期適應(yīng)而在外貌上表現(xiàn)出來的相同類型,群落的外貌主要是有組成群落種類的生活型決定[12]。按C. Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)[6],結(jié)合野外實(shí)際考察記錄編制出生活型譜,以對該群落的外貌特征進(jìn)行分析,結(jié)果見表3。群落中組成種類以矮高位芽為主,占總種數(shù)的 27.87%;草本地下芽次之,占總種數(shù)的 21.31%;一年生草本植物占 13.11%;喬木小高位芽和藤本高位芽植物各占 9.84%;地面芽植物占8.20%;大高位芽和中高位芽各占4.92%。其中,高位芽植物中,以小高位芽植物為主要部分,由該群落中優(yōu)勢種的樹苗以及灌木組成。藤本高位芽植物主要由糞箕篤、雞矢藤、兩面針、毛果算盤子、玉葉金花等組成。草本植物中以地下芽植物為主,主要有半邊旗、華南鱗蓋蕨、劍葉鱗始蕨、芒箕、扇葉鐵線蕨、團(tuán)葉陵齒蕨、烏毛蕨、蜈蚣草。
表3 潺槁木姜子群落植物生活型譜Table 3 Life form of L. glutinosa community
2.3 頻度分析
頻度為群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個樣方數(shù)的百分比。頻度越大,其所表示的種群的個體在群落中的分布越均勻,反之則不均勻[13]。Raunkiaer將頻度指數(shù)劃分為5個等級,頻度1% ~ 20%為A級,21% ~ 40%為B級,41% ~ 60%為C級,61% ~ 80%為D級,81% ~ 100%為E級。其頻度規(guī)律為:A>B>C≥D<E[14]。由圖1可知,本研究的5個頻度級的關(guān)系是:A> C> E> B = D,A級共有32種,占總數(shù)的52.46%,B級共有5種,占總數(shù)的8.20%,C級共有13種,占總數(shù)的21.31%,D級共有5種,占總數(shù)的8.20%,E級共有6種,占總數(shù)的9.84%。其中有12種只出現(xiàn)在一個樣方中,表明該群落中偶見種和稀有種較多。本研究中C、E級的頻度比Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度中的比例高,說明群落種類組成多樣性和分布不均勻。
2.4 種群徑級結(jié)構(gòu)
依據(jù)群落中喬木層植物的重要值大小排列,潺槁木姜子的重要值為1.473 4,在群落中占絕對優(yōu)勢。潺槁木姜子在該群落的喬木層中個體數(shù)為149株,占該層總數(shù)的56.23%;其小苗在灌木層中較多分布;該物種的數(shù)量和生態(tài)位在群落中占絕對優(yōu)勢。因此,重點(diǎn)統(tǒng)計(jì)潺槁木姜子種群的徑級分布,以I、II、III、IV、V、VI.表示徑級 > 0.35、0.35 ~ 0.15、0.15 ~ 0.12、0.12 ~ 0.06、0.06 ~ 0.02、< 0.02 m,分析該種群的增長趨勢對群落演替方向的重要影響(圖2)。由圖2可知,潺槁木姜子種群在1 200 m2樣地中徑級在12 ~ 15 cm的植株只有6株,其中胸徑最大的為15 cm;徑級小于12 cm的占絕大多數(shù),共有239株。因此,潺槁木姜子種群的年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)“J”型曲線,說明該群落中優(yōu)勢種種群處于增長階段。
圖2 潺槁木姜子群落立木徑級分布Figure 2 Distribution of DBH in L. glutinosa community
2.5 物種多樣性分析
從表4可知,在潺槁木姜子群落各個層中,喬木層的各項(xiàng)指數(shù)都較低,而灌木層和藤本層的指數(shù)相近且高于喬木層。Shannon-Wienner指數(shù)為變化指數(shù),物種數(shù)量越多,分布越均勻,其數(shù)值越大;而 Simpson指數(shù)表示該群落優(yōu)勢度的統(tǒng)計(jì)量,其值越大表明群落的優(yōu)勢種越明顯,它隨一個或幾個物種優(yōu)勢度的增加而增加[12]。兩種指數(shù)均以草本層最高,喬木層最低,說明喬木層潺槁木姜子的數(shù)量和優(yōu)勢度體現(xiàn)的最明顯。物種豐富度Margalef指數(shù),該群落中灌木層>草本層>喬木層>藤本層。說明群落各層中灌木和草本的種數(shù)最多,喬木次之,藤本最少。均勻度指數(shù)藤本層>草本層>灌木層>喬木層,可知藤本層物種分布最為均勻,而喬木層最不均勻,多樣性指數(shù)較高的灌木層也較低。這主要是由于喬木層和灌木層中優(yōu)勢種的優(yōu)勢地位相對較明顯所致。
表4 群落各層次的物種多樣性Table 4 Species diversity of the whole community and different layers
2.6 區(qū)系成分分析
根據(jù)吳征鎰等對中國種子植物科、屬的地理分布型的劃分[15~16],對潺槁木姜子群落分布型進(jìn)行劃分,結(jié)果見表5。從表5可知,佛山市大浩湖潺槁木姜子群落中種子植物的45個屬可分為9個分布區(qū)類型,2個分布變型。世界分布的有蓼屬和懸鉤子屬2個屬,占4.44%;泛熱帶分布屬所占比例最大,共16屬,占總屬數(shù)的35.56%,該類型的屬主要為草本、灌木和部分喬木,較重要的屬有鴨嘴草屬(Ischaemum)、雀稗屬(Paspalum)、狼尾草屬(Pennisetum)、裂稃草屬(Schizachyrium)、狗尾草屬(Setaria)、山黃麻屬(Trema)、冬青屬(Ilex)、山礬屬(Symplocos);熱帶亞洲、非洲和南美洲間斷分布有2屬,占4.44%,簕竹屬(Bambusa)、馬纓丹屬(Lantana)。熱帶亞洲和美洲間斷分布的屬共有5屬,占11.11%,藿香薊屬(Ageratum)、柃木屬(Eurya)、山芝麻屬(Helicteres)、木姜子屬(Litsea)、蛇婆子屬(Waltheria);舊世界熱帶分布共有7屬,占15.56%,主要有弓果黍?qū)伲–yrtococcum)、酸藤子屬(Embelia)、野桐屬(Mallotus)、楝屬(Melia)、玉葉金花屬(Mussaenda)、千金藤屬(Stephania)等;熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布共有6屬,占13.33%,該類型的屬主要有崗松屬(Baeckea)、黑面神屬(Breynia)、山菅蘭屬(Dianella)、野牡丹屬(Melastoma)、桃金娘屬(Rhodomyrtus)、蕘花屬(Wikstroemia);熱帶亞洲至熱帶非洲分布共有2屬,占4.44%,土蜜樹屬(Bridelia)、類蘆屬(Neyraudia);熱帶亞洲(印度—馬來西亞)分布只有2屬,占4.44%,銀柴屬(Aporusa)、雞矢藤屬(Paederia);爪哇、喜馬拉雅和華南、西南星散分布只有木荷屬(Schima)1屬,占2.22%;北溫帶分布和東亞分布均只有1屬,各占2.22%,分別為紫菀屬(Aster)和石斑木屬(Rhaphiolepis)1屬。
從以上數(shù)據(jù)可見,區(qū)系中熱帶、亞熱帶成分?jǐn)?shù)量最多,說明與泛熱帶植物區(qū)系和熱帶亞洲植物區(qū)系有密切的關(guān)系,表中北溫帶分布屬和東亞分布屬各1屬,說明與溫帶和東亞植物區(qū)系聯(lián)系不密切。反映出本區(qū)處于接近熱帶地區(qū),植物區(qū)系具有南亞熱帶性質(zhì)。
表5 潺槁木姜子群落種子植物屬的成分分析Table 5 The areal-types in L. glutinosa community
佛山市大浩湖潺槁木姜子群落1 200 m2的樣地中共有維管束植物61種,隸屬于33科52屬,為單優(yōu)特征顯著的頂級群落,四季常綠。根據(jù)區(qū)系分析,群落內(nèi)植物的區(qū)系中熱帶、亞熱帶成分比重較大,反映出植物區(qū)系具有較強(qiáng)的南亞熱帶性質(zhì)。較澳門青洲山1 600 m2翻白葉樹群落樣地的維管束植物47種,29科44屬的物種多樣性高[12]。群落可分為喬木層、灌木層和草本層以及少量層間植物,成層現(xiàn)象較為明顯,其中草本層和灌木層的植物豐富度指數(shù)較大,植物種類相對豐富;喬木層種類較少,優(yōu)勢種數(shù)量多,但分布不均勻;藤本植物的豐富度指數(shù)最低,但分布最為均勻。潺槁木姜子在群落中占絕對優(yōu)勢。
生活型是植物對于綜合環(huán)境條件長期適應(yīng)而形成的植物類型,存在于一定氣候條件下的群落的個體常以一定頻度分布的生活型為其特征,因此分析群落的生活型可以顯示植物體同氣候在數(shù)量上的關(guān)系[17]。佛山潺槁木姜子群落中組成種類以矮高位芽為主,草本地下芽次之,大高位芽和中高位芽比重最低。其中高位芽植物中,以小高位芽植物為主要部分,由該群落中優(yōu)勢種的樹苗以及灌木組成。表明該群落的生活型與其所處地段的氣候環(huán)境是相符的。根據(jù)群落的頻度分析和對潺槁木姜子種群的年齡結(jié)構(gòu)分析,群落中物種的種類分布不均勻,優(yōu)勢種種群處于增長階段,近期內(nèi)將仍以單優(yōu)種群落發(fā)展。
從群落物種多樣性上來分析,潺槁木姜子群落各項(xiàng)多樣性指數(shù),豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)等4種多樣性指數(shù)反映出基本一致的趨勢,以草本層和灌木層的各項(xiàng)指數(shù)為高,群落中物種多樣性分析,該群落的層次格局基本表現(xiàn)為灌木層 > 草本層 > 藤本層 > 喬木層,這主要是由于群落的優(yōu)勢物種優(yōu)勢度不明顯,優(yōu)勢地位分散所致。由于群落內(nèi)喬木和灌木郁閉度低,使得草本植物種類較多且分布連續(xù),而使草本植物的物種多樣性指數(shù)最高。
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Characteristics and Species Diversity of Litsea glutinosa Community in Foshan City
RAO Xian-long1,XIA Zu-huang2,WANG Dan1,WU Ren-wu1,QIU Long2LAN Yue1,XU Wei-qiang1,XING Fu-wu3,WANG Fa-guo3*
(1. School of Landscape Architecture, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 2. College of Horticulture and Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 3. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
The characteristics and species diversity of the Litsea glutinosa community at Dahao Lake of Foshan City, Guangdong province were studied by quadrat survey. The results showed that there are 61 species of vascular plants belonging to 33 families and 52 genera in 12 sample plots totaling 1200m2. The species diversity of the community is relatively low with Margalef index of 7.5854,Shannon-Wiener index of 4.2525, Simpson index of 0.9018, and the evenness index of 1.0386. The diversity pattern from maximum to minimum is ordered by shrub,herb,liana and arbor. L. glutinosa is the dominant species of the community and its composition diversity and horizontal distribution is uneven. The analysis on species important value and frequency showed that the physiognomy of the community was evergreen. The age structure of dominant population showed that the main population of the community belongs to increasing population.
Litsea glutinosa community; community characteristics; species diversity; Dahao Lake
718.54
A
1001-3776(2013)05-0019-06
2013-06-28;
2013-08-12
廣州市科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012J2200060)
饒顯龍(1988-),男,江西貴溪人,碩士生,從事植物景觀和生態(tài)景觀規(guī)劃設(shè)計(jì)研究;*通訊作者。