呂曉坤，徐 雪，馬 麗，柳 青，陳國(guó)華，李 強(qiáng)

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201)

玉米是世界上種植最廣的作物，自2001年世界玉米總產(chǎn)超過(guò)水稻和小麥以來(lái)，玉米成為全球第一大作物。中國(guó)是主要的玉米生產(chǎn)國(guó)之一，云南是我國(guó)玉米播種面積最大的十個(gè)省份之一，同時(shí)，玉米也是云南省種植面積第一大的糧食作物，對(duì)云南省的糧食安全起著重要作用。由于氣候類型的多樣，造就了云南省豐富的種質(zhì)資源，全省范圍內(nèi)終年有玉米種植，這也給玉米害蟲(chóng)的發(fā)生創(chuàng)造了條件，主要的玉米害蟲(chóng)在云南省均有發(fā)生(任少榮等，2004)。

節(jié)肢動(dòng)物群落的研究在理論上和實(shí)踐上為群落生態(tài)學(xué)提供了豐富的資料，而且在害蟲(chóng)防治實(shí)踐上起著重要的指導(dǎo)作用(龐雄飛和尤民生，1996)。近年來(lái)由于農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的暴發(fā)日益頻繁以及為控制其危害而造成的農(nóng)藥污染，已成為影響農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一，節(jié)肢動(dòng)物群落的研究受到了人們的高度重視。因此，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動(dòng)物群落的研究已成為節(jié)肢動(dòng)物群落學(xué)和節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。

節(jié)肢動(dòng)物群落研究采用多種多樣性指標(biāo)(Simpson，1949;Hurlbert，1971;Pielou，1975)。廣泛被使用的是Shannon－Winner 信息論指數(shù)以及Simpson 指數(shù)?；疑到y(tǒng)分析法用于分析生物環(huán)境中多個(gè)天敵同某種害蟲(chóng)之間的關(guān)系(畢守東和鄒運(yùn)鼎，2000;巫厚長(zhǎng)等，2002)，得出各天敵與目標(biāo)害蟲(chóng)的關(guān)聯(lián)度以及各天敵與理想優(yōu)勢(shì)種天敵的關(guān)聯(lián)度，以確定主要天敵。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)對(duì)關(guān)于主要農(nóng)田系統(tǒng)中節(jié)肢動(dòng)物群落或節(jié)肢動(dòng)物有許多研究報(bào)道(萬(wàn)方浩和陳常銘，1986;金翠霞和吳亞，1990;尤民生和吳中孚，1992;朱傳經(jīng)，1994;譚濟(jì)才和鄧欣，1998;丁巖欽和戈峰，2000)。張永強(qiáng)(1989)對(duì)玉米田蜘蛛亞群落結(jié)構(gòu)特性做了研究報(bào)道，侯美玲等(2005)對(duì)玉米田捕食性天敵群落結(jié)構(gòu)及特性做了研究報(bào)道。玉米適應(yīng)能力強(qiáng)，各省地均有種植，不同地區(qū)由于地理位置和氣候等的差異，其研究報(bào)道結(jié)果也不盡相同。目前對(duì)玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落特征的研究報(bào)道較少。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)和時(shí)間

調(diào)查田塊位于云南省昭通市北閘鎮(zhèn)鄧子村玉米田(品種為云瑞7 號(hào))，海拔1956 m，為昭通市農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣研究所玉米示范田，面積為2.79 ha。在玉米整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，從2012年4月22日到2012年9月25日，每10 d 調(diào)查一次，共計(jì)調(diào)查16次。

1.2 調(diào)查方法

系統(tǒng)調(diào)查玉米田植株及地表節(jié)肢動(dòng)物種類和個(gè)體數(shù)量，統(tǒng)計(jì)玉米田節(jié)肢動(dòng)物總?cè)郝?、害蟲(chóng)類、捕食類、寄生類亞群落及中性類亞群落物種、個(gè)體數(shù)量。

目測(cè)觀察法:采用5 點(diǎn)取樣，每點(diǎn)隨機(jī)選擇相鄰10株玉米，仔細(xì)觀察、記載玉米各個(gè)部位節(jié)肢動(dòng)物種類、數(shù)量(分部位記載)。將田間不能夠確定種類的節(jié)肢動(dòng)物保存于75%酒精里，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定，并記錄天氣及管理情況。

掃網(wǎng)法:標(biāo)準(zhǔn)掃網(wǎng)的網(wǎng)口直徑為28 cm，網(wǎng)深71 cm，手柄長(zhǎng)大約74 cm。在5個(gè)觀察調(diào)查點(diǎn)之間慢慢行走(步速0.5 m/s)左右掃動(dòng)為1 網(wǎng)，每2個(gè)調(diào)查點(diǎn)之間隨機(jī)掃網(wǎng)10次，共計(jì)40 網(wǎng)。仔細(xì)記載入網(wǎng)的節(jié)肢動(dòng)物種類、數(shù)量，將田間不能夠確定種類節(jié)肢動(dòng)物帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定，將已知種類放回田間(放生)。

誘集法:在中間調(diào)查點(diǎn)放置糖醋液誘集瓶1個(gè)，對(duì)角2個(gè)調(diào)查點(diǎn)放置黃板各1個(gè)，剩余2個(gè)調(diào)查點(diǎn)放置黃盤(pán)各1個(gè)。每次調(diào)查放置24 h。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

豐富度指數(shù)R=S/lnN。

其中S 為玉米田節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)量，N 為玉米田節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)。

群落多樣性指數(shù)采用Shannon—Wiener(1949)的平均信息量指數(shù)(H)計(jì)算:H=－∑Ni/Nlg(Ni/N)。其中Ni為群落中第i種的個(gè)體數(shù)量，N 為群落中所有種的個(gè)體數(shù)量。

Simpson 優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù):

C=∑Pi2=∑(Ni/N)2

Pielou(1969)均勻度指數(shù):J=H/Hmax。

采用DPS 系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落組成與結(jié)構(gòu)

共調(diào)查到玉米田節(jié)肢動(dòng)物共計(jì)11目56科101種。其中害蟲(chóng)類37種，占總物種數(shù)的36.6%;捕食性天敵類共24種，占總物種數(shù)的23.8%;寄生性天敵類15種，占物種總數(shù)的14.9%;中性類25種，占總物種數(shù)24.8%。以玉米蚜Rhopalosiphum maidis 為害蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種，玉米蚜主要天敵為異色瓢蟲(chóng)Leis axyridis、龜紋瓢蟲(chóng)Propylea japonica和煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis Ashmaed。

表1 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落的組成Table 1 Constitution of arthropod community in corn field

如表1 所示，以個(gè)體數(shù)量分析，同翅目所占比例為92.44%、雙翅目2.57%、鞘翅目1.77%、膜翅目 1.47%。以物種數(shù)分析，雙翅目為28.71%、鞘翅目19.80%、膜翅目16.83%。以科分析，雙翅目所占比例最大為30.36%，鞘翅目和膜翅目次之為14.29%。

2.2 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落特征指數(shù)

如表2 所示玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)比較為天敵＞害蟲(chóng)＞中性昆蟲(chóng)。個(gè)體數(shù)量比較為害蟲(chóng)＞天敵＞中性昆蟲(chóng)。豐富度指數(shù):總?cè)郝洌咎鞌常竞οx(chóng)＞中性。多樣性指數(shù):天敵＞中性昆蟲(chóng)＞總?cè)郝洌竞οx(chóng)。優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù):害蟲(chóng)＞總?cè)郝洌局行岳ハx(chóng)＞天敵。

豐富度指數(shù)主要受群落物種數(shù)影響，所以各組份豐富度指數(shù)比較結(jié)果也與物種數(shù)比較結(jié)果一致。多樣性指數(shù)比較中各組份與總?cè)郝淇梢曰譃閮深?總?cè)郝渑c害蟲(chóng)為一類，多樣性指數(shù)數(shù)值比較低且之間數(shù)值相差不大;天敵與中性昆蟲(chóng)為一類，多樣性指數(shù)數(shù)值較高且之間數(shù)值相差不大。這兩類之間數(shù)值差異較大。從物種個(gè)體數(shù)量上可以看出，總?cè)郝淇倲?shù)與害蟲(chóng)采集數(shù)差異較小，明顯高于天敵和中性昆蟲(chóng)。這是由于害蟲(chóng)中玉米蚜種群數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于天敵、中性昆蟲(chóng)和其他害蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量，這也導(dǎo)致了害蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)最高。

表2 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落特征指數(shù)Table 2 Characteristic index of arthropod community in corn field

2.3 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落時(shí)間動(dòng)態(tài)

2.3.1 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)變化

如圖1 所示，總?cè)郝洳杉瘋€(gè)體數(shù)量從5月4日至7月24日一直呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在7月24日達(dá)到最大值，且7月14日到7月24日上升幅度最大。從7月24日至9月14日呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且7月24日至8月4日下降幅度最大。

圖1 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)量時(shí)間分布Fig.1 Time distribution of individual number of arthropod community in corn field

2.3.2 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性動(dòng)態(tài)變化

從玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性隨時(shí)間動(dòng)態(tài)變化(圖2 所示)，可以看出玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性從5月4日到5月14日呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在5月14日達(dá)到最大值。從5月14日到6月24日持續(xù)下降，6月24日到7月日又有所回升。7月4日到7月24日又持續(xù)下降，在7月24日達(dá)到最低值。從7月24日到9月14日又開(kāi)始上升，但上升幅度比較小。

圖2 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.2 Analysis of arthropod community diversity index in corn field

當(dāng)玉米蚜種群數(shù)量比較低時(shí)，玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落物種多樣性有一定的增長(zhǎng)，但隨著玉米蚜種群數(shù)量的增加，種間競(jìng)爭(zhēng)能力的增強(qiáng)，多樣性指數(shù)持續(xù)下降，到7月24日當(dāng)玉米蚜種群數(shù)量達(dá)到最高峰值時(shí)，玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性同時(shí)達(dá)到最低值。7月24日之后，玉米蚜種群數(shù)量開(kāi)始減小，整個(gè)玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落開(kāi)始恢復(fù)，群落多樣性開(kāi)始回升。此時(shí)玉米已經(jīng)接近成熟，所以群落多樣性回升幅度比較小。

2.3.3 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落豐富度動(dòng)態(tài)變化

玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落豐富度分析如圖3 所示，5月4日到5月14日，玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落豐富度指數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，5月14日到8月4日呈現(xiàn)波浪形浮動(dòng)變化，但變化幅度不大。8月4日到9月14日玉米接近成熟，玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落豐富度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

圖3 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落豐富度分析Fig.3 Analysis of arthropod community richness in corn field

2.3.3 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)動(dòng)態(tài)變化

玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)如圖4所示，5月4日到7月24日優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)基本呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，在7月24日達(dá)到最高值。

圖4 玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)分析Fig.4 Analysis of arthropod community dominant concentration in corn field

影響米田節(jié)肢動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)變化的是玉米蚜種群數(shù)量的變化。5月4日至6月4日，玉米蚜種群數(shù)量增加，但增加幅度不大，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)變化幅度也相應(yīng)不大。6月4日到7月24日，玉米蚜種群數(shù)量增長(zhǎng)明顯加大，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)變化幅度也相應(yīng)加大。7月24日玉米蚜種群數(shù)量達(dá)到最大值，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)達(dá)到最大值。7月24日過(guò)后，玉米蚜種群數(shù)量開(kāi)始減少，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)同樣響應(yīng)的減小。

總之，由于玉米蚜種群數(shù)量在群落中所占比例太大，玉米蚜種群數(shù)量的變化是影響玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落特征指標(biāo)的最重要的因素。

2.4 玉米田主要害蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種和天敵數(shù)量動(dòng)態(tài)研究

在個(gè)體數(shù)量比例上，捕食性節(jié)肢動(dòng)物亞群落以瓢蟲(chóng)科為主，以龜紋瓢蟲(chóng)和異色瓢蟲(chóng)占優(yōu)勢(shì)，所占比例分別為0.5%和0.7%。寄生性害蟲(chóng)以煙蚜繭蜂最占優(yōu)勢(shì)，比例為0.9%。害蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量上以玉米蚜占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，比例為91.47%(表3)。

表3 3種天敵和玉米蚜所占個(gè)體總量比例Table 3 Proportion of individual number of three natural enemies and Rhopalosiphum maidis

如圖5 所示害蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種(玉米蚜)和天敵優(yōu)勢(shì)種(龜紋瓢蟲(chóng)、異色瓢蟲(chóng)和蚜繭蜂)的種群數(shù)量的隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化。玉米田主要害蟲(chóng)玉米蚜從5月14日開(kāi)始出現(xiàn)，到6月13日數(shù)量變化不大。隨著玉米的生長(zhǎng)，玉米蚜數(shù)量開(kāi)始增長(zhǎng)，在7月24日達(dá)到數(shù)量高峰。玉米成熟后，玉米蚜數(shù)量開(kāi)始減少。玉米蚜天敵種群數(shù)量隨時(shí)間變化與玉米蚜基本一致，說(shuō)明害蟲(chóng)及其天敵有明顯的追隨現(xiàn)象。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，玉米蚜種群隨著玉米生長(zhǎng)幼嫩組織變化而轉(zhuǎn)移集中危害，天敵也隨之轉(zhuǎn)移。說(shuō)明天敵與害蟲(chóng)在空間分布上具有同域性。

圖5 3種天敵與玉米蚜種群數(shù)量動(dòng)態(tài)Fig.5 Population dynamics of Rhopalosiphum maidis and three natural enemies

2.5 玉米田主要害蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種和天敵數(shù)量灰色系統(tǒng)分

由圖5 還可以發(fā)現(xiàn)玉米蚜和其天敵種群數(shù)量的變化存在相關(guān)性。對(duì)其進(jìn)一步分析，如表4 所示，列出3種天敵與玉米蚜種群數(shù)量隨時(shí)間變化表，經(jīng)DPS 軟件處理得出3種天敵與玉米蚜種群數(shù)量隨時(shí)間變化絕對(duì)差值(如表5 所列)，得出關(guān)聯(lián)系數(shù)龜紋瓢蟲(chóng)(0.71508)＞異色瓢蟲(chóng)(0.69604)＞煙蚜繭蜂(0.59977)。結(jié)果顯示，3種天敵中龜紋瓢蟲(chóng)種群數(shù)量的變化與玉米蚜種群數(shù)量的變化的關(guān)聯(lián)性最高。

表4 3種天敵與玉米蚜種群數(shù)量隨時(shí)間變化表Table 4 Population dynamics of Rhopalosiphum maidis and the three natural enemies

表5 3種天敵與玉米蚜種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的絕對(duì)差值Table 5 Number of absolute difference of Rhopalosiphum maidis and three natural enemies

(續(xù)上表)

3 結(jié)論與討論

通過(guò)本次調(diào)查可知，玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落組成豐富，共計(jì)11目56科101種。害蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種為玉米蚜，天敵優(yōu)勢(shì)種為異色瓢蟲(chóng)、龜紋瓢蟲(chóng)和煙蚜繭蜂。玉米蚜及其天敵具有明顯的追隨現(xiàn)象，集中發(fā)生在7月初到8月底。玉米蚜及其天敵在種群空間分布上具有同域性。

群落多樣性、均勻性和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)受玉米蚜種群個(gè)體數(shù)量影響明顯。群落多樣性指數(shù)、個(gè)體數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性在7月24日達(dá)到最高值，均勻性指數(shù)在7月24日達(dá)到最低值。豐富度指數(shù)呈現(xiàn)波浪形浮動(dòng)變化，變化幅度不大。

通過(guò)利用灰色系統(tǒng)分析法對(duì)害蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種玉米蚜及其天敵數(shù)量關(guān)聯(lián)度進(jìn)行分析，得出三種天敵(龜紋瓢蟲(chóng)、異色瓢蟲(chóng)和煙蚜繭蜂)中龜紋瓢蟲(chóng)種群數(shù)量的變化與玉米蚜種群數(shù)量的變化的關(guān)聯(lián)性最高。

玉米蚜是云南昭通地區(qū)玉米害蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種，天敵昆蟲(chóng)雖然對(duì)其有明顯的追隨現(xiàn)象，但尚不能控制其種群數(shù)量的迅速增長(zhǎng)，需要因時(shí)因地制宜，采取其他的防控措施。

References)

Bi SD，Zou YD，2000.Grey system analysis on dominant natural enemies influencing Aphis gosspyii population.Chinese J.Applied Ecology，11(3):417－420.［畢守東，鄒運(yùn)鼎等，2000.影響棉蚜種群數(shù)量的優(yōu)勢(shì)種天敵的灰色系統(tǒng)分析.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，11(3):417－420］

Ding YQ，Ge F，2000.Fifty years of Chinese insect ecology(1949－1999).Entomological Knowledge，37(1):18－23.［丁巖欽，戈峰，2000.中國(guó)昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)五十年(1949－1999).昆蟲(chóng)知識(shí)，37(1):18－23］

Hou ML，Zhang YQ，Wang WG，2005.Community structure and dynamics of predaceous Arthropod in corn field.Chinese Journal of Biological Control，31(6):47－52 .［侯美玲，張永強(qiáng)，王衛(wèi)光，2005.玉米地昆蟲(chóng)捕食性節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)研究.中國(guó)生物防治，31(6):47－52］

Hurlbert SH，1971.The nonconcept of species diversity:A critique and alternative parameters，Ecology，52(4):577－586.

Jin CX，Wu Y，1990.Diversity of paddy arthropod community.Acta Entomologica Sinica，33(3):287－295.［金翠霞，吳亞，1990.稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的多樣性.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，33(3):287－295］

Pang XF，You MS，1996.Insect Community Ecology.Beijing:China Agriculture Press.［龐雄飛，尤民生，1996.昆蟲(chóng)群落生態(tài)學(xué).北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社］

Pielou EC，1975.Ecological Diversity.NewYork:John Wiley ﹠Sons.

Ren SR，Sun R，F(xiàn)eng BB，2004.Eco－geographical distribution of types and varieties of native core germplasm resource in Yunnan province.Southwest China J.Agricultural Sciences，17(Supl.):1－6.［任少榮，孫榮，奉白壁，2004.云南省玉米地方種質(zhì)資源類型及品種的地理和生態(tài)分布.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，17(增):1－6］

Simpson EH，1949.Measurement of diversity，Nature，163:688.

Tan JC，Deng X，1998.Analysis of different types of tea garden insects，spiders community structure.Acta Ecologica Sinica，18(3):289－294.［譚濟(jì)才，鄧欣，1998.不同類型茶園昆蟲(chóng)，蜘蛛群落結(jié)構(gòu)分析.生態(tài)學(xué)報(bào)，18(3):289－294］

Wan FH，Chen CM，1986.Research of community composition and diversity of rice field pests to natural enemies in IPM and chemical control area.Acta Ecologica Sinica，6(2):159－170.［萬(wàn)方浩，陳常銘，1986.綜防區(qū)和化防區(qū)稻田害蟲(chóng)－天敵群落組成及多樣性的研究.生態(tài)學(xué)報(bào)，6(2):159－170］

Wu HZ，Wei CS，Wang FX，2002.Grey relational analysis of the effection on variety of natural enemies of the Myzus persicae(Sulzer)populations.J.Anhui Agricultural University，29(3):224－229.［巫厚長(zhǎng)，魏重生，王方曉，2002.各種天敵對(duì)煙蚜種群數(shù)量影響效果的灰色關(guān)聯(lián)度分析.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，29(3):224－229］

You MS，Wu ZX，1992.Structure and dynamics of arthropod community in the suburb of Fuzhou.J.Fujian Agricultural College，21(1):56－62.［尤民生，吳中孚，1992.福州郊區(qū)稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài).福建農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，21(1):56－62］

Zhang YQ，1989.Research of farmland spider community structure and diversity.Acta Ecologica Sinica，9(2):157－162.［張永強(qiáng)，1989.農(nóng)田蜘蛛群落結(jié)構(gòu)及其多樣性研究.生態(tài)學(xué)報(bào)，9(2):157－162］

Zhu CJ，1994.Research of predatory community structure in the cotton field.Natural Enemies of Insects，16(1):28－35.［朱傳經(jīng)，1994.棉田捕食性群落結(jié)構(gòu)的研究.昆蟲(chóng)天敵，16(1):28－35］