范 毅，趙 莉*，任金龍，張魯豫，賈曉江

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052;2.新疆輪臺(tái)縣森林病蟲(chóng)害防治檢疫站，新疆輪臺(tái) 841600)

吐倫球堅(jiān)蚧Rhodococcus turanicus Arch.又名中亞朝球蠟蚧，屬于半翅目 Hemiptera，蚧科Coccidae，褐球蚧屬Rhodococcus。主要危害杏、李、桃、蘋(píng)果、梨等，是林果業(yè)重要害蟲(chóng)，分布于俄羅斯，新疆(湯祊德，1991;王子清，2001;梁愛(ài)萍，2005)。新疆是杏的起源中心之一(羅新書(shū) 等，1998)。輪臺(tái)白杏Armeniaca vulgaris cv.Luntaibaixing 被譽(yù)為“杏中極品”是原產(chǎn)于新疆輪臺(tái)縣境內(nèi)的一種古老的地方優(yōu)良杏品種，栽培歷史達(dá)1000 多年，并已獲準(zhǔn)國(guó)家原產(chǎn)地域產(chǎn)品保護(hù)。目前輪臺(tái)縣杏樹(shù)面積超過(guò)16000 hm2，其中輪臺(tái)白杏占60% 以上，并且已逐步進(jìn)入盛果期(程衛(wèi)東等，2006)。近年來(lái)由于吐倫球堅(jiān)蚧的蔓延，使得輪臺(tái)縣約80%的杏園都被其危害，尤其是老杏園被害率達(dá)100%(張滋林等，2010)。該蟲(chóng)成蟲(chóng)與若蟲(chóng)不僅以口針刺吸汁液危害，造成樹(shù)勢(shì)衰弱甚至整株死亡，而且大量排出蜜露誘發(fā)煤污病從而阻礙寄主植物的光合作用，嚴(yán)重影響了杏的產(chǎn)量與品質(zhì)。Babayan(1970)對(duì)吐倫球堅(jiān)蚧的形態(tài)特征進(jìn)行了描述;朱曉鋒等(2009)對(duì)吐倫球堅(jiān)蚧若蟲(chóng)在田間的空間分布進(jìn)行了初步研究;楊森等(2008)探索了草皮逍遙蛛對(duì)其的捕食作用;范毅等(2013)對(duì)其的藥劑防治方法及防治時(shí)期進(jìn)行了系統(tǒng)的研究。2009年至2012年，在前人的研究基礎(chǔ)上，通過(guò)田間調(diào)查和室內(nèi)觀察相結(jié)合的方法，對(duì)吐倫球堅(jiān)蚧生物學(xué)特性進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，以期為該害蟲(chóng)的綜合防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

樣地選擇在輪臺(tái)縣周邊，位于東經(jīng)84°14'37.13″～84°16'1.58″，北緯41°44'40.14″～41°47'52.66″。所選樣地內(nèi)杏樹(shù)品種均為小白杏Armeniaca vulgaris cv.Luntaibaixing，樹(shù)齡為8～12年，樹(shù)高4～6 m，間作冬小麥。

1.2 室外調(diào)查

2009～2012年，選擇4 塊樣地，每樣地隨機(jī)確定5株杏樹(shù)，被選樹(shù)按東、南、西、北各固定一枝2～4年生20 cm 枝條或5片葉片，每7 d 調(diào)查1次(除12月到翌年2月)，觀察吐倫球堅(jiān)蚧的生活史、發(fā)生規(guī)律及杏樹(shù)的物候期。10月～11月，調(diào)查1～6年生(鑒別以芽齡痕為準(zhǔn))10 cm枝條上的若蟲(chóng)數(shù)量，來(lái)年3月查看各枝條上若蟲(chóng)的越冬死亡率。

當(dāng)吐倫球堅(jiān)蚧雌雄形態(tài)初顯差異時(shí)，每塊樣地隨機(jī)選擇20 枝枝條，每枝枝條保留15～25頭未交尾的雌蟲(chóng)并用15 cm×35 cm 的紗網(wǎng)籠罩，待雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵末期將籠罩的枝條采回實(shí)驗(yàn)室，觀察其產(chǎn)卵量及卵孵化率。

雌蟲(chóng)體型漸膨大，初排蜜露時(shí)，選擇同一齡級(jí)桃，梨，杏混交林為試驗(yàn)地，桃、梨、杏各取3株，每株樹(shù)固定2 枝2～4年生(保留15頭雌成蟲(chóng))枝條，將10 cm×30 cm 濾紙編號(hào)稱(chēng)重后固定在選中枝條下3～5 cm 處，用40 cm×100 cm 紗網(wǎng)籠罩，每日12 時(shí)收集，直至雌蟲(chóng)不再排出蜜露。

1.3 室內(nèi)測(cè)定

1.3.1 成蟲(chóng)習(xí)性的研究

3月上中旬，從田間采回大批(100～150 枝)帶越冬若蟲(chóng)的枝條置于室內(nèi)(溫度22℃～25℃，濕度25%～35%)，隨機(jī)取60 枝用12 cm×20 cm的紗網(wǎng)分別籠罩，每日記錄雄蟲(chóng)羽化數(shù)與雌蟲(chóng)膨大數(shù)，統(tǒng)計(jì)雌雄性比。

將20頭雄蛹放入指形管(直徑1 cm)，用脫脂棉塞住管口，每2 h 觀察雄蟲(chóng)的羽化規(guī)律。再將初羽化的雄蟲(chóng)移入內(nèi)有3～5頭未交尾雌蟲(chóng)的培養(yǎng)皿中，觀察其交尾行為。每處理重復(fù)3次。

當(dāng)雌成蟲(chóng)開(kāi)始孕卵時(shí)，每3 天從田間采回一批(300～400頭)雌成蟲(chóng)，并隨機(jī)對(duì)其中100頭進(jìn)行剖查、統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵量，直至雌蟲(chóng)不再產(chǎn)卵，從調(diào)查當(dāng)日起逐日記錄當(dāng)?shù)氐臍鉁亍?/p>

雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵末期，用游標(biāo)卡尺和電子天平(1/10000)隨機(jī)對(duì)60頭雌成蟲(chóng)的體長(zhǎng)、體重及其產(chǎn)卵量進(jìn)行測(cè)量與統(tǒng)計(jì)。

1.3.2 卵發(fā)育與溫度的關(guān)系

將同日產(chǎn)出的卵分別放置在5個(gè)不同溫度梯度(16℃、20℃、24℃、28℃、32℃)的恒溫條件下(人工氣候箱PQX－280B－22H)和5 處溫度差異大的變溫條件下(分別用溫濕度記錄儀EL－USB－2 記錄變溫條件下的溫、濕度值)，逐日分0∶00、8∶00、16∶00 檢查卵孵化量，各處理重復(fù)5次。

1.3.3 若蟲(chóng)習(xí)性研究

若蟲(chóng)初孵時(shí)，每日10∶00、18∶00 檢查涌出介殼(雌蟲(chóng)體)的若蟲(chóng)數(shù)量，直至3 d 未有若蟲(chóng)爬出，掀開(kāi)介殼清點(diǎn)未孵化卵量，求出孵化率，試驗(yàn)重復(fù)15次。

在一間僅北面有自然光，東、南、西以窗簾遮光的室內(nèi)，將100頭雌成蟲(chóng)(每頭雌成蟲(chóng)體內(nèi)約含1500頭初孵若蟲(chóng)與卵)置于地面中心點(diǎn)，72 h后測(cè)量各方位若蟲(chóng)的爬行距離，試驗(yàn)重復(fù)3次。

2011年6月～9月，從每塊樣地隨機(jī)取100片樹(shù)葉帶回室內(nèi)，觀察并統(tǒng)計(jì)每片樹(shù)葉正面和背面吐倫球堅(jiān)蚧若蟲(chóng)總數(shù)，并同時(shí)記錄在葉片上可觀察到的、若蟲(chóng)自然死亡數(shù)、被捕食數(shù)及寄生數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析(牟吉元，1997)

吐倫球堅(jiān)蚧卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度(C)和有效積溫(K)的計(jì)算公式分別為:

發(fā)育起點(diǎn)溫度(C)和有效積溫(K)的標(biāo)準(zhǔn)誤分別為Sc、Sk。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Excel 2003、SPSS 18.0 軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生活史

通過(guò)2009年～2012年連續(xù)4年在杏園的系統(tǒng)調(diào)查，吐倫球堅(jiān)蚧在新疆輪臺(tái)縣1年發(fā)生1代(表1)，以2齡若蟲(chóng)在枝條上越冬。3月中、下旬，當(dāng)旬平均溫度為7.1±1.4℃時(shí)，越冬2齡若蟲(chóng)開(kāi)始化蛹，此時(shí)正逢杏樹(shù)現(xiàn)蕾。從4月開(kāi)始，當(dāng)旬平均溫度達(dá)到16.2±2.6℃時(shí)，雄蟲(chóng)開(kāi)始羽化，此時(shí)杏花凋謝，杏樹(shù)坐果。當(dāng)旬平均溫度達(dá)到21±0.8℃時(shí)，雌蟲(chóng)開(kāi)始產(chǎn)卵，杏樹(shù)果實(shí)逐漸膨大。從5月開(kāi)始，旬平均溫度為20.9±0.3℃，杏樹(shù)果實(shí)開(kāi)始著色并逐漸成熟，此時(shí)卵開(kāi)始孵化。6月～8月間，月平均溫度均在25℃以上，在此期間若蟲(chóng)固著于葉片取食，直到10月，當(dāng)旬平均溫度為8.8±1.1℃，杏樹(shù)進(jìn)入落葉期時(shí)，若蟲(chóng)由葉片向枝條轉(zhuǎn)移開(kāi)始越冬。

表1 吐倫球堅(jiān)蚧年生活史Table1 Life history of Rhodococcus turanicus

2.2 發(fā)生規(guī)律

吐倫球堅(jiān)蚧在田間的發(fā)生規(guī)律見(jiàn)圖1。越冬若蟲(chóng)自3月開(kāi)始發(fā)育，體背分泌白色蠟絲并逐漸將身體包裹形成蠟殼。隨進(jìn)一步的發(fā)育，3月中下旬，越冬若蟲(chóng)蠟殼內(nèi)蛻皮后進(jìn)入蛹期，此時(shí)蠟殼與蟲(chóng)體分離，雌雄逐漸分化，雌若蟲(chóng)由橢圓形發(fā)育為扁圓狀，蠟殼與蟲(chóng)體緊貼不易分離。4月中旬，雄蟲(chóng)大量羽化，雌成蟲(chóng)體型迅速膨大，并由臀裂基部排出大量蜜露。雌雄交尾后1～2 d，雄成蟲(chóng)大量死亡，雌成蟲(chóng)體型膨大為近球形，體背逐漸硬化，并分泌白色蠟粉。在4月下旬，雌成蟲(chóng)開(kāi)始產(chǎn)卵。5月中旬雌成蟲(chóng)停止產(chǎn)卵，同時(shí)雌成蟲(chóng)大量死亡。5月下旬若蟲(chóng)孵化，初孵若蟲(chóng)體小，橙紅色，藏于介殼內(nèi)不立即爬出。由于雌成蟲(chóng)死亡，介殼失水，臀裂處開(kāi)裂，大量初孵若蟲(chóng)涌出介殼，6月上旬為涌散高峰(圖2)，初孵若蟲(chóng)經(jīng)1～3 d 爬行至葉片、嫩枝、果實(shí)等處開(kāi)始固定取食，固定后4～7 d 體色由橙紅漸變?yōu)闇\黃色。8月下旬一齡若蟲(chóng)蛻皮進(jìn)入2齡，若蟲(chóng)蛻皮后體型略微增長(zhǎng)，體表分泌一層透明蠟質(zhì)薄膜。10月下旬二齡若蟲(chóng)由葉片向枝條轉(zhuǎn)移，11月中下旬完成轉(zhuǎn)移，開(kāi)始越冬(圖3)。

圖1 吐倫球堅(jiān)蚧田間消長(zhǎng)規(guī)律Fig.1 Population dynamics of Rhodococcus turanicus in field

圖2 初孵若蟲(chóng)逐日涌散量Fig.2 Daily incubation amount of nymph

圖3 不同時(shí)期越冬若蟲(chóng)在葉片和枝條的數(shù)量Fig.3 The number of the overwintering nymph in the leaves and branches in different periods

2.3 吐倫球堅(jiān)蚧生活習(xí)性的研究

2.3.1 成蟲(chóng)

在室內(nèi)(溫度22℃～25℃，濕度25%～35%)，雄成蟲(chóng)羽化時(shí)，蟲(chóng)體蠕動(dòng)，頭胸部出現(xiàn)明顯的蛻裂線(xiàn)，蟲(chóng)體依靠頭、胸、腹部的伸縮及附肢的活動(dòng)逐漸將蛻裂線(xiàn)掙開(kāi)，頭胸部最先脫出，脫出后的足將蛻皮向后蹬，同時(shí)腹部繼續(xù)伸縮活動(dòng)，直至體軀全部脫出。脫出后雄成蟲(chóng)繼續(xù)停在蠟質(zhì)蛹?xì)?nèi)18～24 h，待腹末白色蠟質(zhì)尾須長(zhǎng)出后，再退出蠟質(zhì)蛹?xì)?，整個(gè)羽化過(guò)程地進(jìn)行需時(shí)24～28 h，羽化時(shí)間集中在12∶00～14∶00時(shí)。

初羽化的雄成蟲(chóng)十分活躍，爬動(dòng)或飛翔，一般會(huì)沿枝條尋找合適的雌成蟲(chóng)，發(fā)現(xiàn)雌成蟲(chóng)后，雄成蟲(chóng)通常先圍繞雌成蟲(chóng)爬行，隨后雄成蟲(chóng)將觸角向前伸展碰觸雌蟲(chóng)并迅速爬向雌成蟲(chóng)，同時(shí)雄成蟲(chóng)將翅、觸角及腹末的一對(duì)白色長(zhǎng)尾須豎起，腹部彎曲觸探雌成蟲(chóng)臀裂處進(jìn)行交尾，交尾時(shí)間一般持續(xù)1～2 分鐘。雄成蟲(chóng)可多次交配，一般2～4次，最多6次，交尾后的雄蟲(chóng)只能存活1～3 h，未交尾的雄蟲(chóng)可存活2～3 d。雌成蟲(chóng)只接受與一頭雄蟲(chóng)交尾，未交尾的雌成蟲(chóng)不產(chǎn)卵。雌雄性比約為1∶2(表2)。

表2 吐倫球堅(jiān)蚧雌雄性比Table 2 Sex ratio of Rhodococcus turanicus

雌成蟲(chóng)排蜜初期，體型逐漸膨大，當(dāng)雌成蟲(chóng)體長(zhǎng)增至3～4 mm 時(shí)，其每日排蜜量劇增，4月中旬為排蜜高峰期，此時(shí)正值雌成蟲(chóng)孕卵期，整個(gè)排蜜期為22～24 d(圖4)。杏樹(shù)、桃樹(shù)、梨樹(shù)上的單雌累計(jì)排蜜量分別為35.95 mg、35.05 mg、29.68 mg，梨樹(shù)上的單雌累計(jì)排蜜量與其在杏樹(shù)和桃樹(shù)上的累計(jì)排蜜量差異顯著(圖5)。

圖4 吐倫球堅(jiān)蚧在不同寄主上的逐日排蜜量Fig.4 Daily honeydew excretion of Rhodococcus turanicus on different host

圖5 不同寄主上單雌累計(jì)排蜜量Fig.5 The cumulative honeydew amount of Single female on different host

2009～2011年，每年自4月開(kāi)始當(dāng)旬平均溫度達(dá)21.43±0.7℃時(shí)，為雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵高峰期。雌成蟲(chóng)平均產(chǎn)卵量為1437.82 粒，單雌最大產(chǎn)卵量可達(dá)3500 粒(圖6)。

2010年，卵近孵化期，實(shí)測(cè)60頭雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量、自身體長(zhǎng)和體重，以產(chǎn)卵量為因變量Y，以體長(zhǎng)X1和體重X2為自變量進(jìn)行逐步回歸分析(選入變量α≤0.01，剔除變量α≥0.05)(唐守正等，2009)，所得回歸方程如下:

圖6 雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵情況Fig.6 Spawning condition of female

圖7 殘差散點(diǎn)圖Fig.7 Residuals scatter diagram

2011年，在卵孵化期，以同樣的方法對(duì)24頭雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量及體重進(jìn)行測(cè)量，并將體重代入方程求得產(chǎn)卵量預(yù)測(cè)值，見(jiàn)表3。用24 組數(shù)據(jù)對(duì)體重與產(chǎn)卵量的預(yù)測(cè)模型(回歸方程)進(jìn)行驗(yàn)證，采用置信橢圓檢驗(yàn)出F=3.03＜F0.05(2，22)=3.44，說(shuō)明產(chǎn)卵量的預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值之間差異不顯著。因此，產(chǎn)卵量與體重的預(yù)測(cè)模型是適用的。

表3 產(chǎn)卵量的實(shí)測(cè)值及預(yù)測(cè)值Table3 Measured and predicted of ovigerous amount

2.3.2 卵

將卵置于恒溫與變溫條件下觀察其發(fā)育速率(圖8)。結(jié)果表明，卵的發(fā)育速率均隨溫度的升高而加快，經(jīng)回歸分析，兩種條件下卵的發(fā)育速率與溫度呈直線(xiàn)關(guān)系，且相關(guān)性較高。根據(jù)公式將實(shí)測(cè)試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算得出恒溫與變溫條件下卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫及表達(dá)式(表4)。

圖8 卵在恒溫(A)與變溫(B)條件下發(fā)育速率Fig.8 Developmental condition of eggs in constant temperature(A)and variable temperature(B)

表4 卵發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫Tabble4 Developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of eggs

2.3.3 若蟲(chóng)

在室內(nèi)(溫度22℃～25℃，濕度25%～35%)，雌成蟲(chóng)介殼內(nèi)的若蟲(chóng)孵化率為91.3%。初孵若蟲(chóng)爬行范圍主要在距中心點(diǎn)60 cm 范圍內(nèi)。在北面光線(xiàn)充足的條件下，初孵若蟲(chóng)的爬行范圍可增至300 cm 處(圖9)。據(jù)實(shí)測(cè)初孵若蟲(chóng)最大有效爬行距離達(dá)463 cm。

若蟲(chóng)在葉片正面與背面取食的選擇性有很大差異，大多數(shù)若蟲(chóng)選擇在葉片背面固定取食。若蟲(chóng)在葉片正面與背面的存活數(shù)量見(jiàn)圖10，6月～9月葉片背面的若蟲(chóng)數(shù)量均高于葉片正面，而若蟲(chóng)總體數(shù)量為下降趨勢(shì)，7月和9月天敵對(duì)若蟲(chóng)的捕食率相對(duì)較高，對(duì)葉片正面若蟲(chóng)的捕食率高于葉片背面(圖11)。6月和9月寄生蜂對(duì)葉片正面若蟲(chóng)的寄生率高于葉片背面(圖12)。

經(jīng)田間調(diào)查，二齡若蟲(chóng)在杏樹(shù)1～6年生枝條上越冬，主要聚集在3～4年生枝條上越冬。若蟲(chóng)越冬死亡率可達(dá)46.37%，不同年生枝條上若蟲(chóng)的越冬死亡率均有不同，若蟲(chóng)在1年～2年生枝條上的越冬死亡率較高，為61.24%和57.52%;3～4年生枝條上的越冬死亡率相對(duì)較低，為44.23%和42.57%;5年～6年生枝條上若蟲(chóng)越冬死亡率為49.75%和48.47%(圖13)。

3 結(jié)論與討論

2009～2012年，通過(guò)在室內(nèi)和田間對(duì)吐倫球堅(jiān)蚧生物學(xué)特性的系統(tǒng)研究。在新疆輪臺(tái)縣吐倫球堅(jiān)蚧1年發(fā)生1代，以2齡若蟲(chóng)固著于杏樹(shù)1年～6年生枝條上越冬，其中3～4年生枝條上越冬若蟲(chóng)數(shù)量最多。吐倫球堅(jiān)蚧的發(fā)育與杏樹(shù)物候及當(dāng)?shù)貧鉁仃P(guān)系緊密，在田間的消長(zhǎng)規(guī)律中以若蟲(chóng)期時(shí)間最長(zhǎng)、數(shù)量最大。吐倫球堅(jiān)蚧雄蟲(chóng)羽化集中在12∶00～14∶00，雌雄性比約為1∶2，雄蟲(chóng)的存活時(shí)間很短，與雌成蟲(chóng)交尾后即刻死亡，雌雄營(yíng)兩性生殖。吐倫球堅(jiān)蚧雌成蟲(chóng)發(fā)育時(shí)期取食量在劇增，并大量排出蜜露，4月中旬為排蜜盛期，單雌最大排蜜量為35.95 mg。雌成蟲(chóng)繁殖力強(qiáng)，平均產(chǎn)卵量為1437.82 粒，最高產(chǎn)卵量可達(dá)3500 粒，自4月開(kāi)始當(dāng)旬平均溫度達(dá)21.43±0.7℃時(shí)，為產(chǎn)卵高峰期，產(chǎn)卵量與體重相關(guān)性顯著，預(yù)測(cè)模型為^Y=80790 X2+11.874。卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為9.15±0.1593℃;有效積溫為290.17±4.876 DD。卵在雌成蟲(chóng)體(介殼)的保護(hù)下孵化率達(dá)90%以上，初孵若蟲(chóng)待介殼失水出現(xiàn)裂縫時(shí)涌散而出，6月上旬為涌散期。越夏若蟲(chóng)主要選擇在葉片背面固定取食，這不僅可以減少天氣因素的影響，還可以降低天敵的捕食率和寄生率。越冬若蟲(chóng)主要選擇3年、4年生枝條的背面固定越冬，可降低其越冬死亡率。

有研究表明與吐倫球堅(jiān)蚧同一屬的沙里院褐球蚧Rhodococcus sariuoni Borchsenius，可行孤雌生殖或兩性生殖，在發(fā)生密度小時(shí)，主要以孤雌生殖，雄蟲(chóng)很少;大發(fā)生時(shí)，雄蟲(chóng)數(shù)量劇增，主要行兩性生殖(謝映平等，2006)。而本研究通過(guò)對(duì)吐倫球堅(jiān)蚧發(fā)生密度不同的樣地進(jìn)行調(diào)查，均未見(jiàn)孤雌生殖的現(xiàn)象。

關(guān)于蚧科昆蟲(chóng)產(chǎn)卵量與體長(zhǎng)、體重關(guān)系的研究報(bào)道較多(吳林等，1999;丁玉洲等，2001;唐燕平，2002)，均以體長(zhǎng)、體重分別于產(chǎn)卵量建立關(guān)系式。本研究采用逐步回歸的方法對(duì)吐倫球堅(jiān)蚧產(chǎn)卵量與體長(zhǎng)、體重進(jìn)行分析得出，產(chǎn)卵量與體重極相關(guān)。通過(guò)殘差分析和置信橢圓檢驗(yàn)預(yù)測(cè)模型^Y=80790 X2+11.874 是可行的，所以在實(shí)際生產(chǎn)中，可根據(jù)雌成蟲(chóng)體重預(yù)測(cè)產(chǎn)卵量。但自然環(huán)境下導(dǎo)致模型的預(yù)測(cè)產(chǎn)生差異的因素很多，所以預(yù)測(cè)模型的驗(yàn)證與調(diào)整仍需要進(jìn)一步的研究。

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