孟昭輝
【摘 要】本文主要分析了溫度、光照對(duì)藍(lán)莓生長發(fā)育的影響。
【關(guān)鍵詞】溫度;光照;藍(lán)莓;生長發(fā)育
1.溫度與生長發(fā)育的關(guān)系及其生理基礎(chǔ)
1.1溫度對(duì)生長的影響
藍(lán)莓在生長季可以忍受周圍環(huán)境40℃-50℃高溫,高于這一溫度范圍時(shí)根系對(duì)水分吸收差而導(dǎo)致生長發(fā)育不良。矮從藍(lán)莓在30℃時(shí)比18℃時(shí)能產(chǎn)生更多的根狀莖并且生長較快。在矮從藍(lán)莓產(chǎn)區(qū),夏季低溫是藍(lán)莓生長發(fā)育的主要限制因素。當(dāng)土壤溫度由13℃增加到32℃時(shí),高叢藍(lán)莓的生長量成比例增加。土壤溫度對(duì)藍(lán)莓的生長習(xí)性也有影響,高叢藍(lán)莓“藍(lán)鈴”品種在土壤溫度20℃以下時(shí)枝條縮短,生長開張;溫度增高,樹體生長直立高大。
溫度對(duì)花芽形成和果實(shí)發(fā)育亦有影響。矮叢藍(lán)莓在25.6℃時(shí)形成的花芽數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于在15.6℃條件下形成的花芽數(shù)量。因此,生長季的花芽形成時(shí)低溫往往造成矮叢藍(lán)莓來年嚴(yán)重減產(chǎn)。高叢藍(lán)莓坐果率在16℃-27℃時(shí)比冷涼氣溫8℃-24℃高將近1倍。而且高溫時(shí),果實(shí)發(fā)育很快,果個(gè)大,成熟期比低溫條件時(shí)平均提早2-5天。
種子發(fā)芽也受到溫度影響,種子層積過程中如果不停地變換溫度,其萌芽率比只用0℃處理要高得多。在種子萌發(fā)過程中變溫處理,也比只用一個(gè)常溫(17℃或24℃)處理萌芽率高。
溫度對(duì)藍(lán)莓生長發(fā)育的影響主要是影響葉片光合作用和呼吸作用。
從3種類型藍(lán)莓葉片在不同溫度條件下凈光合速率的變化看,矮叢藍(lán)莓、半高叢藍(lán)莓和高叢藍(lán)莓葉片光合作用的最適溫度范圍分別為20℃-27℃、25℃-30℃和25℃-33℃。在高溫(>30℃)條件下,矮叢藍(lán)莓葉片光合速率下降速度最快,而半高叢藍(lán)莓和高叢藍(lán)莓的光合速率下降較快;在低溫(<15℃)條件下,矮叢藍(lán)莓則表現(xiàn)出較高的光合速率,而半高叢藍(lán)莓與高叢越藍(lán)莓光合速率較低。
1.2冷溫需要量
高叢藍(lán)莓要達(dá)到正常的開花結(jié)果一般需要650-800小時(shí),<7.2℃的低溫,不同品種之間冷溫需要量不同。花芽比葉芽的冷溫需要量少。雖然650小時(shí)低溫能夠完成樹體休眠,但只有超過800小時(shí)的低溫,高叢藍(lán)莓生長才會(huì)較好。所以800小時(shí)是高叢藍(lán)莓最低冷溫需要量,而1060小時(shí)低溫最佳。高叢藍(lán)莓正常生長結(jié)果的冷溫需要量為800-1200小時(shí)。當(dāng)這些高叢藍(lán)莓在氣候較暖地區(qū)栽培時(shí),冷溫需要量幾乎沒有變化。應(yīng)用雜交育種方法可以改變冷溫需要量,美國佛羅里達(dá)雜交育成的3倍體高從藍(lán)莓只需小于400小時(shí),低于7.2℃低溫。連續(xù)的0.5℃低溫對(duì)滿足高叢藍(lán)莓需冷要求最為有效。白天較暖的溫度條件和休眠期暖溫對(duì)高叢藍(lán)莓的冷量積累不利,l℃-12℃的低溫均可滿足高叢藍(lán)莓積累冷量的要求,但6℃最為適宜。衡量藍(lán)莓需冷量時(shí)應(yīng)用Utahh冷量單位較適宜,即每1小時(shí)l℃低溫相當(dāng)于0.5冷量單位。葉片分化較好需要1000個(gè)冷量單位。
1.3抗寒性及凍害
藍(lán)莓對(duì)低溫的忍受能力很大程度上依賴于植物進(jìn)入低溫之前的低溫馴化程度。在田間條件下,“早藍(lán)”品種的枝條在-20℃時(shí)凍害死亡,而同一品種在第二年溫度達(dá)-40℃時(shí)仍無凍害發(fā)生,其原因就是各年低溫馴化程度的差異。
雖然藍(lán)莓的抗寒能力較強(qiáng),但凍害時(shí)常發(fā)生。凍害的發(fā)生與否和程度輕重取決于冬季低溫的程度及發(fā)生時(shí)間長短和早晚。高叢藍(lán)莓的枝條硬化的時(shí)間較長,一直到1月末才達(dá)到放大硬化度,9-10月硬化速度較快,并且9月和10月的低溫使高叢藍(lán)莓比1月更容易遭受凍害。
藍(lán)莓花芽的抗寒能力是影響藍(lán)莓生產(chǎn)的一個(gè)重要因素?;ㄑ康目购芰εc許多因素有關(guān),如光周期、溫度,花芽大小、顏色及水分含量。一般花芽飽滿、水分含量低、花青素含量高則抗寒力強(qiáng),反之抗寒力差。在田間條件下,如果花芽自然緩慢失去芽內(nèi)水分,可提高抗寒力。例如高叢藍(lán)莓抗寒的雜交品種花芽可抵抗-40℃的低溫。
藍(lán)莓的不同種類抗寒能力不同,矮叢藍(lán)莓最抗寒,高叢藍(lán)莓次之,兔眼藍(lán)莓抗寒力最差。1月中旬高叢藍(lán)莓的枝條在-34℃時(shí)遭受凍害,芽在-29℃時(shí)發(fā)生凍害;-26℃低溫造成免眼藍(lán)莓花芽死亡,而高叢藍(lán)莓卻無凍害發(fā)生。同一種類內(nèi)不同的品種抗寒性也不同。高叢藍(lán)莓中的“藍(lán)豐”、“藍(lán)線”抗寒力強(qiáng).而“迪克西抗寒力差;矮叢藍(lán)莓品種除了其本身抗寒能力較強(qiáng)外,另一個(gè)重要因素是由于其樹體矮小,在北方栽培時(shí)冬季積雪可完全將其覆蓋,使其安全越冬。當(dāng)冬季積雪不足時(shí),往往造成雪層外枝條凍害抽條。
藍(lán)莓凍害類型主要有抽條、花芽凍害、枝條枯死、地上部死亡,很少有全株死亡發(fā)生。其中最普遍的是枝條。冬季少雪、入冬前枝條發(fā)育不充實(shí)、秋春少雨干旱均引起枝條發(fā)生。頻次是花芽凍害,花芽著生的位置和發(fā)育階段與其抗寒性密切相關(guān)。枝條基部著生的花芽抗寒力比頂部的強(qiáng)?;谶@一點(diǎn),在北方寒冷地區(qū)栽培藍(lán)莓時(shí)應(yīng)選擇此芽形成在枝條基部多的品種以保障產(chǎn)量。
2.光照
2.1光照期
矮叢藍(lán)莓和高叢藍(lán)莓供給12小時(shí)以上光照可以促進(jìn)生長。光照時(shí)間從8-16小時(shí)營養(yǎng)生長增加并在16小時(shí)達(dá)到最大值。營養(yǎng)生長對(duì)光照時(shí)間的反應(yīng)在21℃時(shí)最為敏感,而溫度低于l0℃時(shí)不敏感。光照時(shí)間長短與花芽的形成密切相關(guān)。當(dāng)植株處于16小時(shí)以上光照時(shí),只有營養(yǎng)生長而花芽本能形成。當(dāng)光照長度縮短時(shí),花芽形成數(shù)量增加,8小時(shí)光照花芽形成量達(dá)最大值。但種和品種對(duì)光照時(shí)間反應(yīng)不同,一些矮叢藍(lán)莓品種在16小時(shí)光照時(shí)仍能形成花芽。一定時(shí)間的短日照(8小時(shí))處理對(duì)矮叢藍(lán)莓花芽形成是必需的。短日照處理的時(shí)間為6周。當(dāng)短日照時(shí)間少于4周時(shí),產(chǎn)生畸形花芽;短日照為5周時(shí)花芽發(fā)育正常,但花序中花朵數(shù)減少;比較適宜的短日照時(shí)間為8-9周。當(dāng)用16小時(shí)長日照處理矮從藍(lán)莓時(shí),經(jīng)過17周時(shí)間才能形成很少的花芽。短日照處理促進(jìn)生長素合成,而長日照鈍化或分解生長素,這是日照長短對(duì)花芽形成影響的原因。短日照也能促進(jìn)赤霉素類物質(zhì)合成,從而促進(jìn)花芽形成。光照也影響種子發(fā)育。種子用24小時(shí)光照促進(jìn),然后置于黑暗條件下則萌發(fā),如果只用黑暗條件則不發(fā)芽。在半化硬枝和綠枝扦插育苗時(shí),供給16小時(shí)長光照比8小時(shí)短光照和自然光照生根率高而且根系質(zhì)量好。
2.2光照強(qiáng)度
較高的光照強(qiáng)度是花芽大量形成的必要條件。將矮叢藍(lán)莓用布遮花芽形成量比全光照時(shí)大大降低。遮光50%時(shí)產(chǎn)量即明顯降低,遮光70%一80%時(shí)產(chǎn)量嚴(yán)重下降。當(dāng)光照強(qiáng)度<2100ft-c時(shí),矮叢藍(lán)莓果實(shí)成熟推遲,并且果實(shí)成熟率和果實(shí)糖含量下降。在藍(lán)莓育苗中,常適度地遮陰以保持空氣和土壤濕度。但是,全光照條件生根率提高,并且根系發(fā)育好。因此,育苗過程中在保證充足水分和濕度條件下應(yīng)盡可能增加光照強(qiáng)度。
2.3光照要求
(1)光強(qiáng)對(duì)于大部分藍(lán)莓品種,1000英尺陽光以上的光照強(qiáng)度基本上滿足藍(lán)莓光合作用的要求,光照強(qiáng)度低于650入,有些品種光合速率顯著降低。對(duì)于矮叢藍(lán)莓,雖然1000立光照強(qiáng)度完全可以滿足其對(duì)光照的要求,但增加光強(qiáng)可以大幅度增加花芽數(shù)量。當(dāng)光照強(qiáng)度<2100fC時(shí),矮叢藍(lán)莓果實(shí)成熟推遲,而且低光照導(dǎo)致果實(shí)采收期成熟果實(shí)百分率下降,并巨果實(shí)成熟率和果實(shí)含糖量下降。在藍(lán)莓育苗中,常適當(dāng)遮蔭以保持空氣和土壤濕度。但是,全光照條件可提高生根率,并且根系發(fā)育好。因此,育苗過程中在保證充足水分和濕度的條件下應(yīng)盡可能增加光照強(qiáng)度。
(2)光顧過多的紫外線對(duì)藍(lán)莓的生長和果實(shí)發(fā)育不利。正常的晴朗天氣達(dá)到地面的紫外光輻照強(qiáng)度為1.742瓦/米2(合10.5UV-B單位)。用24-44UV-B單位的紫外光照處理兔眼藍(lán)莓果實(shí),單果重極顯著下降。漿果處于24UV。
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