趙春曉 劉正儉 李靖波 張義方 賀才厚

(安康市蠶桑研究所，陜西安康 725019)

輻射技術作為一種重要的物理手段，被廣泛應用于醫(yī)學、農(nóng)業(yè)、工業(yè)、軍事等領域。蠶桑業(yè)是我國的傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè)，長期以來，蠶業(yè)工作者通過物理的、化學的等多種手段改善和提升蠶的經(jīng)濟性狀［1－2］，以及獲得高產(chǎn)、抗逆性強的桑品種［3－4］，以提高蠶桑生產(chǎn)的經(jīng)濟效益。輻射對蠶的生物學效應研究表明，一定劑量的輻射處理可促進蠶的生長發(fā)育，提高經(jīng)濟性狀，在培育蠶桑新品種、誘導蠶產(chǎn)生抗菌物質(zhì)、防治蠶業(yè)害蟲等方面也有積極的作用［5－9］。本文就輻射對蠶的生物學影響及其在蠶桑生產(chǎn)中的應用研究進行了概述，以期為輻射更好地應用于蠶業(yè)、促進蠶業(yè)發(fā)展提供思路和借鑒。

1 輻射技術在蠶業(yè)上的應用原理

輻照技術在蠶業(yè)領域的應用，主要涉及輻射誘變育種、害蟲輻射不育、輻射保鮮貯藏等方面。常用的輻射源主要有X 射線、γ 射線、同位素和重離子射線等。蠶或桑經(jīng)過輻照后產(chǎn)生的生物學效應有的可遺傳，有的為一般生理生化效應［10－12］。輻射育種就是利用射線輻照產(chǎn)生的遺傳效應原理，輻照蠶蛹、成蟲或桑芽，使蠶或桑的遺傳性狀發(fā)生改變，包括基因突變和染色體畸變，這些變異也會在蠶或桑的外觀表征上得以體現(xiàn)，通過人工選擇和定向培育使有利的變異遺傳不斷延續(xù)，培育出新的優(yōu)良品種，比較成功的實例如利用家蠶性平衡連鎖致死系實現(xiàn)雄蠶專養(yǎng)［13－14］、輻射誘發(fā)家蠶單雄蛾雄核發(fā)育系［15］、油蠶品種［6］和桑樹多倍體品種［16］等。輻射處理也可加快蠶的胚胎發(fā)育［17］、提高孵化率［18］、提高蠶的抗逆性及蠶繭產(chǎn)質(zhì)量［5，19］等。

另一方面，對害蟲進行一定劑量的輻射處理，會引起害蟲染色體結構的變化，產(chǎn)生當代不育或次代不育，或使當代受輻照的害蟲不能正常生長發(fā)育而死亡，降低害蟲蟲口密度，減輕危害，達到防治蠶桑病蟲害的目的。

2 輻射對家蠶的影響及其應用

2.1 對家蠶生理生化的影響

早在20 世紀60 年代就有試驗證明，同位素32P和60Co 均能促進家蠶胚胎發(fā)育，60Co 效果更顯著。胚胎前期發(fā)育階段(休眠期到最長期)對60Co 射線的感受性強，在此時期照射比在胚胎后期照射效果好［17］。關于重離子射線對家蠶影響的研究也表明，幼蟲的發(fā)育時期越早，照射劑量越大，輻射產(chǎn)生的生物影響越大［20］。

此外，60Co 射線還能引起家蠶胚胎基因的變化［21］、有效誘導家蠶抗菌物質(zhì)的產(chǎn)生，且產(chǎn)生的抗菌肽的抑菌效果顯著增強，具有廣譜性。但抑菌效果隨著輻射劑量的增加而減弱［7］。而軟X 射線也會引起家蠶蛋白質(zhì)和酯酶同工酶結構的變化，降低酯酶同工酶的活力［19］。

2.2 對家蠶生產(chǎn)性狀的影響

輻射效應受多種因素的影響，蠶品種、蠶的發(fā)育階段、射線種類、輻射劑量的大小、溫度、濕度等條件的不同，產(chǎn)生的輻射效應也不同。湯澤生等［5，18］研究顯示，一定劑量的X 射線和γ 射線處理家蠶卵可加速孵化、提高孵化率、提高產(chǎn)繭量，超過一定的劑量范圍，則呈現(xiàn)出抑制作用。軟X 射線和重離子射線輻射家蠶卵，都會降低其孵化率，且表現(xiàn)出明顯的劑量效應，低于10 Gy 的軟X 射線輻射可使全繭量、繭層量、繭層率稍有增加，死亡率下降，表現(xiàn)出積極效應;高于10 Gy 的輻射則會影響蠶的正常生長發(fā)育，表現(xiàn)為生長緩慢，發(fā)育經(jīng)過延長，存活率低，不能化蛹或羽化［12，22］。張蔭芬等［23］用不同注量和不同注量率的鐳—鈹中子源對家蠶品種華合、“東肥·671”原種及其一代雜交種的卵進行輻照處理表明，輻照后公斤繭用桑量降低，產(chǎn)繭量提高，平均增產(chǎn)39.15%，且繭質(zhì)好，尤其以在胚胎發(fā)育的最長期和縮短期進行輻射，增產(chǎn)效果較好;其中，華合×東肥·671 的適宜注量范圍為105～107中子/cm2，且注量相同而注量率不同，蠶繭的增產(chǎn)效果也不一樣。用500 Gy 的碳離子射線及氦離子射線局部照射家蠶5齡第3 日幼蟲的造血器官后，家蠶變態(tài)困難，結繭率、化蛹率和羽化率顯著降低［24］，用2.58×10－2～5.16×10－2C/kg 的輻照劑量處理家蠶卵可改善與提升家蠶的全繭量、繭層量、繭層率等經(jīng)濟性狀，這在生產(chǎn)上具有積極意義。

基于以上事實，在生產(chǎn)中如果射線的種類、劑量運用適當，在適宜的家蠶發(fā)育階段對其進行輻射處理，使射線的積極效應得以發(fā)揮，定能對家蠶的生長發(fā)育及其經(jīng)濟性狀產(chǎn)生正面作用，提高蠶桑生產(chǎn)效益，這無疑對推動整個蠶業(yè)發(fā)展具有積極的意義。

2.3 輻射在家蠶育種上的應用

生物體經(jīng)輻射處理后，發(fā)生突變的頻率較自然突變顯著提高、產(chǎn)生變異的類型多、范圍廣，這就為人們提供了豐富的可選擇利用的育種材料。同時，輻射處理容易產(chǎn)生罕有的突變型。因此，相對于傳統(tǒng)的育種方法，輻射育種更容易在相對較短的時間內(nèi)培育出性狀優(yōu)良的品種，在農(nóng)作物、蔬菜、果樹、林木及花卉等多個方面都有較為深入的研究和廣泛的應用［25］。很多限性家蠶品種如中116、日117、日131、日142 等都是通過輻射育種培育得到的［26］。

20 世紀80 年代通過銣玻璃激光輻照“東肥”蠶蛹和“安1”蠶卵，經(jīng)多代培育，分別育成了“肥激”［27］和“安科2 號”［28］2 個品種。細胞學觀察發(fā)現(xiàn)，“肥激”第7 代后的絲腺細胞的數(shù)目比“東肥”增加近20%;而肥激×華五容易飼養(yǎng)，產(chǎn)繭量高于東肥×華合。“安科2 號”的全繭量、繭層量、繭層率較對照原種分別提高了約57.0%、79.0%、2.4%，絲質(zhì)也有很大提高。徐安英等［15］用700 Gy 的60Co-γ射線照射羽化前2～3 d 的家蠶雌蛹，羽化后與未照射的雄蛾交配，所產(chǎn)的蠶卵在25 ℃保護80 min后，再給予38 ℃200 min 刺激，得到了只表現(xiàn)父本性狀的二倍體雄核發(fā)育的雄蠶后代。連續(xù)多代單雄蛾雄核發(fā)育可獲得近似雄蠶無性繁殖系。代方銀等［6］用1.290 C/kg 的60Co-γ 射線照射羽化前2～3 d的家蠶雌蛹，羽化后與未經(jīng)照射的雄蛾交配制種，在F3群體中發(fā)現(xiàn)了高度油蠶，其幼蟲皮膚透明度高，體質(zhì)強健，生殖力正常，是一種雙親都沒有的新的個體。

3 輻射對柞蠶的影響及其應用

湯良文等［29］用60Co－γ 射線對柞蠶卵進行輻射后，柞蠶生長發(fā)育緩慢甚至死亡，柞蠶、柞蠶蛹的血液蛋白質(zhì)的成分和某些蛋白質(zhì)的含量發(fā)生了顯著變化，其DNA 序列則變化不大。就輻射劑量而言，120 Gy以下的60Co－γ 射線對柞蠶的孵化率及死亡率影響不大，但隨著輻射劑量的增加，各齡蠶均表現(xiàn)出死亡率增加，平均體質(zhì)量降低，蛻皮延遲，有的蠶不能蛻皮而死亡。

一定劑量的γ 射線也可誘導柞蠶血淋巴產(chǎn)生抗菌物質(zhì)。李亞潔［8］用300 Gy 以下的60Co-γ 射線對蠶滯育蛹進行輻射時，其血淋巴不產(chǎn)生抗菌活性物質(zhì)。但輻射劑量在300～500 Gy 時，雄蛹的血淋巴抗菌物質(zhì)比雌蛹的活性高，且提前產(chǎn)生。誘導輻射劑量以500 Gy 為最佳，用該劑量照射處理柞蠶蛹時，雄蛹在第1 天就產(chǎn)生了抗菌活性物質(zhì)，雌蛹則在第2 天才有抗菌活性物質(zhì)產(chǎn)生，但柞蠶雌、雄蛹產(chǎn)生抗菌活性物質(zhì)的高峰都出現(xiàn)在第4 天至第5 天。呂貴仁等［30］研究認為，柞蠶抗菌素對25 kGy、38 cm、18 h 范圍內(nèi)的γ 射線相對穩(wěn)定，超過該強度其活性則會降低。

對柞蠶鮮繭的殺蛹研究［31－32］表明，柞蠶繭在吸收了1.0 kGy 左右的60Co-γ 射線輻照劑量后，外觀無顏色變化，蛹體無異味，蛹體被殺死;若用小于0.6 kGy的γ 射線輻照柞蠶鮮繭，可使蛹既不被殺死，又不羽化出蛾，通過這種方法有可能達到活蛹貯藏、保鮮的目的。

關于γ 射線對柞蠶絲影響的研究［33］表明，柞蠶生絲經(jīng)γ 射線輻射后，拉伸斷裂強度、斷裂伸長率、彈性等力學性能及熱穩(wěn)定性都明顯下降，表面形態(tài)和聚集態(tài)結構則無明顯變化。15 kGy 的γ 射線不足以使柞蠶生絲中芳香族氨基酸殘基氧化，所以該劑量輻射處理后柞蠶生絲無明顯黃變，而30 kGy 處理后柞蠶生絲則會明顯黃變。

4 輻射在桑樹育種上的應用

優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)桑樹是蠶桑生產(chǎn)的物質(zhì)基礎，但栽植年限過長會出現(xiàn)品種退化。傳統(tǒng)的育種方法周期長、雜交優(yōu)勢也已不明顯，而輻射育種可顯著縮短育種時間，后代會表現(xiàn)出更多的優(yōu)良性狀，從而大大提高育種效率，在桑樹新品種的培育中發(fā)揮了重要作用，成效顯著。目前，通過60Co-γ 射線處理，已定向培育出7637、川826 和川799 等多個新桑樹品種［34－36］，這些新桑樹品種都具有適應性強、產(chǎn)葉量高、秋葉硬化遲、抗旱抗病能力強等特點。

5 輻射在蠶桑病蟲害防治上的研究與應用

輻射不育技術是現(xiàn)代生物防治中一項既有可能滅絕害蟲，又環(huán)保、可持續(xù)的新興技術。20 世紀50年代，美國首次應用該技術成功防治了羊皮螺旋蠅。我國從20 世紀60 年代起開始這項技術的研究應用工作，先后對松毛蟲、玉米螟、棉鈴蟲［37］、家蠶多化性蠶蛆蠅［38］、桑天牛［9］、野蠶［39－40］等多種害蟲進行了輻射不育防治試驗，有的已經(jīng)解決了大量飼養(yǎng)和釋放技術，取得了很好的效果，部分技術已在生產(chǎn)中大面積使用。

崔應時等［9］研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)4.902 C/kg 的60Co-γ射線處理的桑天牛雄成蟲，其可育率顯著降低，且子代幼蟲死亡率極高，而不影響其壽命和交尾，這為生產(chǎn)應用提供了理論參考。

黃自然［38，41］研究60Co-γ 射線對蠶蛆蠅蛹的不育效果發(fā)現(xiàn)，0.516～2.064 C/kg 的輻射劑量均有效，其中以1.290～1.548 C/kg 的效果較好，不育率可達98%～100%，輻照對不育蠅的習性也無不良影響;不育雄蠅的交配競爭能力達到理論值，而不育雌蠅均不產(chǎn)卵。利用家蠶飼養(yǎng)蠶蛆蠅獲得的蠅蛹，在蛹齡經(jīng)過時間的66%～77%進行輻照后，用131I－碘化鉀蜜糖液飼養(yǎng)，進行同位素標記和釋放后的野外監(jiān)測結果表明，不育蠅釋放后，可明顯降低田間蠅口密度及對蠶兒的寄生率，防治效果顯著。

楊榮新等［39－40］以250 Gy 的60Co-γ 射線照射野蠶蛹，幼蟲生殖細胞染色體產(chǎn)生缺失、倒位等明顯的結構變異，表現(xiàn)為當代野蠶雌蛾完全不育，無論與正常野蠶雄蛾交尾或與輻照野蠶雄蛾交尾，野蠶雌蛾所產(chǎn)卵的孵化率均為0;而雄蛾與正常雌蛾交尾，野蠶雌蛾所產(chǎn)卵有少量的孵化，表現(xiàn)為亞不育。將此輻射后不育的野蠶，進行田間釋放，取得了良好的防治效果。

家蠶微粒子病是可經(jīng)食下傳染和胚種傳染的一種毀滅性疫病，微粒子孢子抵抗力強、滅活難。有研究表明［42］，20～40 Gy 的60Co-γ 射線輻射，對帶有家蠶微粒子孢子的蠶卵具有一定的殺滅效果;但家蠶卵經(jīng)γ 射線照射后會影響蠶的體質(zhì)，使其抗性減弱;因此，用該法治療家蠶微粒子病時，一定要在準確測算蠶卵吸收劑量的同時，還要注意輻射防護［43］。

6 存在問題分析及前景展望

適當劑量輻射處理家蠶卵或蛹可提高下一代蠶的孵化率，并提高全繭量、繭層量和繭層率等指標，通過此方法培育出的安科2 號［28］、肥激［44］、激華［45］等家蠶新品種和7681、川7637、川799［46］等桑樹新品種，已在蠶桑生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用。輻射不育作為生物防治技術的一種，以其環(huán)保、專一性強等被廣泛地研究與應用。但同時試驗研究表明［29，47］，輻射會使蠶產(chǎn)生體質(zhì)下降、體質(zhì)量減輕、發(fā)育經(jīng)過延長、不能蛻皮甚至死亡等不利影響，這可能與試驗用蠶品種、蠶的發(fā)育階段、照射劑量等有關，但這也說明影響輻射效應的因素多樣復雜;因此，在應用輻射前，要探明不同蠶品種及其不同發(fā)育階段對不同輻射劑量的感受性，確定品種、發(fā)育階段、輻射劑量等因素的最佳組合，在此基礎上進行輻照處理，一定可發(fā)揮輻射的積極作用，從而達到預期效果。

輻射不育作為生物防治的一種，其效果與多種因素相關，在大面積應用前，一定要弄清不育蟲與正常蟲在飛遷擴散、交配競爭等能力上的差異及不育蟲的釋放比例、次數(shù)、方法等，以期達到理想效果。解明輻射對家蠶的生物學效應，不僅可提高蠶桑生產(chǎn)的經(jīng)濟效益，繁榮傳統(tǒng)的蠶桑產(chǎn)業(yè)，也可為輻射應用于其他經(jīng)濟昆蟲產(chǎn)生更大的經(jīng)濟效益提供理論參考。

我國的輻射育種研究工作起步較晚，但發(fā)展較快，成果豐碩，輻射育種技術已處于世界領先地位［48］，家蠶輻射育種也有多年的經(jīng)驗。今后的發(fā)展趨勢是擴大應用領域，加強定向誘發(fā)突變，提高誘變率和輻射育種基礎理論研究。輻照保藏技術具有低碳環(huán)保、衛(wèi)生安全、保持并改善品質(zhì)的特點，蠶業(yè)上將被廣泛應用于人工飼料、桑果、蠶粉、蠶蛾保健品等的滅菌、保鮮儲存上。隨著核農(nóng)學的發(fā)展和研究的深入，輻射不育技術除與其他害蟲防治技術相結合，用于農(nóng)林業(yè)病蟲害的防治外，還可應用于對人類有害的昆蟲(如家蚊等)的防治，進而消滅由這類害蟲傳播的疾病等也是有可能的。利用同位素示蹤技術在桑樹栽培管理上的應用，能有效解決桑園中的土壤、肥料、植物保護、動植物營養(yǎng)代謝及放射免疫等技術問題，它對揭示農(nóng)牧漁業(yè)生產(chǎn)規(guī)律，改進傳統(tǒng)的栽培養(yǎng)殖技術，具有重要的作用。

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