趙 錕，張茂新，凌 冰

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣州 510642）

自然界中，植物病毒進(jìn)化出了一系列策略確保有效傳播，任何以感染病毒植物為食或在植物上活動的有機(jī)體都可能潛在地扮演傳毒媒介的角色.大多數(shù)已知的植物病毒都是由媒介昆蟲進(jìn)行傳播的，因此，植物病毒的擴(kuò)散和發(fā)生程度與媒介昆蟲的活動密切相關(guān).大量研究表明，病毒侵染會改變媒介昆蟲的生理生化性質(zhì)，影響媒介昆蟲的生物學(xué)和行為特征[1].深入研究病毒、昆蟲、植物的互作機(jī)制，對認(rèn)識和掌握植物病毒的流行規(guī)律、提出有效控制危險性植物病毒及媒介昆蟲發(fā)生的新途徑和方法具有重要意義.在眾多的傳毒昆蟲中，同翅目（Homoptera）的蚜蟲、飛虱、粉虱和葉蟬等是最重要的媒介昆蟲.該文綜述了病毒-植物互作對同翅目媒介昆蟲生物學(xué)和傳毒過程的影響以及分子機(jī)理的研究進(jìn)展.

1 同翅目傳毒昆蟲的概況

1.1 蚜蟲及蚜傳病毒

蚜蟲類昆蟲有4 700多種，廣泛分布于世界各地，目前已知為害農(nóng)作物的蚜蟲有450種，其中約242種可以傳毒.蚜傳植物病毒約有19屬275種，占迄今為止媒介昆蟲傳播植物病毒的30%，有時蚜傳病毒的危害遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過蚜蟲本身所造成的危害.該類病毒多以非持久性或半持久性方式進(jìn)行傳播，其中，桃蚜（Myzus persicae）傳播的植物病毒約有107種，棉蚜（Aphis gossypii Glover）55種[2].如馬鈴薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）由桃蚜、棉蚜、蘿卜蚜（Lipaphis erysimi）等傳播；番木瓜環(huán)斑病毒（Papaya ringspot virus，PRSV）由桃蚜、棉蚜和豆蚜（Aphis craccivora）等傳播；玉米矮花葉病毒（Maize dwarf mosaic virus，MDMV）可被麥二叉蚜（Schizaphis graminum）、玉米蚜（Rhopalosiphummaidis）、桃蚜等蚜蟲傳播.

1.2 飛虱及其傳播病毒

飛虱類是同翅目飛虱科（Delphacidae）的通稱，全世界近2 000種，所傳病毒在飛虱體內(nèi)一般以循回增殖型方式進(jìn)行繁殖和傳播.灰飛虱（Laodelphax striatellus）可以傳播水稻條紋病毒（Rice stripe virus，RSV）、水稻黑條矮縮病毒（Riceblack-streaked dwarf virus，RBSDV）和小麥叢矮病毒（Wheat rosette virus，WRV），是玉米粗縮病毒（Maize rough dwarf virus，MRDV）唯一的傳毒介體.此外，灰飛虱還能獲取南方水稻黑條矮縮病毒（South riceblack-streaked dwarf virus，SRBSDV），但群體獲毒比例極低且不能傳播該病毒[3].SRBSDV是2008年發(fā)現(xiàn)的呼腸孤病毒科（Reoviridae）新種，白背飛虱是目前已知的唯一媒介昆蟲，該病害在我國南方部分稻區(qū)已造成嚴(yán)重減產(chǎn)[4].褐飛虱（Nilaparvata lugens）可以傳播水稻齒葉矮縮病毒（Rice ragged stunt virus，RRSV）和水稻草矮病毒（Ricegrassystuntvirus，RGSV）.

1.3 粉虱及其傳播病毒

由粉虱傳播的病毒約有70多種.目前，由其傳播的雙生病毒已在多個國家的棉花、木薯、番茄、辣椒、菜豆、番木瓜和煙草上造成嚴(yán)重危害，煙粉虱是雙生病毒科（Geminiviridaev）的重要傳播媒介[5-7].

1.4 其他同翅目傳毒昆蟲及其傳播病毒

同翅目傳毒昆蟲還包括葉蟬、木虱和介殼蟲等.如黑尾葉蟬（Nephotettix cincticeps）和電光葉蟬（Recilia dorsalis Motschulsky）是水稻黃矮病毒（Rice yellow stunt virus，RYSV） 和 水 稻 矮 縮 病 毒（Rice dwarf virus，RDV）的重要傳播媒介，水稻矮縮病在我國南方稻區(qū)普遍發(fā)生，可引起水稻矮縮和減產(chǎn)，造成重大經(jīng)濟(jì)損失[8].雙生病毒科玉米線條病毒屬（Mastrevirus）的煙草黃化矮縮病毒（Tobacco yellow dwarf virus，TYDV）等10余種植物病毒和曲頂病毒屬（Curtovirus）的甜菜曲頂病毒（Beet curly top virus，BCTV）均可由葉蟬傳播.角蟬（Micrutalis malleifera）可傳播番茄假曲頂病毒（Tomato pseudocurly top virus，TPcTV）.

2 不同媒介昆蟲的傳毒特性

2.1 媒介昆蟲對病毒獲取、保留和接種的時間

根據(jù)蟲傳病毒在傳毒昆蟲體內(nèi)保留傳播病毒能力的時間長短，將蟲傳病毒劃分為非持久性、半持久性和持久性病毒.非持久性病毒主要是指被獲取后迅速傳播，但傳毒能力只能維持較短時間的蚜傳病毒，包括馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）、花椰菜花葉病毒屬（Caulimovirus）等9個屬320多種病毒.如桃蚜獲得小西葫蘆黃化花葉病毒（Zucchiniyellow mosaic virus，ZYMV）的最短取食時間為30 s，取食70 s以上獲毒率達(dá)100%，其最短接毒時間為0.25h[9].甜菜黃化病毒（Beet yellows virus，BYV）和柑橘衰退病毒（Citrustristeza virus，CTV）是蚜傳半持久性病毒，該類病毒在昆蟲體內(nèi)的保留時間較非持久性病毒長，但不能增殖.如BYV在桃蚜體內(nèi)可保留24～72h，桃蚜最短獲毒時間為5～10 min，在蛻皮后喪失傳毒能力[10].持久性病毒能侵入昆蟲的淋巴液和唾液腺，使昆蟲持續(xù)保留傳毒能力達(dá)幾天或在其整個生命周期都具有傳毒能力，甚至可以通過卵垂直傳播，但病毒要在昆蟲體內(nèi)經(jīng)過幾小時甚至十幾天的循回期才能被傳播.如褐飛虱對RRSV的最短獲毒時間為0.5h，體內(nèi)循回期為10 d左右，而RSV在灰飛虱體內(nèi)的循回期平均為12.7d[11].

媒介昆蟲對不同植物病毒的獲取和接入時間一般不同.如煙粉虱對番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）的獲取和接入時間只有幾分鐘，而對馬鈴薯卷葉病毒（Sweet potato leaf curl virus，SPLCV）的獲取和接入時間則較長[7，11].不同蟲態(tài)、不同齡期、寄主植物不同生長期以及外界環(huán)境條件等對病毒的獲取、接入時間及循回期都有一定影響.如RBSDV在灰飛虱體內(nèi)的循回期隨氣溫升高而縮短，白背飛虱對SRBSDV的獲取時間和循回期隨齡期的增長而縮短，長翅型較短翅型昆蟲的獲毒時間短，稻苗在3葉期時更易被傳毒[12].

2.2 媒介昆蟲對病毒的傳播途徑

非持久性的蚜傳病毒會被蚜蟲保留在口針中，在蚜蟲刺探取食時隨口針進(jìn)入篩管釋放到植物組織.持久性病毒除了媒介昆蟲的水平傳播，有時還可以隨媒介昆蟲的卵進(jìn)行垂直傳播，這和病毒在昆蟲體內(nèi)的循環(huán)機(jī)制有關(guān).如RSV通過灰飛虱口器到達(dá)中腸后，穿過腸道上皮細(xì)胞進(jìn)入體腔，隨體液循環(huán)進(jìn)入卵巢濾泡細(xì)胞，隨濾泡細(xì)胞向卵母細(xì)胞輸送養(yǎng)分進(jìn)入卵細(xì)胞，從而傳遞給下一代[13]；在葉蟬中腸前段積累的RDV，會隨中腸周圍的臟肌和神經(jīng)組織向其他器官散播，最終感染消化道、唾液腺和卵泡細(xì)胞[14]；TYLCV不僅可以經(jīng)煙粉虱卵傳播，還可以通過同種生物型的雌雄個體交配進(jìn)行傳播[15].

2.3 媒介昆蟲傳毒效率的影響因素

媒介昆蟲的傳毒效率和介體種類、病毒濃度、昆蟲齡期、昆蟲性別、寄主種類以及植物生長階段等都有關(guān).

不同地區(qū)和不同種類媒介昆蟲的傳毒效率會有所不同.如不同種類蚜蟲對蠶豆萎蔫病毒（Broad bean wilt virus1，BBWV-1）的傳毒效率明顯不同[16]；在對PVY的傳毒效率中，甘藍(lán)蚜（Brevicorynebrassicae）和豌豆長管蚜（Acyrthosiphon pisum）較低，馬鈴薯長管蚜（Macrosiphum euphorbiae）和麥長管蚜次之，桃蚜最高[17].

媒介昆蟲體內(nèi)的帶毒量一般和傳毒效率呈正相關(guān).如飛虱（Delphacodeskuscheli）對病毒（Mal de Rio Cuarto virus，MRCV）的傳毒效率隨體內(nèi)帶毒量的增加而提高，但3齡若蟲獲毒后不能傳播該病毒[18].

粉虱對某些病毒的傳毒能力存在性別差異，如雌性和雄性成蟲對TYLCV的獲毒能力差別不大，但雌蟲的傳播效率要比雄蟲高5倍，而對SPLCV的傳毒效率雌性和雄性相似[7，11，19].

增加傳毒蟲口數(shù)、延長獲取和接入時間均可以提高傳毒效率.如寄主植物每株接入攜帶臺灣番茄曲葉病毒（Tomato leaf curl Taiwan virus，ToLCTWV）的B型煙粉虱達(dá)5頭時，發(fā)病率接近100%，而每株接入1頭煙粉虱，48h后的發(fā)病率僅為50%～60%[20]；延長B型煙粉虱對馬鈴薯黃化花葉病毒（Potato yellow mosaic virus，PYMV）的獲取和接入時間，傳毒效率會明顯增加，但48h后不再增加[21].

不同寄主植物對病毒的抗性不同，對病毒的積累也存在差異，造成媒介昆蟲在不同植物上傳毒效率的差別.如桃蚜從毛茄到馬鈴薯對PVY的傳毒效率比在馬鈴薯之間的高2倍[22].此外，其他一些因素也會影響媒介昆蟲的傳毒效率.如蚜蟲從BBWV和大豆花葉病毒（Soybean mosaic virus，SMV）復(fù)合感染的大豆上獲毒后的傳毒效率比從單獨(dú)一種病毒感染的植株獲毒后的傳毒效率低，蚜蟲先獲取BBWV再獲取SMV，對SMV的傳毒效率比單獨(dú)從SMV病株上獲毒的傳毒效率高[23]；煙粉虱在獲毒前后對其進(jìn)行饑餓處理可以提高其對黃麻花葉病毒（Jute leaf mosaic virus，JLMV）的傳播效率[24].天敵的存在也會影響媒介昆蟲的分布和傳毒行為，如瓢蟲存在時桃蚜對蠶豆BBWV-1的傳播效率比食蚜蠅存在時要高[25].

3 植物病毒對媒介昆蟲生物學(xué)特性的影響

3.1 對寄主植物選擇性的影響

植物病毒感染寄主植物后會改變寄主植物的性狀，從而影響媒介昆蟲對寄主植物的選擇行為.例如，未攜帶病毒的禾谷縊管蚜更傾向于選擇被大麥黃矮病毒（Barley yellow dwarf virus，BYDV）感染的小麥植株，而帶毒蚜蟲對健康植株的選擇性更強(qiáng)[26]；黑懸鉤子壞死病毒（Black raspberry necrosis virus，BRNV）或懸鉤子葉斑駁病毒（Raspberry leaf mottle virus，RLMV）感染增加了覆盆子揮發(fā)物中對膨管蚜（Amphorophora idaei Borner）有吸引作用的成分含量，但在12h后2種植株上的蚜量沒有明顯區(qū)別，研究表明，毒株中較高的谷氨酸含量對蚜蟲不利[27].上述現(xiàn)象表明，植物病毒感染寄主植物后能吸引更多的媒介昆蟲前來著落進(jìn)行刺探或取食，這些昆蟲獲毒后迅速離開，有利于病毒的傳播和擴(kuò)散.

3.2 對昆蟲取食行為的影響

電子穿刺記錄技術(shù)（electrical penetration graphs，EPG）為研究媒介昆蟲的取食行為提供了良好的途徑.EPG可以統(tǒng)計出昆蟲的刺探時間及口針與韌皮部的接觸頻率.如蚜蟲取食波形E波主要與傳播持久性病毒相關(guān)，而非持久性病毒的傳播主要與pd波有關(guān)，蚜蟲傳毒時必須將病毒分泌到活細(xì)胞內(nèi)，病毒才能存活，因此，穿刺細(xì)胞的pd波形對傳毒尤為重要，研究工作也多集中于對pd波形的分析.蚜蟲的下唇和口針上沒有化學(xué)感受器，吸入的植物細(xì)胞汁液由咽部味覺器官感受和區(qū)分，在吸入汁液的過程中病毒粒子和輔蛋白同時也被吸入，從而完成獲毒過程.如棉蚜獲毒效率與穿刺病株細(xì)胞膜的次數(shù)即pd波的數(shù)目呈正相關(guān)，對植物細(xì)胞內(nèi)穿刺產(chǎn)生的電位落差pd波亞波形分析的結(jié)果顯示，棉蚜的獲毒發(fā)生在pd波的II-3階段，與棉蚜主動吸食植物細(xì)胞汁液的活動相關(guān)[28].根據(jù)EPG分析，獲得PVY的桃蚜口針刺探頻率和胞內(nèi)刺探次數(shù)更高，但刺探時間較短，傳毒效率同樣和pd波II-3的數(shù)目呈正相關(guān)，和最后一個電位降到刺吸結(jié)束所需時間（從口針最后一次離開細(xì)胞到停止刺探的時間）呈負(fù)相關(guān)，刺探頻率越高、刺破細(xì)胞膜的次數(shù)越多，蚜蟲接觸到染病細(xì)胞的概率越大[29].

病毒感染改變了寄主植物的性狀，如葉片邊緣的顏色、篩管成分中胼胝質(zhì)含量和細(xì)胞壁厚度的變化，此外對植物體內(nèi)氨基酸的組成和含量、篩管的運(yùn)輸能力、可溶性糖的積累以及光合作用的強(qiáng)弱等都會產(chǎn)生影響，使媒介昆蟲在病株上刺探取食時表現(xiàn)出一些異常.EPG研究發(fā)現(xiàn)，與在健株上取食的桃蚜相比，在被PLRV感染并表現(xiàn)出癥狀的馬鈴薯葉片上取食的桃蚜，其刺探波的頻數(shù)、F波的的頻數(shù)和持續(xù)時間、E1e波的頻數(shù)以及第一次刺探至首個E波的時間都明顯減少，各種跡象表明，在被感染的植株上，蚜蟲的口針在葉片組織內(nèi)移動的束縛力減弱，很可能是因?yàn)椴《镜母腥緶p弱了植物對蚜蟲的抗性能力[30].

3.3 對昆蟲生命參數(shù)的影響

被感染植株性狀的變化對媒介昆蟲的生長發(fā)育也會造成影響，使不同植物上昆蟲的歷期、繁殖力、壽命和翅型分化等存在差異.有研究表明，在染毒植物上取食的媒介昆蟲會對自身產(chǎn)生一些有利影響，包括歷期縮短、壽命延長和繁殖力增強(qiáng)等.如感染黑綠豆皺葉病毒（Urd bean leaf crinkle virus，UBLCV）植株上的苜蓿蚜（Aphiscraccivora Koch）繁殖力顯著增強(qiáng)[31].對于一些攜帶循回增殖型病毒的媒介昆蟲，病毒的感染可能會對昆蟲本身造成一定的不利影響，但在染毒植物上常會表現(xiàn)出對其有利的一面.如感染中國番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl Chinavirus，TYLCCNV）植株上的Q型煙粉虱的繁殖力和壽命，分別比健株上的增加了7倍和1倍，ZHJ2型煙粉虱分別增加了2倍和0.5倍[32].染毒植物也會給媒介昆蟲帶來一些不利影響.如感染苜?；ㄈ~病毒（Alfalfa mosaic virus，AMV）或 SMV 的大豆植株上的蚜蟲死亡率增加，種群增長率下降20%[33].

蟲傳植物病毒病的發(fā)生和流行與有翅型媒介昆蟲的發(fā)生量有重要關(guān)系.有研究表明，感病植株的含氮營養(yǎng)物質(zhì)豐富，取食毒株的昆蟲生殖力高、發(fā)育歷期短、死亡率低、種群增長快，會增加有翅型成蟲的比例.如感染BYDV植株上的麥長管蚜和禾谷縊管蚜種群中有翅蚜比例較高[34]，這種現(xiàn)象有助于病毒的擴(kuò)散傳播.

3.4 對昆蟲生理生化性質(zhì)的影響

病毒對植物的影響或直接對媒介昆蟲本身的侵染都有可能造成昆蟲生理生化性質(zhì)的改變，所以在衡量植物病毒對媒介昆蟲的利弊時要考慮這兩方面因素.如感染TYLCCNV的煙粉虱會消化吸收更多的糖類，造成營養(yǎng)物質(zhì)吸收不均衡，這是病毒對其不利的影響；但在感染病毒煙葉上的煙粉虱則會增加對氨基酸的吸收，減少對糖的吸收.此外，毒株上煙粉虱體內(nèi)的卵黃原蛋白和卵黃素水平明顯提高，促進(jìn)了卵黃生成，而單純獲毒對煙粉虱本身并沒有產(chǎn)生此類影響，表明病毒與植物的互作增強(qiáng)了煙粉虱的繁殖力和對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收作用[35].植物病毒對媒介昆蟲的生殖系統(tǒng)也會有影響.如感染RDV稻株上的黑尾葉蟬卵巢管和卵子的數(shù)量明顯增多，卵巢管長度縮短[36].昆蟲體內(nèi)一些防御酶和解毒酶的活性常被用來衡量昆蟲對農(nóng)藥的抗藥性，而植物病毒對這些指標(biāo)也會有一定影響.如在感染RBSDV的水稻上，非傳毒介體白背飛虱體內(nèi)的防御酶和解毒酶含量都有明顯增加[37]；感染TYLCV的Q1型煙粉虱對熱應(yīng)力的敏感程度會增加，相比未感染的煙粉虱，其在較高或較低溫度時會增加體內(nèi)熱激蛋白的表達(dá)[38].

4 媒介昆蟲的傳毒機(jī)制

大量研究表明，媒介昆蟲與病毒經(jīng)過長期的相互作用，表現(xiàn)出不同程度的?；裕芯棵浇槔ハx-病毒-植物相互識別的分子機(jī)制，對深刻認(rèn)識病毒的侵染、增殖與運(yùn)輸機(jī)理等有重要的指導(dǎo)意義.媒介昆蟲的傳毒機(jī)制涉及許多蛋白，包括外殼蛋白（coat protein，CP）、協(xié)助成分蛋白（helper compo-nent protease，HC-Pro）、次要外殼蛋白（minor coat protein，CPm）、非結(jié)構(gòu)蛋白、GroEL蛋白、熱激蛋白等，甚至和寄主植物蛋白都有密切關(guān)系.

外殼蛋白CP的特異性決定著媒介昆蟲的特異性，其單個氨基酸的改變或缺失可能造成媒介昆蟲傳毒功能的喪失或減弱[39].Papura等[40]單克隆繁殖出的麥長管蚜群體中，有2個對BYDV分離株P(guān)AV4高效傳毒的HEV單克隆系和2個低效的PEV，通過比較PEV的CP和通讀蛋白（readthrough protein，RTP）的序列，發(fā)現(xiàn)和蚜傳相關(guān)的保守性位點(diǎn)位于 CP蛋白（A24、L130）和 RTP蛋白（M334、S456）上，雙向電泳技術(shù)分離出的12個不同蛋白中有4個可能和CP和RTP互作.如果CP基因的琥珀終止密碼子被抑制，就會形成通讀蛋白RTP，含有RTP的病毒粒子有更高的蚜傳效率[41].

早先提出的成橋假說闡明了HC-Pro在病毒的CP與昆蟲口器中的病毒附著位點(diǎn)（virus attachment site，VAS）間起橋梁作用.HC-Pro中氨基酸的替代和缺失同樣影響病毒的傳播能力[42].Seo等[43]研究了參與CP和HC-Pro互作中PTK和DAG基序的作用，識別出了位于CP的H256、位于HC-Pro的R455和位于DAG基序上的G12等保守位點(diǎn)，這些位點(diǎn)的突變會影響蚜蟲對SMV的傳播.用不含MDMV HC-Pro的MDMV-B粗提液飼喂的麥二叉蚜不能傳毒，當(dāng)加入MDMV HC-Pro后，蚜蟲恢復(fù)傳毒能力，且傳毒效率與MDMV HC-Pro的濃度呈正比[44].

Brault等[45]研究發(fā)現(xiàn)，BYDV屬于循回非增殖型病毒，這類病毒只能識別媒介昆蟲的腸壁細(xì)胞和副唾液腺（accessory sahvary gland，ASG）細(xì)胞，而不和其他細(xì)胞發(fā)生反應(yīng).BYDV在介體蚜蟲體內(nèi)通過受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用，穿過后腸上皮細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入血腔，循環(huán)至唾液腺系統(tǒng)，穿過ASG進(jìn)入唾液管，再隨蚜蟲唾液分泌出，而在非介體蚜蟲的后腸雖然存在高濃度BYDV聚集，但并不能被吸附.

病毒編碼的非結(jié)構(gòu)蛋白在介導(dǎo)病毒與昆蟲腸道上皮細(xì)胞的互作中起著重要作用.如RDV編碼形成的非結(jié)構(gòu)蛋白Pns10可以特異性結(jié)合在葉蟬消化道上皮細(xì)胞的微絨毛上，病毒粒體可以沿該小管結(jié)構(gòu)進(jìn)入中腸細(xì)胞，從而在葉蟬體內(nèi)進(jìn)行傳播[46].昆蟲腸粘蛋白（insect intestinal mucin，IIM）是昆蟲圍食膜的重要組成部分，和媒介昆蟲的中腸防御作用有關(guān)，感染RSV的水稻上，灰飛虱的mucin基因表達(dá)量比健康水稻上的灰飛虱增加了1～3倍，表明灰飛虱體內(nèi)病毒的積累誘導(dǎo)了mucin基因的表達(dá)[47].

在煙粉虱的前腸和食竇中，用熒光免疫檢驗(yàn)定位觀察到萵苣侵染性黃化病毒（Lettuce infectious yellowsvirus，LIYV）粒子的保留，在4種重組蛋白中次要外殼蛋白CPm重組體在煙粉虱體內(nèi)保留的比例最高，用抗CPm抗體培育出的病毒在煙粉虱體內(nèi)保留比例明顯減小，煙粉虱對CPm缺陷突變體病毒的保留能力減弱，而對CPm修復(fù)病毒的保留水平有所提高，這表明LIYV在煙粉虱體內(nèi)的保留需要CPm的作用[48].

目前研究較多的還有雙生病毒與煙粉虱體內(nèi)蛋白的互作關(guān)系.有證據(jù)表明，TYLCV可對煙粉虱產(chǎn)生不利影響，但煙粉虱體內(nèi)的熱激蛋白（heat shock protein 70，HSP70）可以和TYLCV結(jié)合，抑制該病毒在體內(nèi)的傳播[49].煙粉虱體內(nèi)的共生菌也在病毒與媒介昆蟲的互作中起著重要作用.如B型煙粉虱體內(nèi)的共生菌Hamiltonella與TYLCV可以發(fā)生互作促進(jìn)病毒的傳播[50]；殺雄菌屬Arsenophonus類共生菌在B型煙粉虱唾液腺和中腸中產(chǎn)生的GroEL蛋白可以和棉花卷葉病毒（Cotton leaf curl virus，CLCuV）的衣殼蛋白發(fā)生互作[51]；馬鈴薯長管蚜中，同無毒蚜蟲相比，帶毒蚜蟲體內(nèi)存在25%的蛋白差異，這源于共生菌調(diào)節(jié)，當(dāng)毒蚜被轉(zhuǎn)移到含有Mi抗性基因的植株上時，體內(nèi)一些蛋白的表達(dá)上調(diào)，無毒蚜蟲在抗性植株上的存活率則會降低，這表明馬鈴薯長管蚜體內(nèi)的共生菌有助于蚜蟲克服含有Mi抗性基因植株的抗性[52].

通過雙向電泳、病毒鋪覆蛋白印跡技術(shù)和質(zhì)譜分析，在褐飛虱體內(nèi)分離鑒定出了5種蛋白，免疫斑點(diǎn)實(shí)驗(yàn)表明，5種蛋白均可以和RSV病毒粒子結(jié)合.進(jìn)一步的酵母雙雜交和Far-Western blot實(shí)驗(yàn)顯示，3種核糖體蛋白能夠與病毒核衣殼蛋白發(fā)生互作，對病毒的感染與增殖起著重要作用[13]，不能發(fā)生互作的活化蛋白激酶C和甘油醛-3-磷酸脫氫酶受體蛋白可能和介體上皮細(xì)胞的轉(zhuǎn)胞吞作用有關(guān).黑面葉蟬（Graminella nigrifrons）中肽聚糖識別蛋白基因的表達(dá)下調(diào)，可能對玉米細(xì)條紋病毒（Maize fine streak virus，MFSV）的傳播有重要作用[53].

基因沉默是一種防御外來核酸侵入的高度保守、序列特異的RNA降解機(jī)制，普遍存在于動植物中.在水稻和媒介昆蟲灰飛虱中都發(fā)現(xiàn)了大量植物病毒來源的小RNA（virus-derived small interfering RNAs，vsiRNAs），這些vsiRNAs在水稻基因序列中分布較為離散，而在灰飛虱中分布一致.研究表明，媒介昆蟲體內(nèi)也存在對RSV有免疫反應(yīng)的沉默機(jī)制，并且RNA誘導(dǎo)沉默復(fù)合蛋白Agronaute 2可以增強(qiáng)RSV在灰飛虱體內(nèi)的積累[54].在病毒同植物的協(xié)同進(jìn)化過程中，病毒也進(jìn)化出了克服基因沉默的機(jī)制.如CMV編碼的2b蛋白能夠限制寄主植物對抗病毒的基因沉默且能中和對昆蟲的抗性，而缺失2b蛋白基因的病毒感染煙草后可以引發(fā)植株對其傳播介體桃蚜的強(qiáng)烈抗性[55].利用RNA干擾機(jī)制來控制病毒基因的表達(dá)是一種防治病毒病的理想措施，深入了解這些干擾機(jī)制對于抑制病毒基因和促使外源抗性基因的有效表達(dá)具有重要意義.

5 結(jié)語

關(guān)于病毒與媒介昆蟲、植物間復(fù)雜互作關(guān)系的研究，一些理論已經(jīng)得到普遍支持，但還有一些需要解決的問題：大多研究表明，被病毒感染的寄主植物對傳毒昆蟲的吸引力更大，但這到底是由于病毒對昆蟲的直接影響還是病毒-植株互作對昆蟲的間接影響造成的，不能一概而論，有學(xué)者認(rèn)為病毒通過感染植株削弱或破壞了寄主植物的防御機(jī)制才是吸引傳毒昆蟲的關(guān)鍵因素，這一結(jié)論還有待進(jìn)一步證實(shí).另外，病毒在媒介昆蟲體內(nèi)的循回路徑還尚未完全了解，對于昆蟲體內(nèi)，如在口針、前腸、中腸或后腸中特殊的病毒受體蛋白的研究取得了一些重要進(jìn)展，但還缺乏廣泛認(rèn)同.

通過育種廣泛種植抗病性的作物品種和頻繁噴灑化學(xué)農(nóng)藥控制媒介昆蟲的種群數(shù)量是目前防治植物病毒病的主要措施，但變異和3R問題是這些措施的弊端.利用交叉保護(hù)作用來減弱某種病毒病的發(fā)生也是一種保護(hù)策略，如ZYMV輔助成分上的氨基酸或其基因發(fā)生置換后，產(chǎn)生對寄主植物危害癥狀較輕并喪失一定蚜傳能力的突變菌株，接入寄主植物，利用交叉保護(hù)作用來避免能產(chǎn)生嚴(yán)重危害癥狀的菌體對作物的侵害[56].在不斷出現(xiàn)新生媒介昆蟲和要求高質(zhì)高產(chǎn)農(nóng)業(yè)的今天，了解植物和昆蟲體內(nèi)病毒受體的特性并阻礙受體與病毒的結(jié)合將有助于建立一種新型高效的環(huán)保防治模式，如研究出一種能特異性結(jié)合病毒受體的競爭分子，切斷病毒和傳毒昆蟲之間的結(jié)合，抑制傳毒昆蟲的獲毒階段，就有可能減少這種病毒或類似病毒在寄主植物間的傳播，這將會帶來巨大的應(yīng)用價值.

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