石正軍，高曉峰，王云武

（遼寧省建平縣林業(yè)局，遼寧建平 122400）

1 森林天然更新發(fā)生的條件

森林天然更新受多種因子影響：一是有充足、優(yōu)質(zhì)的種源。森林天然更新首先要有母樹，能提供足夠數(shù)量的飽滿種子；二是具備種子萌發(fā)條件。首先要使種子接觸土壤，其次要求土壤有足夠的濕度，另外還需要適度的光照和通風(fēng)條件；三是幼苗成長的條件。天然更新幼苗死亡的原因主要有高溫干旱、凍拔、雜草競爭和鳥害、鼠害及病蟲害［1］，因此要具備良好的幼苗生長條件。

2 森林天然更新的特征

相對于人工更新，天然更新具有明顯的優(yōu)越性［2，3］：

①節(jié)省造林費用。研究表明，人工造林費用約為人工促進(jìn)天然更新費用的1.4～5倍，具體依地區(qū)和樹種不同而不等。

②縮短成材時間，輪伐期較短。在主伐前，天然更新的幼苗、幼樹已生長在林中，主伐后7、8年時間，更新的幼樹便可郁閉成林。

③能充分利用空間和地力。雖然林冠下更新的林木年齡絕大多數(shù)處于同一齡級內(nèi)，但它們還是高低錯落，樹冠、樹根分別處在地上、地下的不同位置，這使得它們能充分地利用空間和地力，促進(jìn)生長，提高單位面積產(chǎn)量。

④森林環(huán)境穩(wěn)定，保持生態(tài)平衡。對于天然更新良好的林分，主伐后有林地面積不會減少，能繼續(xù)保持穩(wěn)定的森林環(huán)境，改善林地光照，維持土壤濕度，不致使環(huán)境因子發(fā)生急劇變化，利于保護(hù)野生動、植物資源。

⑤增強(qiáng)幼樹抗性，提高更新保存率。研究表明，天然更新的幼樹的生長狀況優(yōu)于單純?nèi)斯じ铝帜尽ｋm然天然更新幼樹生長各項因子的平均數(shù)不如人工栽培的，但天然更新單位面積個體數(shù)量多，其自然選擇率大大高于人工培育的苗木。從根系狀況看，人工栽培的幼樹占據(jù)土壤表層的有利條件，對其生長有利，但抗旱、抗風(fēng)性差；而天然更新幼樹具有根深、抗旱、抗風(fēng)性強(qiáng)的特性，對樹木的后期生長有利。

⑥保持水土，提高地力。天然更新能避免采伐跡地土壤裸露，減少地表徑流，防止水土流失，能有效地保護(hù)林地植被不受坡壞，能增加枯枝落葉層，增強(qiáng)蓄水保墑能力。

3 影響森林天然更新的因子

3.1 樹種特性對天然更新的影響

樹種不同，其種子的大小、品質(zhì)存在差異，對樹種更新產(chǎn)生不同的影響（Wendy，2002）。一方面，大粒種子容易被動物取食，且其擴(kuò)散能力也差，這對天然更新不利；而小粒種子不易被動物發(fā)現(xiàn)，其擴(kuò)散力比大粒種子強(qiáng)，有利于天然更新。另一方面，大粒種子中貯藏的養(yǎng)分充足，賦予幼苗較強(qiáng)的生命力，幼苗定居的成功率比小粒種子的要高。高賢明（2003）研究結(jié)果表明，櫟類的種實中淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)含量豐富，在成熟之前容易遭受蟲害而使種子發(fā)育不良，而且，成熟后也面臨動物的取食壓力，能夠進(jìn)入土壤并萌發(fā)成幼苗的種子比例很低，導(dǎo)致櫟林天然實生更新困難［4］。祝寧等（1992）研究表明，刺五加的種子在擴(kuò)散前品質(zhì)較差，成熟種子的比例只有1／3，嚴(yán)重地影響了刺五加的有性天然更新過程［5］。有些植物的果實顏色鮮艷，有利于吸引動物取食，通過動物活動來傳播種子，使其擴(kuò)散到適宜的環(huán)境條件下萌發(fā)，從而促進(jìn)更新［6］。一些樹種的種子休眠期較長，可以長期留在土壤中并保持生活力，形成土壤中的種子庫，為天然更新貯備了種源，而不同森林類型土壤中種子庫的種子密度和類別差異很大［7］。因此，不同森林類型的天然更新能力差異也很大。Mallik（1995）研究表明，植物的他感作用對種子發(fā)芽及幼苗發(fā)育存在不同程度的抑制作用。臧潤國等（1999）認(rèn)為，樹種耐蔭性不同，更新策略有差別。陽性樹種主要依靠災(zāi)變性的大型干擾方式更新，多數(shù)頂極樹種以林隙更新方式更新，在主林層不太密的情況下，一些蔭性樹種以連續(xù)更新方式更新［8］。賀金生（1999）在研究神農(nóng)架地區(qū)米心水青岡林和銳齒槲櫟林群落干擾歷史及更新策略時發(fā)現(xiàn)，米心水青岡屬于耐蔭樹種，它的更新策略主要是在林下形成苗性萌生枝，當(dāng)出現(xiàn)林窗時則迅速生長進(jìn)入喬木層；銳齒槲櫟屬非耐蔭樹種，其更新策略主要是通過生產(chǎn)大量種子，遇有大的林窗時，幼苗在林窗內(nèi)生長并逐步進(jìn)入喬木層［9］。

3.2 林分條件對天然更新的影響

林分密度是影響森林天然更新的重要因子，高郁閉度的林內(nèi)光照條件差，不利于幼苗的發(fā)育和幼樹生長。韓景軍（2000）研究表明，郁閉度大的云冷杉林冠下更新的數(shù)量和質(zhì)量不如較稀疏的林分［10］。但針對不同林分類型開展的研究中，也存在著不同的研究結(jié)果，如徐振邦（2001）認(rèn)為，長白山的天然闊葉紅松混交林中，紅松和其它一些耐蔭樹種在較郁閉的林分下更新最好，他認(rèn)為其原因是在較郁閉的林分中，林下植被較稀少，有利于幼苗定居和生長，但當(dāng)幼樹超過草本層后，郁閉的林冠則會對幼樹的生長產(chǎn)生抑制作用［11］。他的研究結(jié)果還表明，不同地帶的天然林或者同一地帶天然林的不同群落，其樹種組成和結(jié)構(gòu)不一樣，天然更新狀況也不同，長白山闊葉紅松混交林表現(xiàn)為陡坡柞樹紅松－胡枝子林中的更新苗最多，質(zhì)量也較好，而蕨類及山茄子紅松針闊混交林更新最差。

Denslow（1991）認(rèn)為，林下灌草覆蓋降低了地表光照，改變凋落物的分布，對更新的幼苗產(chǎn)生競爭壓力，另外也間接影響動物對種子的攝取行為，因此，灌草覆蓋在一定程度上影響了森林的天然更新［12］。蘇祖榮（1990）研究表明，灌草茂密和表土層草根盤結(jié)會嚴(yán)重影響馬尾松的天然更新。灌叢的有無對油松更新影響很大，有灌叢則無更新。

3.3 環(huán)境條件對森林天然更新的影響

謝帆（1991）的研究表明，海拔高度是影響森林天然更新的重要環(huán)境因子，其變化改變了森林的生長條件，影響森林的垂直分布，使具有不同生物學(xué)特性的樹種表現(xiàn)出不同的更新狀況，如在井岡山海拔1 000m 以下的常綠闊葉林更新苗的萌發(fā)和生長良好［13］。但長白山的闊葉紅松混交林天然更新的幼樹株數(shù)則隨海拔升高而明顯增加［11］。盛煒彤（1992）研究表明，陰坡和半陰坡、山坡中下腹的林分更新狀況要好，因為這些部位的光照條件適中，水肥條件好，適于種子發(fā)芽和幼苗生長［14］。

李俊清等（2003）研究認(rèn)為，適宜的光照條件是種子萌發(fā)和幼苗定居的關(guān)鍵，光照變化可以導(dǎo)致林地濕度、溫度等微環(huán)境變化，凡是影響光照條件的因子都會對種子萌發(fā)和幼苗生長產(chǎn)生影響，如因上層林冠的遮蔽作用導(dǎo)致光照減少，是制約小興安嶺紅松闊葉林幼樹生長和存活的重要因素［15］。郭柯（2003）研究表明，米心水青岡的幼苗在郁閉林冠下生長發(fā)育受到明顯的抑制，生長在林冠的幼苗要比生長在林隙和空曠地的幼苗死亡快，且死亡率高［16］。因此，光照是影響森林更新的最重要環(huán)境因素，是決定森林生長、發(fā)育和完成正常更新過程的關(guān)鍵（Martens S N，2000；Holmes T H，1995；Agyeman V K，1999）。

Falcelli J M（1991）認(rèn)為，森林凋落物具有遮光、保濕、保溫和機(jī)械阻隔等作用，對林木種子的萌發(fā)、幼苗定居和幼樹生長發(fā)育產(chǎn)生雙重影響。一方面，凋落物會抑制林木更新，原因是凋落物會遮蔭，減少林地光照，這會影響需光先鋒樹種的種子萌發(fā)和幼苗生長；凋落物的存在，增加了機(jī)械阻隔，延遲或阻礙了種子接觸土壤的時間，抑制了種子萌發(fā)和幼苗的出現(xiàn)；凋落物分解產(chǎn)生的植物毒素對種子萌發(fā)和幼苗生長有顯著負(fù)效應(yīng)。另一方面，凋落物會促進(jìn)林木更新，原因是凋落物覆蓋林地，增加了動物攝取種子的難度，這將有利于在林地中保存種子；凋落物分解會增加土壤中的有效養(yǎng)分，有利于幼苗的生長；凋落物還有緩解冬季幼苗幼樹凍害和改善旱季林地水分條件的作用，這種作用將有利于促進(jìn)森林天然更新。

韓有志等（2002）認(rèn)為，土壤條件的異質(zhì)性會影響林木種子的休眠、萌發(fā)與更新幼苗的發(fā)生格局［17］。樊后保（1996）認(rèn)為，厚腐殖質(zhì)層和土層對森林天然更新有利［18］。高賢明（2003），黃忠良（2001）的研究結(jié)果都表明，隨著土壤濕度增大，有利于林木種子萌發(fā)，并能提高幼苗成活率；但種子萌發(fā)之后，適當(dāng)?shù)乃置{迫可能對主根的延長生長有一定促進(jìn)作用［4］。

3.4 干擾對森林天然更新的影響

干擾包括人為干擾和各種自然干擾，不同程度和類型的干擾，更新樹種會表現(xiàn)出不同的反應(yīng)，因而會影響森林天然更新的過程和格局。自然干擾形成的林窗比林冠下的空間開闊，種子侵入林窗的機(jī)會將增加，而且林窗內(nèi)可以提供給食果動物的資源較少，同時也是鳥類等動物棲息的危險境地，因此，林窗降低了種子被取食和幼苗死亡率，增加了幼苗的發(fā)生量（Eugune W S，1989）。林窗顯著改善了光照條件，形成了獨特的林窗小氣候環(huán)境，可以促進(jìn)喜光樹種的種子萌發(fā)和幼苗定居（Whitmore T C，1989）。劉濟(jì)明（2000）的研究表明，大多數(shù)天然更新的樹種，林冠下幼苗生長受抑制，形成林窗后，當(dāng)光照增加到一定程度時，促使幼苗打破生長受抑制狀態(tài)［19］。如茂蘭喀斯特森林耐蔭樹種的種子入土后迅速形成幼苗，但幼苗在林冠下生長緩慢；出現(xiàn)林窗后，幼苗就迅速生長補(bǔ)充到主林層中。不同樹種在對林窗資源的競爭和利用中造成了生態(tài)位的分化，調(diào)整著森林中耐蔭和非耐蔭樹種的比例，因此在林窗發(fā)育的不同時期，林下幼樹的種類及其數(shù)量也隨之發(fā)生變化，在森林中形成不同樹種的更新斑塊鑲嵌體（Thomas L P，1989；Canham C D，1989；Spies T A，1989）。

人為干擾對森林天然更新影響的研究主要集中在不同采伐方式和人工促進(jìn)措施對森林天然更新的影響。不同的采伐方式，對森林的干擾程度不同。擇伐只伐除部分上層林木，保留母樹種源，這種采伐方式改善了林內(nèi)光照條件，促進(jìn)了林木種子發(fā)芽和幼苗建成及幼樹生長，同時在一定程度上也使幼苗得到林冠的庇護(hù)，減輕日灼、風(fēng)暴、霜凍等危害，這最有利于由耐蔭樹種組成的天然林更新；漸伐是分幾次伐除成熟林木，這種采伐方式既可以改善種子的萌發(fā)條件，又不至使林地環(huán)境條件變化太劇烈，有利于早期耐蔭樹種的更新。皆伐是一次性伐除全木成熟林木，會使環(huán)境條件發(fā)生劇烈變化，更新的種源不足，不利于森林的天然更新。韓景軍（2000）研究表明，擇伐和漸伐可以使云冷杉林獲得良好的天然更新，而皆伐后一般天然更新困難。付恒良（1997）和李元紅（1985）的研究都說明，通過調(diào)整林分結(jié)構(gòu)、引進(jìn)種源、處理地被物及土壤管理等人為干擾措施，改善林內(nèi)土壤和光照條件，可以促進(jìn)森林的天然更新。割除灌草和去除凋落物可以增加更新幼苗定居的機(jī)會［20］。

3.5 森林動物對天然更新的影響

森林動物會對種子雨的空間再分配產(chǎn)生重要影響，從而會影響到幼苗的更新動態(tài)（Russell S K，1998）。樊后保（1996）認(rèn)為，一方面森林動物取食種子會減少有活力能萌發(fā)種子的比例，從而降低了種子萌發(fā)機(jī)會和幼苗的發(fā)生量。另一方面，因動物活動，通過體內(nèi)排泄和體外攜帶來傳播種子而促進(jìn)天然更新。還有研究發(fā)現(xiàn)，捕食者經(jīng)常將櫟樹堅果搬運到林外比較適宜的地方埋藏起來，作為今后的食物補(bǔ)給。由于被埋藏的櫟類堅果一般質(zhì)量都較好，加之被埋藏之后的條件使其更容易萌根，從而提高了櫟類幼苗補(bǔ)充有效性，這是櫟類種子適應(yīng)捕食壓力的一種有效對策［18］。

綜上所述，雖然森林天然更新優(yōu)點很多，但它更新緩慢、時間長的弊端也不容忽視。因此在森林自我更新的基礎(chǔ)上輔以人為措施是加快森林天然更新的的有效途徑。劉明國（2009）研究認(rèn)為，人工促進(jìn)天然更新措施可不同程度地增加了更新幼樹的株數(shù)和加快了樹高生長，其主要原因是通過人工經(jīng)營措施，調(diào)節(jié)了林內(nèi)光照，增加了土壤水分和養(yǎng)分的有效供給說明在條件允許的地區(qū)可以選擇適宜的人工措施促進(jìn)油松天然更新［21］。影響油松天然更新的因子和各人工措施之間不是獨立的，各要素之間存在著相互促進(jìn)或抑制關(guān)系，因此在實踐應(yīng)用中應(yīng)結(jié)合林分實際情況綜合分析，統(tǒng)籌考慮，科學(xué)實施才可能達(dá)到經(jīng)營目的。

在干旱半干旱地區(qū)，生態(tài)環(huán)境脆弱，林分采伐后跡地的環(huán)境會迅速惡化，人工更新則很難成林。而天然更新又速度緩慢，所以開展人工干擾輔助森林天然更新的研究，對于這類地區(qū)形成穩(wěn)定林分結(jié)構(gòu)，持續(xù)發(fā)揮森林的生態(tài)和社會功能，促進(jìn)林業(yè)的健康發(fā)展具有重要的意義。

［1］ 丹尼樂T.W.森林經(jīng)營原量［M］.趙克繩，譯.北京：中國林業(yè)出版社，1987.

［2］ 薄永安，蘆秀珍.對油松天然林更新的探討［J］.河北林業(yè)科技，1991（4）：32－35.

［3］ 劉濟(jì)明.茂蘭喀斯特森林主要樹種的繁殖更新對策［J］.林業(yè)科學(xué)，2000，36（5）：114－122.

［4］ 高賢明.北京東靈山區(qū)兩種生境條件下遼東櫟幼苗補(bǔ)充與建立的比較［J］.植物生態(tài)學(xué)學(xué)報，2003，27（3）：404－411.

［5］ 祝寧，王義弘.刺五加生殖生態(tài)學(xué)的研究（Ⅱ）——種子擴(kuò)散、種子庫及更新［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1992，20（5）：12－16.

［6］ 彭閃江.植物天然更新過程中種子和幼苗死亡的影響因素［J］.廣西植物，2004，24（2）：113－121.

［7］ 楊躍軍.森林土壤種子庫與天然更新［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2001，22（2）：304－308.

［8］ 臧潤國，徐化成，高文韜.紅松闊葉林主要樹種對林隙大小及其發(fā)育階段更新反應(yīng)規(guī)律的研究［J］.林業(yè)科學(xué)，1999，35（3）：2－9.

［9］ 賀金生.神農(nóng)架地區(qū)米心水青岡林和銳齒槲櫟林群落干擾歷史及更新策略［J］.植物學(xué)報，1999，41（8）：887－892.

［10］ 韓景軍.不同采伐方式對云冷杉林更新與生境的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2000，36（專1）：90－96.

［11］ 徐振邦.長白山紅松闊葉混交林森林天然更新條件的研究［J］.生態(tài)學(xué)報，2001，21（9）：1413－1420.

［12］ 蘇祖榮，黃輝明.馬尾松天然更新的特點及其制約成林因素的探討［J］.福建林業(yè)科技，1990（3）：63－65.

［13］ 謝帆.井岡山常綠闊葉林更新動態(tài)的研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1991，2（1）：1－7.

［14］ 盛煒彤.國外工業(yè)人工林培育的目標(biāo)及技術(shù)途徑［J］.世界林業(yè)研究，1992（4）：75－81.

［15］ 李俊清，李景文.中國東北小興安嶺闊葉紅松林更新及其恢復(fù)研究［J］.生態(tài)學(xué)報，2003，23（7）：1268－1277.

［16］ 郭柯.山地落葉闊葉林優(yōu)勢樹種米心水青岡幼苗的定居［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2003，14（2）：161－164.

［17］ 韓有志，王政權(quán).森林更新與空間異質(zhì)性［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002，13（5）：615－619.

［18］ 樊后保.蒙古棟種群天然更新的研究［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1996，15（3）：15－20.

［19］ 劉濟(jì)明.茂蘭喀斯特森林主要樹種的繁殖更新對策［J］.林業(yè)科學(xué)，2000，36（5）：114－122.

［20］ 黃忠良.影響季風(fēng)常綠闊葉林幼苗定居的主要因素［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2001，9（2）：123－128.

［21］ 劉明國，趙偉浩.采伐方式及整地對半干旱地區(qū)油松天然更新的影響［J］.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，40（3）：313－317.