涂小云，陳元生

（1.江西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330022；2.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西 贛州 341000）

因地球公轉(zhuǎn)產(chǎn)生季節(jié)變換，自 轉(zhuǎn)產(chǎn)生晝夜更替，自然環(huán)境（包括：溫度、濕度、光照）呈現(xiàn)周期性 變化，自然界生物的生理活動(dòng)和外在行為形成周期 節(jié)律特征，形成生物鐘[1-3]。二十世紀(jì)以來(lái)，人們對(duì) 生物節(jié)律進(jìn)行了系統(tǒng)研究，有資料表明，動(dòng)物（包 括昆蟲(chóng)）的各種行為都表現(xiàn)出晝夜節(jié)律性[4-5]。其中 也包括鱗翅目蛾類(lèi)昆蟲(chóng)。有報(bào)道表明，蛾類(lèi)昆蟲(chóng)晝 夜行為節(jié)律主要涉及化蛹、羽化、交配、產(chǎn)卵、孵 化等。通過(guò)了解蛾類(lèi)昆蟲(chóng)的晝夜行為節(jié)律,對(duì)蛾類(lèi) 昆蟲(chóng)行為節(jié)律進(jìn)行總結(jié)，有助于人們掌握種群活動(dòng) 規(guī)律，為蛾類(lèi)益蟲(chóng)的利用和害蟲(chóng)的防治提供重要理 論依據(jù)。

1 化蛹行為節(jié)律

蛾類(lèi)昆蟲(chóng)化蛹行為有的具有節(jié)律性，有的不具有節(jié) 律性，有的節(jié)律性隨環(huán)境條件改變而改變，不同昆蟲(chóng)種類(lèi)，節(jié)律特征不同。如西南草螟(Diatraea grandiosella)化蛹具有節(jié)律性，化 蛹高峰出現(xiàn)在黃昏[6]，但蓖麻蠶(Philosamia cynthiaricina)和家蠶(Bombyx mori)化蛹沒(méi)有節(jié)律 性[7-8]。棉鈴蟲(chóng)(Helicoverpa armigera)在暗期化蛹率占 80%，具有明顯的晝夜節(jié)律，但當(dāng)暗期與光期反轉(zhuǎn)安排時(shí)，化 蛹行為節(jié)律也隨之顛倒[9]；而夜蛾科昆蟲(chóng)毛健夜蛾(Brithys crini)在光期的化蛹率顯著高于暗期。

2 羽化行為節(jié)律

有關(guān)昆蟲(chóng)羽化節(jié)律的研究在鱗翅目中有較多的報(bào)道，多數(shù)蛾類(lèi)成蟲(chóng)羽化發(fā)生在夜間（暗期），且多 數(shù)發(fā)生在前半夜，如二化螟(Chilo suppressalis)水稻類(lèi)群和茭白類(lèi)群對(duì)環(huán)境光周期極為敏感，羽化節(jié)律 大致相同，且雌、雄成蟲(chóng)的羽化高峰均出現(xiàn)在熄燈后1h內(nèi)[10]；自然光照下,美國(guó)白蛾(Hyphantria cunea)雄成蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)的羽化節(jié)律也基本一致，羽 化主高峰在19:00—20:00，次高峰在18:00—19:00，也是以暗期開(kāi)始后 1～2h為主要羽化時(shí)間[11]； 而微 紅梢斑螟(Dioryctria rubella)羽化高峰期出現(xiàn)在18:00—24:00[12]。也有些昆蟲(chóng)的羽化發(fā)生在后半夜，如蜀柏毒蛾(Parocneria orienta)羽化行為主要集中 在暗期的01:00—05:00[13]；甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)在00:00—08:00，其羽化數(shù)占總羽化數(shù)一半 以上[14]，也有研究認(rèn)為，甜菜夜蛾(S.exigua)雌雄在夜間各有2個(gè)羽化高峰，分別在17:00—22:00 和01:00—05:00[15]；桃蛀螟(Dichocrocis punctiferalis)羽化高峰出現(xiàn)在凌晨(00:00—06:00)[12]。而 亞洲玉米 螟(Ostrinia furnacalis)成蟲(chóng)羽化高峰出現(xiàn)在暗期，但 存在著代別差異，一代羽化高峰在20:00—22:00，二代在20:00—01:00[16]； 與化蛹節(jié)律類(lèi)似，棉鈴蟲(chóng)(H.armigera)暗期羽化率占 98%，當(dāng)暗期與光期反 轉(zhuǎn)安排時(shí)，羽化行為節(jié)律也隨之顛倒[9]。

有些蛾類(lèi)成蟲(chóng)羽化發(fā)生在白天的上午，如金葡 萄透翅蛾(Paranthrene regali)全在白天羽化，而 且以上午為多[17]； 金 紋細(xì)蛾(Lithocolletis ringoniella)羽化 主要集中在上午 08:00—11:00，占羽化總量的61.25%[18]； 金 星梣葉槭大蠶蛾(Hyalophora cecropia)在黎明后 01:00—09:00羽化[19]； 另一種夜蛾科昆蟲(chóng) 毛健夜蛾(B.crini)羽化高峰期也出現(xiàn)在上午 10:00 —11:00 點(diǎn)。也有些蛾類(lèi)成蟲(chóng)羽化發(fā)生在白天的下 午，如柞蠶(Antheraea pernyi)主要在下午羽化[19]； 榆木蠹蛾(Holcocerus vicarius)羽化行為雖全天可見(jiàn)，但主要集中在15:00—19:00[20]；沙棘木蠹蛾(Holcoc erus hippophaecolus)成蟲(chóng)羽化集中在16:00 —19:00[21]；茶毛蟲(chóng)(Euproctis pseudoconspersa)成蟲(chóng) 羽化集中在下午 14:00—17:00時(shí)[22]。

3 交配行為節(jié)律

為了不受或少受天敵的影響，蛾類(lèi)成蟲(chóng)的交配主要發(fā)生在夜間（暗 期）。沙棘木蠹蛾(H.hippophaecolus)交配高峰在21:00左右[21]； 榆木蠹蛾(H.vicarius)交尾高峰出現(xiàn)在晚23:00左右，光 期未見(jiàn) 交尾[20]；美國(guó)白蛾(H.cunea)具有兩個(gè)交尾高峰，分別在03:00—04:00和04:00—05:00[11]，毛健夜蛾(B.crini)也具有兩個(gè)交配高峰，分別在晚上19:00— 20:00和凌晨00:00—01:00時(shí)；棉 大卷葉野螟(Syllepte derogata)交配發(fā)生在熄燈后，交配高峰發(fā)生在20:00 —22:00[23]； 甜菜夜蛾(S.exigua)85%以上的交配集 中發(fā)生在夜間02:00—07:00[14]。

亞洲玉米螟(O.furnacalis)交尾盛期在0:00左 右，但不同發(fā)生區(qū)的蟲(chóng)源和不同代別的交尾盛期稍有不同，2代區(qū)1代成蟲(chóng)為23:00—04:00，3代區(qū)1代 成蟲(chóng)為01:00—03:00，2代成蟲(chóng)為23:00—03:00[16]；尚有些蛾類(lèi)交配高峰與寄主植物有關(guān)，如 二化螟(C.suppressalis)水稻類(lèi)群成蟲(chóng)的交配高峰出現(xiàn)在熄燈 后 4.5 h，而 茭白類(lèi)群成蟲(chóng)的交配高峰出現(xiàn)在熄燈后 7.0至7.5 h[10]，類(lèi)似地，草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda)交配高峰也與寄主植物有關(guān)，玉米類(lèi)群 交配主要發(fā)生在夜間前2/3的時(shí)間內(nèi)，而 水稻類(lèi)群的發(fā)生在夜間后1/3的時(shí)間內(nèi)[24]。

但有的蛾類(lèi)交配主要發(fā)生在白天（光期），如 蜀 柏毒蛾(P.orienta)交尾高峰期出現(xiàn)在08:30左右[13]和金紋細(xì)蛾(L.ringoniella)交配集中在06:30 — 11:30[18]，葡萄透翅蛾(Paranthrene regali)交配高峰 期在14:00前后，夜間則不交配[17]。

4 產(chǎn)卵行為節(jié)律

從上世紀(jì) 60年代開(kāi)始陸續(xù)出現(xiàn)了有關(guān)昆蟲(chóng)產(chǎn) 卵節(jié)律的報(bào)道，如棉紅鈴蟲(chóng)(Pectinophora gossypiella)[25]等 。從現(xiàn)有的報(bào)道來(lái)看，蛾類(lèi)昆蟲(chóng)產(chǎn) 卵也主要發(fā)生在夜間（暗期），如棉紅鈴蟲(chóng)(P.gossypiella)的產(chǎn)卵高峰期處于暗期早期并可持續(xù) 7 h[25]。近些年來(lái)有關(guān)產(chǎn)卵節(jié)律的研究也逐漸增多，如沙棘 木蠹蛾(H.hippophaecolus)產(chǎn)卵集中在交配后的第2d20:30—22:00之間[21]； 亞洲玉米螟(O.furnacalis)產(chǎn) 卵高峰也與代別有關(guān)，1 代成蟲(chóng)產(chǎn)卵高峰在20:00 —21:00 時(shí)，2 代成蟲(chóng)則在21:00—22:00 時(shí)產(chǎn)卵最多 [16]；棉大卷葉野螟(S.derogata)雌成蟲(chóng)在熄燈后約 30min開(kāi)始產(chǎn)卵，產(chǎn) 卵高峰發(fā)生在20:00—22:00[23]； 甜菜夜蛾(S.exigua)成蟲(chóng)主要在夜間產(chǎn)卵，其中在00:00—05:00 占 65%以上[14]，而毛健夜蛾(B.crini)在斷光后第 1～3h和光開(kāi)啟前的第1～4h產(chǎn)卵量占 69%。

5 孵化行為節(jié)律

蛾類(lèi)卵的孵化主要出現(xiàn)在黎明前后，如棉紅鈴 蟲(chóng)(P.gossypiella)在L:D=12:12 下表現(xiàn)出明顯的節(jié) 律性且孵化出現(xiàn)在黎明后[26]，又 如毛健夜蛾(B.crini)孵化的高峰期在光期第 3～4h，即 08:00—10:00；西 南草螟(D.grandiosella)、柞 蠶(A.pernyi)的卵在黎明 孵化[6]； 葡萄透翅蛾(P.regali)卵在8:00 時(shí)前后孵 化最多[17]。

6 其他行為節(jié)律

在一些種類(lèi)的昆蟲(chóng)中幼蟲(chóng)蛻皮也具有節(jié)律性，例如，柞蠶(A.pernyi)和煙草天蛾(Manduca sexta)表現(xiàn)出明顯的蛻皮高峰，但與光周期和幼蟲(chóng)齡期有密 切關(guān)系[27]。在自然光照、23℃的條件下，銀星哈燈 蛾(Halisidota argentata)的二齡、三齡幼蟲(chóng)在暗期開(kāi) 始后不久取食最多，在光期開(kāi)始后也會(huì)偶爾取食； 冷杉綠偽尺蛾(Nepytia phantasmaria)的幼蟲(chóng)在自然 光照、1 0℃條件下所表現(xiàn)出的取食及其它行為節(jié)律 都屬于典型的夜間活動(dòng)型[28]。

7 結(jié)論與討論

綜上所述，少數(shù)蛾類(lèi)昆蟲(chóng)行為沒(méi)有節(jié)律性，如 蓖麻蠶(P.cynthia ricina)和家蠶(B.mori)化蛹行為不 具節(jié)律性[7-8]，絕大多數(shù)蛾類(lèi)昆蟲(chóng)行為具有節(jié)律性，但同種昆蟲(chóng)的不同行為具有不同的節(jié)律性，如西南 草螟(D.grandiosella)化蛹高峰在黃昏，而卵孵化高 峰在黎明[6]。蛾類(lèi)昆蟲(chóng)同一種行為的節(jié)律性受多種 因素的影響：如（1）暗期與光期的安排不同，則棉 鈴蟲(chóng)(H.armigera)的化蛹或羽化節(jié)律不同[9]；（2）不 同代別的亞洲玉米螟(O.furnacalis)羽化、交尾和產(chǎn) 卵行為節(jié)律不同[16]；（3）不同性別的甜菜夜蛾(S.exigua)羽化行為節(jié)律不同[15]；（4）不同寄主植物飼 養(yǎng)的二化螟(C.suppressalis)和草地貪夜蛾(S.frugiperda)交配節(jié)律不同[10,24]。此外，諸多文獻(xiàn)表明，光周期對(duì)蛾類(lèi)昆蟲(chóng)節(jié)律行為也有影響，如棗粘 蟲(chóng)(Ancylis sativa)[29]梨小食心蟲(chóng)(Grapholitha molesta)等[30]和毛健夜蛾(B.crini)[31]?？梢?jiàn)蛾類(lèi)昆蟲(chóng)的行為節(jié)律性極其復(fù)雜，不同的行為節(jié)律可能是其適應(yīng)性策略的外在表現(xiàn)，也可能是蛾類(lèi)昆蟲(chóng)繁盛的原因之一。此外，暗期給予一定時(shí)長(zhǎng)的光照（即光 脈沖）可能對(duì)一些主要在暗期交配和產(chǎn)卵的昆蟲(chóng)有干擾作用，值得今后研究。

[1]Pittendrigh C S.Temporal organization:Reflection ofDarwinian watcher[J].Annual Review of Physiology,1993,55:17-54.

[2]Takahishi J S.Molecular neurobiology and genetics of circadian rhythm in mammals[J].Annual Review of Neuroscience,1995,18:3531-3553.

[3]Saunders D S.Insect clocks[M].Amsterdam:Elsevier Science,2002:6-100.

[4]尚玉昌.動(dòng)物的行為節(jié)律[J].生物學(xué)通報(bào),2006,41(10):8-10.

[5]吳少會(huì),向群,薛芳森.昆蟲(chóng)的行為節(jié)律[J].江西植保,2006,29(4):147-157.

[6]Takeda M.Ontogeny of the circadian system governing ecdysis rhythms in a holometabolous insect,Diatraea grandiosella(Pyralidae)[J].Physiological Entomology,1983,8(3):321-331.

[7]Fujishita M,Ishizaki H.Temporal organization of endocrine events in relation to the circadian clock during larval-pupal development inSamia Cynthia[J].Journal of Insect Physiology,1982,28(1):77-84.

[8]Sakurai S.Temporal organization of endocrine events underlying larval-pupal metamorphosis in the silkworm,Bombyx mori[J].Journal of Insect Physiology,1984,30(8):657-664.

[9]吳坤君,龔佩瑜.棉鈴蟲(chóng)化蛹和羽化的晝夜節(jié)律[C]//李 典謨.昆蟲(chóng)與環(huán)境—中國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)會(huì) 2001年學(xué)術(shù)年會(huì)論 文集.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2001:157-159.

[10]孫麗娟,戴華國(guó),衣維賢,等.二化螟水稻種群與茭白 種群成蟲(chóng)羽化節(jié)律和交配節(jié)律的研究[J].昆蟲(chóng)知識(shí),2002,39(6):421-423.

[11]李志軍.美國(guó)白蛾成蟲(chóng)行為節(jié)律研究[J].科技信息,2008(7):155,176.

[12]梁軍生,童新旺,劉躍進(jìn),等.微紅梢斑螟與桃蛀螟蛹 期生物學(xué)特性研究[J].湖南林業(yè)科技,2011,38(3):28-30,47.

[13]張坤勝,楊偉,卓志航,等.蜀柏毒蛾生殖行為及性信息素產(chǎn)生與釋放節(jié)律[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2012,55(1):46-54.

[14]李建勛,李娟,程偉霞,等.甜菜夜蛾成蟲(chóng)生物學(xué)特性 研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(5):318-322.

[15]李子玲,楊桂珍,韋綏概,等.甜菜夜蛾發(fā)生規(guī)律及防 治技術(shù)簡(jiǎn)述[J].湖北植保,2005(5):40-42.

[16]李文德,陳素馨,張樹(shù)發(fā),等.亞洲玉米螟一、二代成蟲(chóng) 行為生物學(xué)研究[J].張家口農(nóng)專(zhuān)學(xué)報(bào),2002,18(4):1-5,32.

[17]周祖琳.葡萄透翅蛾的習(xí)性與防治策略探討[J].植物 保護(hù)學(xué)報(bào),1991,18(1):45-48.

[18]孟芳,李鑫,張金鈺,等.金紋細(xì)蛾及其優(yōu)勢(shì)寄生蜂主 要行為的研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2010,38(5):93-100,105.

[19]Truman J W,Riddiford L M.Neurodendocrine control of ecdysis in silkmoths[J].Science,1970,167(3925):1624- 1626.

[20]楊美紅,張金桐,劉金龍,等.榆木蠹蛾生殖行為及性 信息素產(chǎn)生與釋放節(jié)律[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2010,53(11):1273-1280.

[21]宗世祥,駱有慶,路常寬,等.沙棘木蠹蛾生物學(xué)特性的初步研究[J].林業(yè)科學(xué),2006,42(1):79-84.

[22]王永模,戈峰,劉向輝,等.茶毛蟲(chóng)成蟲(chóng)的行為習(xí)性觀 察[J].昆蟲(chóng)知識(shí),2003,40(4):343-345.

[23]張清泉,張雪麗,陸溫,等.棉大卷葉野螟繁殖特性研 究[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,40(3):258-261.

[24]Pashley D P,Hammond A M,Hardy T N.Reproductive isolating mechanisms in fall armyworm host strains(Lepidoptera:Noctuidae)[J].Annals of the Entomological Society of America,1992,85(4):400-405.

[25]Pittendrigh C S,Minis D H.The entrainment of circadian oscillations by light and their role as photoperiodic clocks [J].American Naturalist,1964,98(902):261-294.

[26]Minis D H,Pittendrigh C S.Circadian oscillation controlling hatching:its ontogeny during embryogenesis ofa moth[J].Science,1968,159(3814):534-536.

[27]Truman J W.Physiology of insect rhythms.I.Circadian organization of the endocrine events underlying the moulting cycle of larval tobacco hornworms[J].Journal of Experimental Biology,1972,57:805-820.

[28]Edwards D K.Activity rhythms of lepidopterous defoliators.II.Halisidota argentataPack.(Arctiidae)andNepytia phantasmariaStkr.(Geometridae)[J].Canadian Journal Zoology,1964,42(6):939-958.

[29]韓桂彪,杜家緯,李捷.棗粘蟲(chóng)交配行為生態(tài)學(xué)研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2000,11(1):99-102.

[30]蔡明飛,劉彥飛,王艷蓉,等.光周期對(duì)梨小食心蟲(chóng)生 長(zhǎng)發(fā)育和生殖的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(11):169-172.

[31]涂小云,陳元生,陳娟,等.不同波段 LED 光源對(duì)毛健 夜蛾行為的影響[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2012,55(10):1185- 1192.