程家友,曹萬舉,楊 柳
(1.吉林省白河林業(yè)局,吉林延邊 133613;2.東北林業(yè)大學(xué),黑龍江哈爾濱 150040)
長白松(Pinus syluestriformis)為松科、松屬木本常綠喬木植物,中國特有種,國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)植物;自然分布于我國吉林省安圖縣長白山北坡海拔700~1 600 m的二道白河與三道白河沿岸的狹長地段,多散生于針闊混交林中,在二道白河尚有113 hm2純林,是優(yōu)良用材樹種;長白松樹姿美觀、雄偉,又適宜作城市綠化樹。目前哈爾濱、白城、沈陽等地均已引種栽培。
由于長白松分布地帶狹窄,種群小,應(yīng)用較少。以往的研究多見于起源、苗木培育、生長規(guī)律和引種等方面,但原產(chǎn)地野生種群株間種實(shí)性狀的研究未見報道。作者以長白山原產(chǎn)地野生種群不同植株的果實(shí)和種子為研究材料,觀測與分析種實(shí)性狀表現(xiàn)與多樣性差異,旨在為株間性狀變異和實(shí)生苗培育提供有關(guān)技術(shù)數(shù)據(jù)。
以長白松的果實(shí)和種子為研究材料。材料來源于長白山池北區(qū)的長白松保護(hù)區(qū),屬于長白松原產(chǎn)地的野生群體,具有典型代表性。2011年秋季分別單株采集了15株樹的成熟球果,然后置于室內(nèi)陰涼、干燥、通風(fēng)處自然氣干脫粒,獲得種子。
依據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》(GB2772-1999)對長白松15株樹的種實(shí)性狀進(jìn)行檢測與分析。
①株間種實(shí)形態(tài)性狀觀測與差異分析。從每一株樹的球果中按大、中、小分別隨機(jī)取出30枚,測量其長度和直徑,描述果實(shí)顏色;同時分別從每一份種子中隨機(jī)取30粒完整的種子,測量每粒種子的種翅長和寬,并對種翅和種皮特征進(jìn)行描述,計算出種率。
②種子重量測定。從各株樹的正常種子中按“四分法”抽取種子重量測定檢驗(yàn)樣品,8次重復(fù),每個重復(fù)100粒。用分析天平分別稱重,然后計算方差、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和平均重量。同時對種子重量值進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)。
對長白松原產(chǎn)地15株野生植株的球果和種子性狀分別進(jìn)行觀測,結(jié)果見表1。
表1 株間球果與種子形態(tài)性狀比較
通過表1可以看出,長白松株間球果大小、種翅大小、種翅顏色、種翅條紋、種皮特征等形態(tài)性狀均存在著不同程度差異。
①球果大小。球果平均長47.66 mm,平均寬23.13 mm,其中2號樹的球果最大,長為55.8 mm,寬為 28.6 mm;11號樹最小,長為39.2 mm,寬為19.7 mm。株間球果大小差異明顯。
②種翅大小。種翅平均長15.11 mm,平均寬5.60 mm,其中2號樹的種翅最大,長為20.4 mm,寬為 7.5 mm;6 號樹最小,長為20.4 mm,寬為7.5 mm。株間種翅大小差異明顯。
③種翅特征。種翅特征體現(xiàn)在顏色和條紋兩個方面。種翅顏色:淺黃褐色,淺褐色,褐色,深褐色,灰褐色,顏色變化明顯。種翅條紋差異較大,有的均勻密集,明顯;有的偏向一側(cè),密集,明顯;有的條紋集中在端部,明顯;有的條紋稀疏,不明顯;有的條紋密集,不明顯。株間種翅特征差異明顯。
④種皮特征。種皮顏色有8種類型,即:土黃色;淺褐色;淺褐色斑駁脫落明顯;褐色;褐色斑駁脫落不明顯;灰褐色;黑色;黑色斑駁脫落不明顯。株間種皮特征差異明顯。
⑤果鱗開裂程度。在種子脫粒過程中發(fā)現(xiàn),株間種子脫粒的難易程度差異極其明顯。有些球果在自然條件下放置較易開裂,有些則不易開裂,需要烘干處理才能開裂或部分開裂。各植株球果果鱗開裂狀態(tài)見表2。通過表2可以看出,在自然氣干條件下,不同植株間果鱗開裂程度差異極其明顯,其中8號樹極不易開裂,從9月22日開始至10月19日,無一枚球果開裂,經(jīng)過烘干處理仍不易開裂,只得到46枚種子。就這一性狀而言,部分植株與樟子松球果果鱗開裂狀況相似。
表2 各植株球果果鱗開裂狀態(tài)
球果采集后分單株記錄球果數(shù)量,并稱量球果的鮮重,待種子脫粒后稱量種子重量,分別記錄,然后計算出種率。從每一株樹收獲的種子中挑選出成熟粒與空粒,分別用分析天平稱重,統(tǒng)計并計算出成熟種子粒數(shù)的百分率,結(jié)果見表3。
表3 株間種子成熟度和出種率比較
表4 株間種子重量與特征數(shù)比較
通過表3可以看出,各植株種子的成熟粒 百分率的均值為82.7% ,變化范圍在56.5%(7號樹)~94.0%(4號樹)之間,差異明顯。出種率均值為1.1%,變化范圍在0.28%(2號樹)~2.65%(5號樹)之間,差異顯著。
2.3.1 株間種子重量值與特征數(shù)
分別從15株樹的純凈種子中隨機(jī)數(shù)取8個重復(fù),每個重復(fù)100粒,各重復(fù)分別稱重,計算方差、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和平均重量,進(jìn)而計算出1 000粒種子的重量。15株樹的種子重量值測定結(jié)果與特征數(shù)見表4。
通過表4可以看出,變異系數(shù)變動于0.7~3.0之間,小于4.0,說明以上所得各植株種子組間的稱量值在容許誤差內(nèi),種子重量測定數(shù)值有效。所測得各植株種子的千粒重變化范圍在6.6 ~11.5 g之間,均值為 8.3 g,株間差異明顯。
2.3.2 種子重量方差分析
將表4中株間種子重量的有關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,計算校正系數(shù)、各種平方和及自由度,列變量分析表并作F測驗(yàn),結(jié)果見表5。
表5 長白松株間種子重量變量分析
方差分析結(jié)果表明,株間差異極顯著(F0.01=550**)。由于長白松只見于我國吉林省安圖縣長白山北坡、海拔700~1 600 m的二道白河與三道白河沿岸的狹長地段,尚存小片純林及散生林木,且立地環(huán)境比較一致,不會產(chǎn)生生殖隔離,個體間有基因交流。因此,導(dǎo)致株間種子重量差異顯著的主要因素是遺傳差異。
對長白松野生種群不同植株間的有關(guān)種實(shí)性狀進(jìn)行觀測與分析,結(jié)果顯示,不同植株的球果大小、種翅大小與特征、種皮特征、果鱗開裂程度等性狀均存在差異或明顯差異。各植株的平均出種率均值為1.1%,變化范圍在0.28%~2.65%之間;各株樹種子的成熟粒百分率的均值為82.7% ,變化范圍在56.5% ~94.0%之間;種子千粒重變化范圍在6.6~11.5 g之間,均值為8.3 g,方差分析結(jié)果表明,株間差異極顯著(F0.01=550**),主要由遺傳差異所造成。長白松野生種群不同植株間的種實(shí)性狀表現(xiàn)出明顯的多樣性。
長白松是歐洲赤松分布最東端的一個地理變種(1976年由著名植物學(xué)界老前輩鄭萬鈞教授定名),對研究長白松地理分布、種的變異與演化具有重要意義。長白松分布區(qū)已建立了保護(hù)區(qū),加強(qiáng)了對現(xiàn)有野生種質(zhì)資源的保護(hù)。今后應(yīng)積極開展促進(jìn)天然更新技術(shù)的研究,提高母樹結(jié)實(shí)率,并要進(jìn)行采種、育苗,擴(kuò)大這一珍稀特有樹種的造林與森林面積。
[1]國家林業(yè)局國有林場和林木種苗工作總站.中國木本植物種子[M].北京:中國林業(yè)出版社,2001.
[2]劉征,倪柏春,范瑞紅,等.長白松引種[J].林業(yè)勘查設(shè)計,2007,141(1):32 -34.
[3]GB2772-1999,林木種子檢驗(yàn)規(guī)程[S].
[4]沈熙環(huán).林木育種學(xué)[M].北京:中國林業(yè)出版社,1990.