曹錚

（西南交通大學(xué)四川省成都 611756）

基于啟發(fā)式元胞自動(dòng)機(jī)模型的群落演替初期營養(yǎng)級(jí)聯(lián)結(jié)效率研究

曹錚

（西南交通大學(xué)四川省成都 611756）

保護(hù)和維持生態(tài)系統(tǒng)平衡，非確定性模型的發(fā)展使得人們掌握了除確定性模型求解以外的另一條建模途徑。在解決生態(tài)系統(tǒng)這種復(fù)雜系統(tǒng)的問題時(shí)，要求我們尋找一種可以滿足時(shí)空特異性與非線性的途徑。群落演替的驅(qū)動(dòng)機(jī)制與作用規(guī)律是生態(tài)研究的一個(gè)重要問題，本文通過建立群落演替初期第一第二營養(yǎng)級(jí)間相互作用關(guān)系的元胞自動(dòng)機(jī)模型研究了營養(yǎng)級(jí)聯(lián)結(jié)效率的問題，提出了一種除holling模型以外的捕食者——被捕食者模擬方法，并對(duì)各自具有不同特征的生態(tài)系統(tǒng)的模擬問題提出了建議。

生態(tài)系統(tǒng)；食物鏈；元胞自動(dòng)機(jī)；群落演；營養(yǎng)級(jí)聯(lián)結(jié)效率；捕食者——被捕食者模型

1 生態(tài)系統(tǒng)、食物鏈與營養(yǎng)級(jí)

1.1 生態(tài)系統(tǒng)、食物鏈、營養(yǎng)級(jí)的概念

生態(tài)系統(tǒng)是指在一定空間范圍內(nèi)，植物、動(dòng)物、真菌、微生物群落與其非生命環(huán)境，通過能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)而形成的相互作用、相互依存的動(dòng)態(tài)復(fù)合體。在生態(tài)系統(tǒng)中貯存于有機(jī)物中的化學(xué)能在生態(tài)系統(tǒng)中層層傳導(dǎo)，通俗地講，是各種生物通過一系列吃與被吃的關(guān)系，把這種生物與那種生物緊密地聯(lián)系起來，這種生物之間以食物營養(yǎng)關(guān)系彼此聯(lián)系起來的序列，在生態(tài)學(xué)上被稱為食物鏈。按照生物與生物之間的關(guān)系可將食物鏈分為捕食食物鏈、腐食食物鏈（碎食食物鏈）、和寄生食物鏈。生物在生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中所處的層次便稱為營養(yǎng)級(jí)。[1]營養(yǎng)級(jí)（trophic level）為了解生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)動(dòng)態(tài)，對(duì)生物作用類型所進(jìn)行的一種分類。

1.2 食物鏈、營養(yǎng)級(jí)在群落演替中的意義

群落演替的重要表現(xiàn)是從演替初期一直到頂級(jí)群落，每個(gè)階段都表現(xiàn)出對(duì)物質(zhì)和能量利用的升級(jí)。不論是縱向增加營養(yǎng)級(jí)還是橫向增加每個(gè)營養(yǎng)級(jí)的多樣性，都可以提升物質(zhì)、能量利用的效率。一般來說，群落的演替總是朝著既增加營養(yǎng)級(jí)又增加聯(lián)結(jié)效率的方向，也就是朝著最大限度利用能量和生物之間最穩(wěn)定的方向發(fā)展，營養(yǎng)級(jí)增加，食物鏈增多，食物網(wǎng)復(fù)雜化，不僅是生物進(jìn)化的標(biāo)志，更是生物進(jìn)化的動(dòng)力。[2]

研究營養(yǎng)級(jí)之間聯(lián)結(jié)效率，可以對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)效率有大致的把握，同時(shí)可以增加對(duì)某一特定生態(tài)系統(tǒng)的驅(qū)動(dòng)機(jī)制有更深的了解。這對(duì)于很多現(xiàn)實(shí)中的環(huán)境問題有重要的意義，如果能夠建立合適的生態(tài)系統(tǒng)模型，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)及管理都有很大的幫助。本文試圖探討的群落演替初期階段在環(huán)境問題中很常見，舉例來說，在近?；蛩粨Q較慢的湖泊，隨著近岸排污量的快速增加，水體富營養(yǎng)化和赤潮災(zāi)害等海洋水生態(tài)問題頻頻爆發(fā)，赤潮便是短時(shí)間內(nèi)演替十分激烈的生態(tài)現(xiàn)象。要研究并找出預(yù)防、治理赤潮的對(duì)策，離不開海洋生態(tài)環(huán)境的變化規(guī)律和驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究。

2 元胞自動(dòng)機(jī)

2.1 元胞自動(dòng)機(jī)模型的引入

生態(tài)環(huán)境具有高度復(fù)雜性、非線性、時(shí)空特異性，系統(tǒng)的內(nèi)部作用機(jī)理及其動(dòng)態(tài)變化過程還未完全知曉，用傳統(tǒng)的基于機(jī)理的或假設(shè)的確定性生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型描述存在困難。利用非確定性的數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)軟計(jì)算方法去研究生態(tài)系統(tǒng)，是一種現(xiàn)階段可行且具有實(shí)際意義的方法。

元胞自動(dòng)機(jī)是一類非確定性模型的總稱，或者說是一個(gè)方法框架。具有模擬復(fù)雜系統(tǒng)時(shí)空演化過程的能力和強(qiáng)大的空間運(yùn)算能力，常用于自組織系統(tǒng)演變過程的研究。元胞自動(dòng)機(jī)可視為一個(gè)元胞空間和定義于該空間上的狀態(tài)轉(zhuǎn)移函數(shù)所組成，每個(gè)變量只取有限多個(gè)狀態(tài)，且其狀態(tài)改變的規(guī)則在時(shí)間和空間上都是局部的。散布在規(guī)則格網(wǎng)(Lattice Grid)中的每一元胞(Cell)取有限的離散狀態(tài)，遵循同樣的作用規(guī)則，依據(jù)確定的局部規(guī)則作同步更新。大量元胞通過簡單的相互作用而構(gòu)成動(dòng)態(tài)系統(tǒng)的演化。

利用元胞自動(dòng)機(jī)規(guī)則簡單、運(yùn)算能力強(qiáng)大等特點(diǎn)模擬生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)行是一種較理想的解決方案。然而不同生態(tài)系統(tǒng)之間的差異導(dǎo)致每一種生態(tài)系統(tǒng)的行為有所不同。以沿食物鏈的能量傳遞效率來說，美國生態(tài)學(xué)家Lindeman在研究湖泊生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)時(shí)發(fā)現(xiàn)后一營養(yǎng)級(jí)所獲得的能量大約為遷移營養(yǎng)級(jí)的10%，在能流過程中90%的能量留在了前一營養(yǎng)級(jí)或損耗在傳遞過程當(dāng)中。但是不同的動(dòng)物、不同的食物鏈、不同的生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞效率差別很大，即使是同一食物鏈也會(huì)發(fā)生改變。以草原生態(tài)系統(tǒng)為例，在牧草豐富的時(shí)節(jié)，食草動(dòng)物往往攝食最幼嫩可口的部分，而在牧草不足的時(shí)節(jié)，可能將牧草的所有部分包括根系都啃食，這兩種情況的能量傳遞效率是不可能一樣的。本文試圖抽象出各生態(tài)系統(tǒng)的一些共性規(guī)律來進(jìn)行模擬，同時(shí)通過開源式的程序設(shè)計(jì)使模型保留針對(duì)特定生態(tài)系統(tǒng)的特性進(jìn)行改進(jìn)的能力。

2.2 表面水域浮游生態(tài)系統(tǒng)為例構(gòu)建演替初期生態(tài)群落元胞自動(dòng)機(jī)模型

在演替初期，第一營養(yǎng)級(jí)和第二營養(yǎng)級(jí)之間的作用在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中占主導(dǎo)作用，生物量未達(dá)到環(huán)境容量因而背景環(huán)境的營養(yǎng)、能量等要素可視為供應(yīng)充足，相互作用較為簡單。是最易攻克的建模對(duì)象。

元胞自動(dòng)機(jī)由元胞、元胞狀態(tài)、鄰居及局部規(guī)則四部分組成，簡單講，元胞自動(dòng)機(jī)可視為由一個(gè)元胞空間和定義于該空間的變換函數(shù)所組成。每一次運(yùn)算各元胞根據(jù)自己與鄰居的元胞狀態(tài)和局部規(guī)則而修改自己的元胞狀態(tài)，是一種由小尺度局部機(jī)制如何決定大尺度宏觀狀態(tài)的模擬。運(yùn)算次數(shù)參數(shù)為simuTimes。

2.2.1 元胞

采用二維多元隨機(jī)元胞自動(dòng)機(jī)（多個(gè)狀態(tài)變量）進(jìn)行建模，其優(yōu)點(diǎn)在于可以賦予每個(gè)元胞多個(gè)狀態(tài)變量，同時(shí)二維自動(dòng)機(jī)的計(jì)算量遠(yuǎn)小于三維元胞自動(dòng)機(jī)，對(duì)于某些垂直結(jié)構(gòu)不明顯的生態(tài)系統(tǒng)如表面水域浮游生態(tài)系統(tǒng)來說二維元胞自動(dòng)機(jī)足夠使用（浮游動(dòng)物的垂直分布并非固定不變，但浮游植物一般集中在表層）。

2.2.2 元胞空間

圖1 二維元胞自動(dòng)機(jī)的網(wǎng)格劃分[3]

采用四方網(wǎng)格作為元胞空間的排列方式，其優(yōu)點(diǎn)在于直觀而簡單，而且特別適合于在現(xiàn)有計(jì)算機(jī)環(huán)境下進(jìn)行表達(dá)顯示。其各向異性表達(dá)雖然不如六邊網(wǎng)格更為合理，但在元胞空間足夠大的時(shí)候此缺點(diǎn)可以忽略。元胞矩陣大小在模型中可以修改，參數(shù)為Mapsize，總元胞格數(shù)為Mapsize*Mapsize的正方形元胞空間。

2.2.3 鄰居

元胞及元胞空間只表示了系統(tǒng)的靜態(tài)成分，為將"動(dòng)態(tài)"引入系統(tǒng)，必須加入演化規(guī)則。在元胞自動(dòng)機(jī)中，這些規(guī)則是定義在空間局部范圍內(nèi)的，即一個(gè)元胞下一時(shí)刻的狀態(tài)決定于本身狀態(tài)和它的鄰居元胞的狀態(tài)。二維元胞自動(dòng)機(jī)的鄰居定義有Von.Neumann型、Moore型、擴(kuò)展Moore型等，在此采納較為立于生態(tài)系統(tǒng)建模的Moore型鄰居定義。

圖2 元胞自動(dòng)機(jī)的鄰居模型

2.2.4 局部規(guī)則

在此元胞自動(dòng)機(jī)中具體規(guī)則如下：

每個(gè)格子有LV0、LV1、LV2三個(gè)狀態(tài)。

LV0：背景，代表環(huán)境。結(jié)果輸出圖中顯示為白色。在此環(huán)境中忽略環(huán)境要素對(duì)生物產(chǎn)生時(shí)空不均勻性的影響，視為所有格子的影響相同（則影響并入到各參量中），所以未對(duì)LV0的格子設(shè)計(jì)作用規(guī)則。

LV1：代表第一營養(yǎng)級(jí)的自養(yǎng)浮游生物，從環(huán)境中吸取能量及物質(zhì)，無性繁殖。結(jié)果輸出圖中顯示為綠色。沒有對(duì)LV1的格子設(shè)計(jì)運(yùn)動(dòng)規(guī)則，因?yàn)長V1的格子從環(huán)境中攝取能量（太陽能）與物質(zhì)，而環(huán)境默認(rèn)為是時(shí)空均勻性的，所以自養(yǎng)生物是否運(yùn)動(dòng)與模型的目標(biāo)無決定性影響，為簡化模型設(shè)置為靜態(tài)不運(yùn)動(dòng)。

生成：周邊8個(gè)格子為LV0的時(shí)候有WGMutationRate的概率該格子變?yōu)長V1（象征遷入環(huán)境）

繁殖：LV1的格子周邊的LV0格子有GWRoundMutationRate概率變?yōu)長V1（無性繁殖）。大多數(shù)自養(yǎng)浮游生物為無性繁殖。

死亡：每次運(yùn)算有GDyingRate概率變成LV0（自然死亡以及部分概率恒定的意外死亡），當(dāng)被LV2格子進(jìn)食的時(shí)候會(huì)變成LV0（作為食餌被捕食）

LV2：代表第二營養(yǎng)級(jí)的異養(yǎng)浮游生物，通過吞噬第一營養(yǎng)級(jí)的生物獲得能量及物質(zhì)，在此營養(yǎng)級(jí)上無性繁殖居多，因此本模型中依舊按照無性繁殖處理。結(jié)果輸出圖中顯示為紅色。

生成：周邊8個(gè)格子中n個(gè)格子為LV1時(shí)有GRMutationArray：0～8 accordingly{n0 n1 n2 n3 n4 n5 n6 n7 n8} 的概率變?yōu)長V2。也相當(dāng)于遷入環(huán)境，顯然周圍的食物密集程度不同會(huì)影響第二營養(yǎng)級(jí)在此環(huán)境的遷入率。

繁殖：周邊8個(gè)格子為LV0的時(shí)候有RReproductionRate的概率變成LV2。

取食及運(yùn)動(dòng)：每次運(yùn)算將周邊8格的一個(gè)LV1格子變?yōu)長V0（LV2的格子內(nèi)置參數(shù)RHP，如果周邊8格沒有LV1的格子則RHP-1，每次周圍有LV1的格子變?yōu)長V0則RHP恢復(fù)初始值），同時(shí)通過啟發(fā)式搜索判定向哪個(gè)方向運(yùn)動(dòng)一格（上下左右）。搜索規(guī)則為——將每個(gè)LV2元胞的周圍切割成4各部分，判定RGFindingCellNumber設(shè)定的步數(shù)范圍之內(nèi)哪個(gè)部分LV1格子最多，則向該方向移動(dòng)一格，若出現(xiàn)幾個(gè)部分LV1格子數(shù)相同則隨機(jī)選擇一個(gè)方向。該啟發(fā)式搜索的規(guī)則來源于微生物的誘導(dǎo)酶系統(tǒng)模擬。

死亡：RHP=0時(shí)該格子變?yōu)長V0（模擬因無法攝入生命必須能量而死亡），每次運(yùn)算有RDyingRate的概率變?yōu)長V0（自然死亡以及部分概率恒定的意外死亡）。

2.2.5 模型的狀態(tài)變量

設(shè)該模型的狀態(tài)參數(shù)集為CA，則：

2.2.6 模型的輸出：

該模型結(jié)果輸出包括LV0（背景環(huán)境），LV1（第一營養(yǎng)級(jí)），LV2（第二營養(yǎng)級(jí)）的總量統(tǒng)計(jì)值，兩營養(yǎng)級(jí)總量變化曲線，還有每次單獨(dú)運(yùn)算整幅圖的細(xì)節(jié)。

3 模型的分析與檢驗(yàn)

3.1 模型的分析

模型的狀態(tài)變量不多，只能模擬理想的群落演替初期第一第二營養(yǎng)級(jí)之間的能量傳遞效率。但是這個(gè)模型具有的啟發(fā)式意義是值得思考并深入發(fā)掘其意義的。首先，模型反映的是所有生態(tài)系統(tǒng)演替初期的一般規(guī)律，具體生態(tài)系統(tǒng)之間的差異可以通過修改模型來適應(yīng)，而普適規(guī)律是不會(huì)變的。

元胞自動(dòng)機(jī)的類型有很多，基于動(dòng)力學(xué)行為的元胞自動(dòng)機(jī)可分為平穩(wěn)型、周期型、混沌型、復(fù)雜型。在此模型中，當(dāng)賦值符合生態(tài)學(xué)常識(shí)時(shí)，得到的統(tǒng)計(jì)結(jié)果屬于周期型。

模型通過大量運(yùn)算，發(fā)現(xiàn)狀態(tài)參數(shù)集中的變量在合理范圍內(nèi)變化時(shí)，得到的散點(diǎn)連線出現(xiàn)了符合捕食者——被捕食者模型（holling模型）的時(shí)滯性周期波動(dòng)曲線，而且參數(shù)不變時(shí)曲線的基本特征（如頻率、振幅、相位差）比較穩(wěn)定?；局芷凇蔂I養(yǎng)級(jí)曲線的相位差、振幅都可以通過調(diào)整參數(shù)集來修正。這就為holling模型的周期解、數(shù)值解求解帶來了新的思路，比起以往從重合度理論、比率依賴、混沌理論等角度通過確定性的holling模型求解某生態(tài)系統(tǒng)的捕食者與被捕食者關(guān)系（以及兩相鄰營養(yǎng)級(jí)的聯(lián)結(jié)效率問題）[5]，也可以通過野外調(diào)查、模擬實(shí)驗(yàn)來獲得元胞自動(dòng)機(jī)模型的參數(shù)集中各參數(shù)的精確值從而進(jìn)行模擬。

3.2 模型的檢驗(yàn)

模型的每個(gè)參數(shù)都經(jīng)過了大量的運(yùn)算檢驗(yàn)。以如下參數(shù)集為例 ，CA1={WGMutationRate=0.001,GWRoundMutationRate=0.2，GDyingRate=0.05，GRMutationArray:0～8 accordingly（0，0，0，0，0.001，0.003，0.004 0.006，0.012），RReproductionRate=0.2，RDyingRate=0.02，RHP=2，RGFindingCellNumber=5，MapSize=500，simuTimes=200}，經(jīng)過10次檢驗(yàn)。繪得曲線為：

可以看出曲線的走勢(shì)是經(jīng)典的捕食者——被捕食者時(shí)滯周期型。第二營養(yǎng)級(jí)的數(shù)量高于第一營養(yǎng)級(jí)的原因是在模型中每個(gè)元胞視為含有同樣的能量，且在設(shè)置參量集的時(shí)候第二營養(yǎng)級(jí)的繁殖率與第一營養(yǎng)級(jí)相等，在現(xiàn)實(shí)中是不可能的。第二營養(yǎng)級(jí)的繁殖率必定低于第一營養(yǎng)級(jí)。但是這個(gè)參量的設(shè)置不影響統(tǒng)計(jì)值回歸曲線的圖形形狀，因而依舊采用這兩個(gè)參量集做對(duì)比。兩組參量集只有mapsize變量進(jìn)行了變動(dòng)，得出的結(jié)論是mapsize越小，波動(dòng)周期越短，這并非偶然，小生境更脆弱，更易受到干擾及破壞，其中的種群間反饋更快。可以想見，通過對(duì)照實(shí)驗(yàn)與控制變量法，可以分析參量集中各參量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響。本文的目的是提出一個(gè)可以模擬群落演替初期營養(yǎng)級(jí)聯(lián)結(jié)效率的模型，對(duì)模型的進(jìn)一步分析和改進(jìn)需要留到下一階段研究中去完成。

4 結(jié)論與展望

圖3 CA1兩營養(yǎng)級(jí)總量統(tǒng)計(jì)規(guī)律

模型與現(xiàn)有理論契合度良好，通過典型的捕食者——被捕食者模型曲線驗(yàn)證了自身的正確性。通過對(duì)不同參數(shù)集的結(jié)果比較得出了生態(tài)境面積越大，總量波動(dòng)周期越長等結(jié)論。模型中每個(gè)參數(shù)的改變都可以改變整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的演變規(guī)律，因而此模型還有很多性質(zhì)有待發(fā)掘。

此外，模型還有很多可以改進(jìn)的地方，例如，現(xiàn)實(shí)的生態(tài)系統(tǒng)中背景環(huán)境時(shí)空差異性有時(shí)不能忽略（依然以浮游生態(tài)為例，水文水質(zhì)要素對(duì)自養(yǎng)浮游生物的生長、遷移都有很大的影響），所以為每個(gè)LV0元胞設(shè)定合適的作用規(guī)則是其中一個(gè)改進(jìn)方向。另外同一營養(yǎng)級(jí)中的生物可能有不同的生存策略，單就繁殖方式來說就有無性繁殖、有性繁殖、兩者結(jié)合三種，所以橫向豐富每個(gè)營養(yǎng)級(jí)的復(fù)雜度也是重要的改進(jìn)方向。最后，現(xiàn)實(shí)的生態(tài)系統(tǒng)中不可能只有兩個(gè)營養(yǎng)級(jí)也不可能只有一條食物鏈，食物網(wǎng)、多營養(yǎng)級(jí)模型的建立才是本模型的最終目標(biāo)。

[1]曹湊貴.生態(tài)學(xué)概論[M].北京：高等教育出版社，2006．

[2]毛禮忠.關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈、營養(yǎng)級(jí)的幾個(gè)問題[J].生態(tài)學(xué)通報(bào),1986,5：16—18.

[3]李才偉，胡瑞安．自組織現(xiàn)象的元胞自動(dòng)機(jī)模擬與圖示[J]．計(jì)算機(jī)輔助設(shè)計(jì)與圖形學(xué)學(xué)報(bào)，1997，9（6）：532—537．

[4]謝惠民.復(fù)雜性與動(dòng)力系統(tǒng)[M].上海：上?？平坛霭嫔?，1994.

[5]莊科俊，溫朝暉．一類基于比率依賴的食物鏈系統(tǒng)的周期解[J]．計(jì)算機(jī)工程與應(yīng)用，2012，48（6）：33—68．

圖4 CA2兩營養(yǎng)級(jí)總量統(tǒng)計(jì)規(guī)律