荊 璞 張 偉

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

在哺乳動物被毛的研究中，有關(guān)動物換毛序的研究并不多見［1－3］，而動物換毛序與環(huán)境關(guān)系的研究是動物生態(tài)學(xué)研究的重要方面。以往研究主要采用染色法、連續(xù)兩年活體觀察法、毛層毛長測量相結(jié)合方法及脫毛序、生毛序、長毛序的圖式法等對動物的換毛序進(jìn)行研究［4－7］。雖然有關(guān)松鼠東北亞種(Sciurus vulgaris manchuricus)秋季換毛期皮板顏色變化及被毛長度變化的研究已有一些報道［8］，但其多為概述性研究，涉及秋季換毛期具體時間段內(nèi)被毛生長程度的研究甚少。本研究以哈爾濱室內(nèi)養(yǎng)殖的松鼠東北亞種為對象，采用不定期取皮方法對松鼠換毛序進(jìn)行觀察，細(xì)化換毛期內(nèi)被毛各部位的總體生長規(guī)律。通過對秋季換毛過程中被毛部分性狀的系統(tǒng)研究，加深了對松鼠東北亞種秋季換毛序、新生被毛生長情況的認(rèn)知，量化了冬季被毛鱗片所占比例，旨在為哈爾濱野外條件下松鼠的換毛序、換毛時間、具體時間內(nèi)的被毛生長程度提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料的選取

在2011年9月20日至12月15日期間，利用不定期采樣方法對30只(初生日期相同的15只雄性個體，15只雌性個體)哈爾濱室內(nèi)養(yǎng)殖松鼠進(jìn)行取樣，每次采集松鼠皮3張，同時在每張松鼠皮的頭部、背中部、臀部分別采集直針毛和絨毛各15根，左右耳部簇毛各3根。用以比較換毛期不同時間段內(nèi)，耳部簇毛長度、各部位新生被毛長度和毛根出現(xiàn)無髓段比例，以此衡量松鼠東北亞種新生被毛生長速率和結(jié)束生長的比例。此外對于12月15日采集的3張松鼠皮，分別在每張背中部多采集直針毛和絨毛各5根，將在12月15日采集的所有背中部直針毛和絨毛用以作為松鼠被毛鱗片的觀察。

1.2 方法

選取一小塊帶毛的皮板，用沸水煮至變軟，用尖鑷子將完整的直針毛和絨毛從皮板中拉出，用V(乙醚)∶V(95%的乙醇)=1∶1的脫脂液脫脂20 min，再用無水乙醇清洗10 min，將處理后的毛放到2～3 mm厚的無色有機載片上，在其上下覆以無機玻璃片，并用鐵夾固定。置于120℃的DGG－9053A型電熱恒溫干燥箱中加熱2 h，待樣本冷卻后，卸下鐵夾及無機載片，此時毛附著于有機載片上，用窄透明膠帶將整根毛粘起并平行貼于距毛鱗片印痕1～2 mm處，即制成毛的鱗片壓膜片。

1.3 數(shù)據(jù)測量

使用精度為毫米的鋼直尺測量毛的伸直長度，毛伸直長度是將毛拉直后毛尖至毛根的距離。將已制好的鱗片壓膜片放置10倍物鏡視野的顯微鏡下，觀測是否毛根出現(xiàn)無髓段。40倍物鏡視野中，利用顯微測微尺測量自毛尖至毛根各鱗片類型起點與終點之間的水平距離，即某種鱗片類型的總長度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在換毛期不同時間段內(nèi)，分別比較耳部簇毛長度和各部位新生被毛長度的生長變化。分別記錄每次取樣時，各部位出現(xiàn)無髓段新生毛的數(shù)量，統(tǒng)計各部位無髓段新生毛占取樣新生毛總量的比例。根據(jù)測量值，整合各類鱗片類型的平均長度及所占毛的比例。所有統(tǒng)計分析均在SPSS17.0中進(jìn)行，數(shù)據(jù)均以mean±SD表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 皮板顏色變化

秋季換毛期被毛的長毛序為從后往前［8－9］，且新生被毛完成生長的順序為:臀部—背部—頸部—頭部—體側(cè)、后肢—前肢，其中，四肢的外側(cè)要略先于四肢內(nèi)側(cè)完成生長(圖1)。

圖1 秋季換毛期皮板顏色的變化

松鼠受光周期的變化啟動秋季換毛，由于全身大部分皮膚內(nèi)毛囊的冬毛正在孕育階段，此時皮膚中富含黑色素的毛圓錐大量形成，皮膚呈青黑色，俗稱“黑條子”(圖1C)。松鼠只有已經(jīng)長出冬毛的后臀部的皮膚由青黑色變成淡白色，俗稱“小花板”(圖1D)。松鼠正處于冬毛生長旺期，只有脊背上部、頸頭部和2條前腿處的皮板呈青黑色，臀部毛已長平齊，其他大部分新生冬毛的長度為成熟冬毛長度的一半，俗稱“大花板”(圖1F)。松鼠僅頭部和頸部兩側(cè)皮板呈青黑色，兩個前腿處的毛絨尚短，全身冬毛大部分長出，只是略顯短、稀，接近成熟，俗稱“雁脖”(圖1G)。冬季松鼠周身毛絨已經(jīng)成熟，頭部毛絨略欠豐厚，除頭部皮板呈青黑色外，全身均為白色，俗稱“黑頭”。松鼠正冬季全身皮板均為白色，富有油性，毛被完全成熟，俗稱“冬白板”(圖1H)。

2.2 秋季換毛期被毛長度的變化

2.2.1 秋季換毛期耳部簇毛的長度變化

表1顯示，室內(nèi)飼養(yǎng)的雄性松鼠9月20日出現(xiàn)耳部簇毛，9月25日雌、雄個體左右耳簇毛長度為0.49～0.61 cm。隨著時間的推移，耳部簇毛長度呈不斷增長的趨勢，12月5日簇毛長度為5.55～5.90 cm。其中雄性個體耳簇毛的出現(xiàn)和生長進(jìn)度要略先于雌性個體。

表1 不同時間段松鼠耳部簇毛平均長度 cm

2.2.2 不同采集時期各部位新生直針毛和絨毛的長度變化

從表2看出，頭部、背中部、臀部直針毛和絨毛分別在10月18日、10月3日、9月25日長度最短，且各部位直針毛和絨毛的最短長度分別為(4.35±2.21)、(3.77±1.22)mm，(6.46±1.39)、(4.16±1.62)mm，(5.65±1.88)、(4.46±0.64)mm。在12月15日各部位直針毛和絨毛都達(dá)到最大伸直長度，分別為(21.32±2.56)、(13.07±1.25)mm，(26.25±3.06)、(13.88±1.76)mm，(28.07±2.37)、(15.00±1.27)mm。9月25日—11月14日比11月14日—12月15日期間內(nèi)各部位直針毛和絨毛長度變化明顯，前期被毛生長速度較快。在換毛期導(dǎo)致每個時間段內(nèi)被毛長度臀部＞背中部＞頭部的原因，主要是由于松鼠秋季換毛序的原因所致。

2.3 不同采樣時期各部位直針毛和絨毛毛根出現(xiàn)無髓樣本的比例

根據(jù)試驗觀察松鼠的毛都是有髓毛。由于毛在發(fā)生時，首先形成的是鱗片細(xì)胞和皮質(zhì)細(xì)胞，因而毛尖端均無髓質(zhì)，而當(dāng)毛生長接近成熟時，首先停止分生的是髓細(xì)胞，所以毛根下部亦無髓質(zhì)。因此可以根據(jù)一根毛的毛根下部是否無髓，判別這根毛是否已經(jīng)結(jié)束生長［7］。由表3可見，整體上看，隨著時間的推移，直針毛和絨毛毛根出現(xiàn)無髓段樣本的比例是逐漸增長的，直至12月15日3個部位毛根無髓樣本比例都為100%。頭部、背中部和臀部被毛毛根出現(xiàn)無髓段即毛的生長完全結(jié)束的日期分別為11月8日、10月18日、10月3日，這是由于松鼠秋季換毛序是從臀部向頭部的方向擴展。同一采集時間的3個部位絨毛出現(xiàn)毛根無髓樣本的比例均大于直針毛，且11月25日臀部絨毛毛根無髓比例先達(dá)100%，說明絨毛結(jié)束生長的時期早于直針毛。

表2 不同采集日期各部位新生毛平均長度 mm

表3 各時間段新生直針毛和絨毛毛根無髓段比例%

2.4 冬季松鼠被毛背中部直針毛、絨毛鱗片類型

由表4統(tǒng)計結(jié)果顯示:松鼠背部直針毛從毛尖到毛根的鱗片排列順序依次為冠狀型+雜波型+規(guī)則扁平型、過渡型1(由扁平型向?qū)掚s瓣型過渡)、寬雜瓣型、過渡型2(由寬雜瓣型向長瓣型過渡)、長瓣型、類扁平型，其中冠狀型+雜波型+規(guī)則扁平型鱗片長度和比例均為直針毛各鱗片類型的最大值，分別為(13293±957)μm、(44.88±3.23)%，而類扁平鱗片長度和比例皆最小，分別為(417±98)μm、(1.41±0.33)%。直針毛各鱗片類型長度和所占的比例排序為:冠狀型+雜波型+規(guī)則扁平型＞長瓣型＞寬雜瓣型＞過渡型2＞過渡型1＞類扁平型。背中部絨毛從毛尖到毛根的鱗片排列順序依次為冠狀型、過渡型(由冠狀型向長瓣型過渡)、長瓣型、類扁平型，其中冠狀型鱗片長度和比例均為絨毛各鱗片類型的最大值，分別為(6446±536)μm、(45.23±3.76)%，類扁平型鱗片長度和比例都是最小值，分別是(210±43)μm、(1.47±0.30)%。絨毛各鱗片類型長度所占的比例排序為:冠狀型＞長瓣型＞過渡型＞類扁平型。

表4 冬季松鼠背中部直針毛鱗片類型、長度及其比例(從毛尖到毛根)(n=60)

3 結(jié)論與討論

松鼠的換毛期因產(chǎn)地緯度變化而異，光照和溫度是影響換毛的主要因素，緯度越高，換毛起始時間就越早。大興安嶺漠河地區(qū)的秋季換毛期約8月底即換冬毛［9］，小興安嶺伊春地區(qū)9月初松鼠被毛尚無脫換現(xiàn)象［8］，隨地區(qū)緯度的差異有遲早之別，先后換毛起始時間相差半月之久。本研究地點為哈爾濱地區(qū)，因緯度比大小興安嶺緯度都低，所以換毛起始時間較前二者都晚。又由于試驗采用室內(nèi)飼養(yǎng)的松鼠，盡管在飼養(yǎng)中力求模擬野外飼養(yǎng)條件，但因試驗條件有限，致使室內(nèi)條件(光照、溫度、濕度等)與室外條件略有不同，從而導(dǎo)致室內(nèi)養(yǎng)殖的松鼠較野外松鼠換毛進(jìn)度略慢。研究所得耳部簇毛的出現(xiàn)時間為9月20日，而耳部簇毛的出現(xiàn)是作為松鼠秋季換毛起始時的標(biāo)記，這也是松鼠作為季節(jié)性換毛動物所特有的換毛特點。

松鼠東北亞種不屬于雌、雄二型性動物，換毛過程中雌、雄個體皮板顏色、毛長度無明顯的差異，而唯有耳簇毛雄性比雌性出現(xiàn)的時間略早，表明松鼠雄性比雌性換毛的起始時間略早，因換毛序包括脫毛序、生毛序和長毛序，所以松鼠雌、雄性差異并不影響其換毛期新生冬毛長度的研究結(jié)果。試驗中之所以能及時地在不同的時間段上觀測到松鼠各部位被毛的長度和出現(xiàn)結(jié)束生長的被毛的比例程度，取決于松鼠換毛序的特點。秋季換毛期松鼠的新毛在舊毛層下局部生出，邊生邊長向前萌發(fā)擴展，就是說，生毛序、長毛序與脫毛序三者是在一個區(qū)段上相重疊，松鼠東北亞種換毛序既不像巖松鼠那樣三者幾乎在一條線上進(jìn)行，又不似黃鼬那般三者幾乎全身性地在大片面積上相重疊［7］。

總體上看，冬季松鼠背中部直針毛和絨毛的冠狀型、過渡型、長瓣型、類扁平型鱗片所占毛長度的相對比例大致相同。其中對于直針毛將冠狀型、雜波型、規(guī)則扁平型合為一起觀測是因為毛尖處的冠狀型鱗片和薄的扁平型鱗片的局部脫落都是為了防止被毛離體而起到的機體保護(hù)功能，而雜波型鱗片為規(guī)則扁平型鱗片受到磨損后所形成的。因此，被毛受到或多或少的磨損后無法將3種鱗片進(jìn)行具體的劃分。松鼠直針毛和絨毛的長瓣型鱗片主要分布在近毛根處，所占毛鱗片的比例都在32%～37%范圍內(nèi)，而江獺直針毛和絨毛的長瓣型鱗片比例分別為60%、69%［7］，是松鼠的2倍，那是因為江獺是半水生哺乳動物，長瓣型鱗片所占毛鱗片比例越大，就會使針毛與針毛間、針毛與絨毛間的相對摩擦力增加，從而導(dǎo)致體被層的穩(wěn)定程度大大加強，加之江獺毛短毛密的特點，因此使其更好地適應(yīng)寒冷的江河生境。相比較而言，松鼠作為陸生的哺乳動物，生境環(huán)境并非極寒冷，體被層無需過度的穩(wěn)定與保溫，因此直針毛和絨毛的長瓣型鱗片所占比例無需過大。

雖然本研究已對換毛期新生毛部分性狀做量化研究，但關(guān)于換毛期被毛保溫性能的變化趨勢及影響保溫性能的生態(tài)因子、體能參數(shù)(如皮下脂肪和皮張厚度)及被毛結(jié)構(gòu)變化等研究并未涉及，有待在以后的工作中繼續(xù)深化。

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