劉永柱 ，許立超 ，郭 濤 ，王 慧 ，張建國(guó)，陳志強(qiáng)

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642;2 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所，廣東 廣州 510640)

水稻航天育種技術(shù)(Rice space flight breeding)是將水稻干種子搭載返回式航天器(衛(wèi)星)經(jīng)過(guò)空間誘變作用產(chǎn)生變異，在地面選擇有益變異培育新種質(zhì)、新品種的育種方法.實(shí)踐證明，航天誘變育種技術(shù)在水稻優(yōu)異新種質(zhì)(基因)創(chuàng)制和培育農(nóng)作物新品種上已發(fā)揮其獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)和作用，尤其能創(chuàng)造出一些其他方法和途徑難以獲得的罕見(jiàn)突變體，是農(nóng)作物遺傳改良的新途徑［1-18］.

水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用為我國(guó)水稻生產(chǎn)做出了巨大貢獻(xiàn)，水稻雄性不育系是雜種優(yōu)勢(shì)利用的基礎(chǔ)，傳統(tǒng)的不育系選育方法主要是利用雜交、回交等手段，難以打破不良性狀之間的緊密連鎖，造成恢復(fù)系和不育系親緣關(guān)系太近，遺傳背景單一［19-23］.

目前，利用航天誘變技術(shù)開(kāi)展三系雜交稻保持系和不育系選育和改良研究還較少.歐陽(yáng)樂(lè)軍等［24］對(duì)4 個(gè)水稻保持系進(jìn)行航天搭載，結(jié)果表明保持系誘變后代突變株對(duì)不育系的不育性保持能力發(fā)生了變異，測(cè)交后代花粉育性和自交結(jié)實(shí)率都發(fā)生了不同程度的變化.王曉玲等［25］選擇了一批水稻保持系進(jìn)行航天誘變，經(jīng)過(guò)4 代定向復(fù)選，回交轉(zhuǎn)育，從Ⅱ-32B 誘變后代中鑒定出8 對(duì)BC4 代不育系，從科豐B誘變后代中轉(zhuǎn)育出5 對(duì)不育系.

本研究以2 個(gè)三系雜交水稻保持系HT-B 和Y華農(nóng)B 干種子為材料，2006年通過(guò)“實(shí)踐八號(hào)”農(nóng)業(yè)育種衛(wèi)星進(jìn)行搭載，返回地面后，連續(xù)多代種植跟蹤調(diào)查，考察空間環(huán)境對(duì)水稻三系保持系的誘變效應(yīng)，同時(shí)對(duì)高代突變體進(jìn)行測(cè)交，觀察測(cè)交后代花粉育性及自交結(jié)實(shí)率變化，考察保持系品種經(jīng)航天誘變后對(duì)相應(yīng)不育系育性保持能力的變異特性，旨在通過(guò)航天誘變，改良保持系的不良特性，并結(jié)合農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀和品質(zhì)性狀的考察，選育出新的優(yōu)良三系雜交稻保持系.

1 材料與方法

1.1 材料

航天誘變的水稻Oryza sativa 三系保持系HT-B和Y 華農(nóng)B 干種子及其SP1、SP2、SP3代，從SP4代中選出不同類型的突變株，測(cè)交不育系HT-A 和Y華農(nóng)A.

1.2 方法

1.2.1 誘變處理 取HT-B 和Y 華農(nóng)B 干種子搭載“實(shí)踐八號(hào)”農(nóng)業(yè)育種衛(wèi)星進(jìn)行航天誘變處理，一部分種子留地面作對(duì)照(CK).衛(wèi)星近地點(diǎn)高度為187 km，遠(yuǎn)地點(diǎn)高度為469 km，軌道傾角63°，艙內(nèi)溫度為7.21～20.72℃，空間重離子注量率為4.44 個(gè)·cm-2·d-1，種子所受較低LET 空間輻射的平均劑量為4.79 mGy，運(yùn)行355 h，航程超過(guò)900 萬(wàn)km［26］.

1.2.2 田間試驗(yàn) 經(jīng)航天誘變回收的水稻種子及地面對(duì)照種子，于2007年3月—2008年12月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行連續(xù)4 代的田間試驗(yàn).田間試驗(yàn)的種植、選種、留種方法參照農(nóng)作物空間誘變育種規(guī)范原則［27］2-3執(zhí)行，SP4代根據(jù)突變性狀考察結(jié)果，選取突變株分別與HT-A、Y 華農(nóng)A 進(jìn)行測(cè)交，考察雜種花粉育性及套袋自交結(jié)實(shí)率.

隨機(jī)選取誘變SP1代回收種子和對(duì)照種子，3 次重復(fù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)［28］，SP1代發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、苗高、結(jié)實(shí)率的生理?yè)p傷分別以對(duì)照為100%進(jìn)行換算，生理?yè)p傷=(對(duì)照-處理)/對(duì)照×100%［29］.

突變體農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀考察方法參照“水稻品種資源基本情況與主要形態(tài)農(nóng)藝性狀觀察調(diào)查項(xiàng)目及規(guī)范”［30］.SP2代將株高、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、谷粒長(zhǎng)寬比及劍葉長(zhǎng)寬在“對(duì)照平均數(shù)±3倍標(biāo)準(zhǔn)差”范圍以外的植株和生育期明顯相差5 d以上的植株定為突變株［27］34-36.育性觀察參考朱英國(guó)等［31］的方法，育性劃分標(biāo)準(zhǔn)參照范樹(shù)國(guó)等［32］的方法.按國(guó)標(biāo)法測(cè)定SP2和SP3代單株與株系的直鏈淀粉含量［33］.

1.2.3 數(shù)據(jù)處理方法 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS 6.55 版統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析.直鏈淀粉含量的差異顯著性測(cè)驗(yàn)采用t 測(cè)驗(yàn)［34］.利用相關(guān)系數(shù)估算直鏈淀粉含量遺傳力.

2 結(jié)果與分析

2.1 SP1代的生理?yè)p傷

經(jīng)航天搭載處理的2 個(gè)保持系品種SP1代種子的發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、苗高和結(jié)實(shí)率均表現(xiàn)出一定程度的生理?yè)p傷，性狀間損傷程度差異較大，HT-B 芽長(zhǎng)損傷率最大，達(dá)40.11%，HT-B 的SP1代發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、苗高和結(jié)實(shí)率的生理?yè)p傷都大于Y 華農(nóng)B(表1)，表明不同基因型三系水稻保持系品種可能對(duì)空間環(huán)境的敏感性存在一定的差異.2 個(gè)材料SP1代群體田間表現(xiàn)整齊，在主要農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀上與對(duì)照沒(méi)有明顯變異(表2).

2.2 SP2代的性狀變異

2.2.1 農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀變異情況 SP2代根據(jù)群體大小，收獲10%～20%單株，田間調(diào)查株高，室內(nèi)考種.t 測(cè)驗(yàn)分析結(jié)果表明，2 個(gè)材料SP2代群體的主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)狀性均發(fā)生了明顯的正向和負(fù)向變異(表3).與對(duì)照比較，HT-B 誘變SP2代除株高外，其他農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀均呈現(xiàn)負(fù)向變異，其中總粒數(shù)和穗數(shù)分別達(dá)到差異顯著和極顯著水平;Y 華農(nóng)B 誘變SP2代總粒數(shù)和千粒質(zhì)量增加，分別達(dá)到顯著和極顯著水平，有效穗數(shù)減少，達(dá)顯著水平，說(shuō)明通過(guò)誘變，對(duì)改良Y 華農(nóng)B 的穗粒性狀是有效的.

表1 誘變SP1代的生理?yè)p傷效應(yīng)1)Tab.1 The physiological damage effects of space mutation of SP1mutation progeny

表2 誘變SP1代主要農(nóng)藝、性狀特征值Tab.2 The main agronomic and economic traits of SP1mutation progeny ±SE

表2 誘變SP1代主要農(nóng)藝、性狀特征值Tab.2 The main agronomic and economic traits of SP1mutation progeny ±SE

表3 誘變SP2代主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀1)Tab.3 The main agronomic and economic traits of SP2mutation progeny ±SE

表3 誘變SP2代主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀1)Tab.3 The main agronomic and economic traits of SP2mutation progeny ±SE

1)“*”、“＊＊”分別表示相同保持系SP2代與CK 差異達(dá)0.05、0.01 顯著水平(t 檢驗(yàn)).

依據(jù)突變體鑒定標(biāo)準(zhǔn)，獲得突變單株類型和數(shù)目見(jiàn)表4.由表4 可見(jiàn)，2 個(gè)保持系中分別獲得26 和13 株突變體單株.HT-B 在谷粒長(zhǎng)寬比性狀上突變個(gè)體最多，而Y 華農(nóng)B 出現(xiàn)突變個(gè)體最多的性狀是千粒質(zhì)量.研究還表明，2 個(gè)三系水稻保持系誘變SP2代群體的結(jié)實(shí)率與原種均無(wú)明顯差異，在單株穗質(zhì)量性狀上均未出現(xiàn)突變單株(表3).HT-B 的總突變率為13.87%，高于Y 華農(nóng)B的9.04%(表4).說(shuō)明空間誘變能夠有效地誘導(dǎo)農(nóng)作物發(fā)生農(nóng)藝性狀的變異，且不同基因型品種以及同一品種的不同性狀之間對(duì)空間條件的敏感性不同.

表4 誘變SP2代突變體農(nóng)藝性狀突變類型和突變率Tab.4 The mutant types and frequency of SP2mutation progeny

2.2.2 直鏈淀粉含量變異 結(jié)合農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀考察結(jié)果，分別從HT-B、Y 華農(nóng)B 誘變SP2代中選取73 和96 株農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的單株測(cè)定直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)(包括SP2代中篩選出的突變體單株，下同)，結(jié)果如表5 所示.與對(duì)照相比，2 個(gè)保持系誘變SP2代株系的直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)都發(fā)生了強(qiáng)烈的光譜分離，變幅極廣，變異系數(shù)(CV)大.HT-B 誘變?nèi)后w直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)(w)大部分集中分布在低值區(qū)間(w 為9%～20%)，變異幅度為1.66%～30.92%，出現(xiàn)了胚乳外觀半透明的糯性突變體單株［w(直鏈淀粉)=1.66%］，Y 華農(nóng)B 誘變?nèi)后w直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)主要集中在高值區(qū)間(w≥25%)，變異幅度為16.75%～38.03%.按照突變體選擇標(biāo)準(zhǔn)，從HT-B 中獲得24 個(gè)突變體單株，其中16 株w(直鏈淀粉)高于對(duì)照，8 株低于對(duì)照.從Y 華農(nóng)B 中獲得49個(gè)突變體單株，其中24 株w(直鏈淀粉)高于對(duì)照，25 株低于對(duì)照，并且出現(xiàn)了直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)高的極端突變體［w(直鏈淀粉)=38.03%］.說(shuō)明通過(guò)空間誘變能夠有效地改良雜交稻保持系直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)性狀，并且不同品種誘變效果不同.

表5 誘變SP2代直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異情況1)Tab.5 Variations of amylose content of SP2mutation Progeny

2.3 SP3代的性狀表現(xiàn)

2.3.1 農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀變異 經(jīng)t 測(cè)驗(yàn)，部分SP3代突變株系農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)見(jiàn)表6.從表6 可以看出，與原種相比，HT-B 的SP3代73 個(gè)株系中，有38個(gè)株系在株高、單株穗質(zhì)量、穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率、谷粒長(zhǎng)寬比和千粒質(zhì)量上呈現(xiàn)分離現(xiàn)象，其中HT-B-14 等18個(gè)株系表現(xiàn)為單株穗質(zhì)量變異，HT-B-4 等17 個(gè)株系表現(xiàn)為千粒質(zhì)量變異，HT-B-22 等10 個(gè)株系表現(xiàn)為谷粒長(zhǎng)寬比變異，HT-B-17 等8 個(gè)株系表現(xiàn)為株高變異，HT-B-17 等5 個(gè)株系表現(xiàn)為穗長(zhǎng)變異，HT-B-49表現(xiàn)為結(jié)實(shí)率變異，HT-B-27 等17 個(gè)株系表現(xiàn)為至少2 個(gè)或者2 個(gè)以上的性狀發(fā)生變異;而第一枝梗數(shù)、總粒數(shù)、有效穗數(shù)3 個(gè)性狀變異不明顯.96 個(gè)Y華農(nóng)B 的SP3代株系中，有14 個(gè)株系出現(xiàn)變異，單株穗質(zhì)量、株高、谷粒長(zhǎng)寬比、千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)和穗長(zhǎng)變異株系分別為8、4、3、2 和1 個(gè)，4 個(gè)株系表現(xiàn)為多個(gè)性狀上的變異，而第1 枝梗數(shù)、總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率3 個(gè)性狀變異不明顯，說(shuō)明在SP2代表現(xiàn)不分離的單株在SP3代繼續(xù)出現(xiàn)了分離.2 個(gè)材料從SP2代選擇的突變體單株(分別為26 和13 株)農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀變異在SP3代表現(xiàn)出了同樣的變異趨勢(shì).

2.3.2 直鏈淀粉含量變異 為了減少環(huán)境對(duì)品質(zhì)性狀的影響，采用了相關(guān)系數(shù)估算SP2代單株與SP3代株系間直鏈淀粉含量的相關(guān)遺傳力.結(jié)果表明，HT-B、Y 華農(nóng)B 誘變SP3代與SP2代之間直鏈淀粉含量遺傳力分別達(dá)到極顯著(r=0.73＊＊)和顯著(r=0.24*)相關(guān)水平，SP3代株系直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與SP2代單株表現(xiàn)為相應(yīng)的高低變化關(guān)系.經(jīng)t 測(cè)驗(yàn)，HT-B 的SP3代73 個(gè)株系中，有51 個(gè)株系直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)出現(xiàn)了變異，其中，18 個(gè)株系高于對(duì)照，w(直鏈淀粉)的變異幅度為22.32%～31.48%，24株變異達(dá)到顯著差異，其中1 株達(dá)到極顯著差異.96個(gè)Y 華農(nóng)B 的SP3株系中，有4 個(gè)株系高于對(duì)照，變異范圍為32.56%～34.63%.6 株表現(xiàn)為差異顯著，其中2 株為差異極顯著(部分突變體直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)見(jiàn)表6)，說(shuō)明經(jīng)過(guò)航天誘變，可以有效地改良水稻保持系直鏈淀粉含量性狀.

2.4 航天誘變?nèi)邓颈３窒嫡T變后代恢保關(guān)系的變異

結(jié)合SP2代和SP3代農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀和直鏈淀粉含量變異情況，從HT-B 和Y 華農(nóng)B 誘變SP4代中分別選擇了49 和70 個(gè)突變株系與其相應(yīng)的不育系測(cè)交，考察測(cè)交雜種F1代花粉育性及套袋自交結(jié)實(shí)率的變化.測(cè)交F1代的可育花粉率以及套袋自交結(jié)實(shí)率值經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后做方差分析，結(jié)果見(jiàn)表7.從表7 可以看出，突變株測(cè)交F1代株系間的可育花粉率及套袋自交結(jié)實(shí)率差異均達(dá)極顯著水平.說(shuō)明經(jīng)航天誘變后，不同突變株對(duì)相應(yīng)不育系的測(cè)交F1代育性恢保能力發(fā)生了較大改變，而且不同品種的不同突變株變化也不盡相同.

表6 誘變SP3代突變體農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀和直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)情況1)Tab.6 The main agronomic and economic traits and amylose contents of SP3mutation progeny

表7 突變株測(cè)交F1可育花粉率和套袋自交結(jié)實(shí)率的方差分析1)Tab.7 Variance analysis of pollen fertility rate and the seed setting rate of test cross F1of mutation progeny

HT-B 與對(duì)應(yīng)不育系HT-A 測(cè)交F1可育花粉率變幅為0～100%，套袋自交結(jié)實(shí)率變幅為0～44.81%，其中HT-B-23 突變株系測(cè)交F1代花粉可育率為100%，表現(xiàn)出對(duì)不育系完全恢復(fù)的特性，HT-B-61 單株套袋自交結(jié)實(shí)率最高(圖1a).49 個(gè)突變株系測(cè)交F1中，有14 個(gè)表現(xiàn)為正?？捎?，6 個(gè)表現(xiàn)為半不育，3個(gè)表現(xiàn)為高度不育，26 個(gè)表現(xiàn)為全不育.Y 華農(nóng)B 與對(duì)應(yīng)不育系測(cè)交F1代花粉可育率變幅為0～97.07%，套袋自交結(jié)實(shí)率變幅為0～54.55%，其中3 個(gè)株系測(cè)交F1代可育花粉率達(dá)到90%以上，Y 華農(nóng)B-20 突變株測(cè)交F1代花粉可育率最高，套袋自交結(jié)實(shí)率也達(dá)到30.6%(圖1b).70 個(gè)突變株系測(cè)交后代中，有18 個(gè)表現(xiàn)為正?？捎?，6 個(gè)表現(xiàn)為低不育，5 個(gè)表現(xiàn)為半不育，3 個(gè)表現(xiàn)為高不育，38 個(gè)表現(xiàn)為全不育.

圖1 HT-B 和Y 華農(nóng)B 誘變后代突變體測(cè)交F1代花粉育性和套袋自交結(jié)實(shí)率變化Fig.1 The pollen fertility and seed-setting rate changes of test cross F1generation of HT-B and Y Huanong B mutation progeny

2.5 突變體新種質(zhì)篩選

經(jīng)過(guò)連續(xù)4 代跟蹤選擇，結(jié)合農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀、品質(zhì)性狀以及測(cè)交后代恢保關(guān)系的變化，HT-B 誘變SP4代26 個(gè)測(cè)交F1代表現(xiàn)為全不育突變體中，直鏈淀粉含量低于對(duì)照并且達(dá)到差異顯著水平的有9株，其中HT-B-9、HT-B-17 和HT-B-70 的直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為5.3%、11.4%和11.4%，為低直鏈淀粉含量突變體，而其他農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀變異不顯著，可作為選育低直鏈淀粉含量不育系加以利用.Y 華農(nóng)B 誘變后代38 個(gè)測(cè)交F1代表現(xiàn)為全不育的突變體中，Y 華農(nóng)B-4、Y 華農(nóng)B-23、Y 華農(nóng)B-50 和Y 華農(nóng)B-65 的直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為11.79%、15.53%、14.16%和13.56%，明顯低于對(duì)照，這對(duì)于改良Y 華農(nóng)A 直鏈淀粉含量偏高具有重要的利用價(jià)值.在HT-B 誘變后代測(cè)交F1花粉育性表現(xiàn)為完全可育(＞85%)突變體中，有HT-B-23、HT-B-29、HT-B-34、HT-B-56、HT-B-61、HT-B-62 和HT-B-72 共7 個(gè)突變體直鏈淀粉含量明顯低于對(duì)照，且達(dá)到差異顯著水平，可以為直鏈淀粉含量恢復(fù)系選育加以利用.同時(shí)，在2 個(gè)材料中也篩選出多個(gè)高直鏈淀粉含量突變體，這對(duì)于選育特殊用途稻米雜交稻新品種同樣具有較好的應(yīng)用價(jià)值.

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，通過(guò)航天搭載2 個(gè)水稻保持系材料，SP1代在性狀表型上不分離，而種子的發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、苗高和結(jié)實(shí)率均表現(xiàn)出一定程度的生理?yè)p傷，性狀間損傷程度差異較大，不同材料不同性狀之間的損傷程度不盡相同.SP2代在各農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀上發(fā)生了較大的分離，呈現(xiàn)明顯的正負(fù)向變異.前人研究表明，誘變SP2代在株高、千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率、谷粒長(zhǎng)寬比、單株穗質(zhì)量和有效穗數(shù)變異效果明顯［35］.本研究發(fā)現(xiàn)，2 個(gè)材料在誘變SP2、SP3代出現(xiàn)了較為豐富的分離類型，在株高、穗數(shù)、千粒質(zhì)量、谷粒長(zhǎng)寬比、單株穗質(zhì)量、有效穗數(shù)等性狀上都發(fā)生了明顯的變異，從中可篩選出目標(biāo)性狀較好的突變株系.但結(jié)實(shí)率在2 個(gè)世代中都變異不明顯，這和前人研究結(jié)果有所不同，預(yù)示著空間環(huán)境因素對(duì)不同材料的誘變效果不一樣.

直鏈淀粉含量(w)是稻米品質(zhì)中最重要的理化指標(biāo)，目前，影響我國(guó)秈稻，尤其是雜交水稻稻米品質(zhì)的因素之一就是直鏈淀粉含量過(guò)高［36-38］.鮑正發(fā)等［39］的研究指出，秈稻品種9311 經(jīng)空間誘變后，SP2代單株直鏈淀粉含量出現(xiàn)了高、低、糯3 種類型的突變.本研究2 個(gè)材料經(jīng)空間誘變后，SP2代單株出現(xiàn)了豐富的直鏈淀粉變異，變異幅度大，與對(duì)照相比達(dá)到顯著和極顯著差異的比例分別達(dá)到了32.88%和51.04%，在HT-B 誘變突變單株中，出現(xiàn)了直鏈淀粉含量極低(w 為1.66%)的個(gè)體，表現(xiàn)為糯稻性質(zhì)，而且SP3代品質(zhì)性狀變異趨勢(shì)與SP2代具有較強(qiáng)的對(duì)應(yīng)關(guān)系.同時(shí)，在2 個(gè)材料誘變后代中也出現(xiàn)了直鏈淀粉含量極高的突變個(gè)體，這為稻米特殊用途材料的選育提供了選擇基礎(chǔ).

當(dāng)前三系不育系的選育大都采用多代回交選育的辦法，耗時(shí)太長(zhǎng)，且受恢保關(guān)系的限制.本研究發(fā)現(xiàn)，突變體測(cè)交后代花粉育性和套袋自交結(jié)實(shí)率與對(duì)照差異明顯.篩選出了多個(gè)農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀變異不顯著，而直鏈淀粉含量降低且保持了對(duì)不育系的育性保持能力的突變體，如HT-B-9、HT-B-17、HT-B-70和Y 華農(nóng)B-4、Y 華農(nóng)B-23、Y 華農(nóng)B-50、Y 華農(nóng)B-65 等，這對(duì)于選育低直鏈淀粉含量不育系具有重要的利用價(jià)值.研究表明經(jīng)航天誘變后，可以有效地誘導(dǎo)三系雜交稻保持系發(fā)生多個(gè)性狀變異，結(jié)合農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀和品質(zhì)性狀以及測(cè)交F1代花粉育性表現(xiàn)，可以獲得優(yōu)良的保持系新種質(zhì)，從而改良原親本不育系的某些性狀，培育新的保持系和不育系，縮短育種年限.

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