鮮雪梅，曹振東，付世建

(重慶師范大學(xué)進化生理與行為學(xué)實驗室;重慶市動物生物學(xué)重點實驗室，重慶 401331)

溫度是魚類生長和生存的重要環(huán)境因子之一，不僅直接影響著魚類的生理活動過程，還會改變生存環(huán)境的溶氧水平［1-2］。魚類的代謝率集中反映生理活動過程的整體變化，很大程度上受環(huán)境溫度的影響，同時也是評價環(huán)境脅迫強度的重要生理指標［3］。自然界通常存在兩種類型的水溫變化，即長期的緩慢溫度變化(如季節(jié)更替)和短暫的急性溫度變化(如潮夕、洄游和洪水期)［4］，而急性變溫經(jīng)常給魚類造成生理脅迫，影響魚類的繁殖、生長發(fā)育、攝食和避敵等活動［5-6］。

標準代謝是在禁食安靜的狀態(tài)下魚類所保持的最低代謝水平［7］，也稱為靜止代謝率。對于許多魚類而言，皮膚也具有重要的氣體交換功能［8-9］，皮膚呼吸是一種有效的攝氧方式［10］，盡管其效率低、被動性強，但能量支出卻很少［11］。皮膚呼吸代謝的研究已涉及爬行類［12］、兩棲類［13］、魚類［8］。在早期關(guān)于兩棲魚類的研究中發(fā)現(xiàn)，皮膚呼吸代謝在整體代謝率中占有相當高的比例［14］。隨后開展了有關(guān)淡水及海水硬骨魚類皮膚呼吸代謝的研究［9，15］，發(fā)現(xiàn)鰈魚(Pleuronectes platessa)的皮膚耗氧率隨溶氧水平的降低略有減小，而皮膚耗氧率占整體代謝率的比例卻呈上升趨勢［16］。

大量文獻報道有關(guān)溫度對魚類靜止代謝率的影響［17］，其中有些研究還考查了急性變溫的代謝反應(yīng)［18］。溫度對魚類皮膚呼吸代謝影響的研究在國際上已相繼開展［19］，而以我國淡水魚類為對象的相關(guān)研究尚未見報道。南方鲇(Silurus meridionalis)是我國特有的淡水肉食性魚類，廣泛分布于長江流域及其以南地區(qū)［20］。溫度對該種魚的靜止代謝［3，20］、攝食代謝［21］、運動代謝［3，22］及代謝交互作用［21］均已見報道。而該種魚是否存在皮膚呼吸代謝的現(xiàn)象，如果存在又具有怎樣的溫度反應(yīng)，是值得探究的生理學(xué)問題。本研究在不同馴化溫度(10、20、30℃)及急性變溫(10→20℃、20→30℃、10→30℃;20→10℃、30→20℃、30→10℃)條件下使用實驗室自制裝置測定南方鲇幼魚的皮膚耗氧率(M O2skin)及鰓部耗氧率(M O2gill)，通過考查并比較溫度對實驗魚皮膚耗氧率和整體代謝率(M O2total)的影響，進一步揭示南方鲇幼魚皮膚呼吸代謝的溫度特征，為魚類能量代謝的生理學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實驗魚的來源與馴化

將購自四川水產(chǎn)學(xué)校(重慶合川)的實驗魚放入實驗室自凈化循環(huán)控溫水槽(1.2 m×0.55 m×0.55 m，250 L，專利號:200520010485.9)，于(20±1)℃條件下馴養(yǎng)2周。馴養(yǎng)期間以新鮮白鰱(Hypophthalmichehys molitrix)肉塊為餌料，1次/3d飽足投喂，投喂2 h后清除殘餌和糞便。馴化期間水質(zhì)為曝氣后的自來水并以充氣泵不斷向水體充入空氣，保持溶氧水平 ＞7 mg/L。日換水量約為水槽總水體的10%;光周期為14 L ∶10 D。

1.2 實驗方案與操作方法

1.2.1 實驗方案

馴養(yǎng)結(jié)束后，選取大小相近［體重(29.15±0.51)g;體長(15.63±0.08)cm］、身體健康的實驗魚90尾，隨機分為3個溫度馴化組(10、20、30℃，n=30)，馴化溫度的設(shè)定參照重慶市嘉陵江的月平均水溫(8—28℃)資料［23］。除20℃馴化組外，其余兩個馴化組均以每日1℃的速度從初始馴化水溫(20℃)上升(或下降)至各自的目標溫度，隨后在目標溫度下分別馴化2周。馴化期間，實驗魚的飼喂水平和光周期與馴養(yǎng)期的相同，實驗前禁食3 d以確保消化道食物排空。

溫度馴化后，將各溫度馴化組的實驗魚再隨機分成3組，共9個實驗組(n=10)。其中3組不同馴化溫度(10、20、30℃)的實驗魚分別在各自馴化溫度下對鰓和皮膚的耗氧率進行測定;而另外6個實驗組則用來進行急性變溫處理，分別在另外兩個不同于該組馴化溫度的條件下進行耗氧率的測定。以上各溫度處理組實驗魚的體重、體長均無顯著差異(P＞0.05，表1)。

表1 不同處理組南方鲇幼魚的魚體參數(shù)(平均值±標準誤，n=10)Table1 The body parameters of juvenile southern catfish in different treatment groups(Mean±SE，n=10)

1.2.2 鰓耗氧率(M O2gill)及皮膚耗氧率(M O2skin)的測定

本研究采用實驗室自制的密閉式呼吸管測定鰓、皮膚耗氧率，測定裝置如圖1所示，由左右兩個獨立的有機玻璃材質(zhì)的圓筒狀(d=50 mm)呼吸室a、b組成，二者可以螺旋的方式密封連接為一體，在連接處可安裝一個外緣為膠圈的中央有一孔洞的密封橡膠膜，以便使實驗魚的頭部、軀干部分別置于兩個密閉獨立的水體(Va=556 mL，Vb=318 mL)(頭部皮膚所占身體比例較小，并且目前尚無有效方法實現(xiàn)鰓呼吸與頭部皮膚呼吸的分別測定);當檢測呼吸管細菌耗氧時，該膜為無空洞的密封橡膠膜。裝置兩端為螺旋式密封蓋，內(nèi)側(cè)外緣均為密封膠圈，外面各固定1個水泵A，兩個呼吸室內(nèi)部水流可分別按圖示箭頭方向循環(huán)。C為氧含量測定探頭，連接溶氧儀(HQ20，Hach Company，Ioveland，Colorado，USA。測定精度:0.01 mg/mL O2)。

圖1 封閉式魚類皮膚呼吸代謝測定裝置Fig.1 Closed fish M O2skin determination device

已有研究顯示一定劑量的麻醉可降低魚的活躍性，使其代謝水平穩(wěn)定并接近標準代謝［24］，該方法在皮膚呼吸的測定中也被廣泛采用［9］。首先將已處于麻醉狀態(tài) (50 mg/L丁香酚)［25］的南方鲇幼魚轉(zhuǎn)移至呼吸管中，將實驗魚的頭部穿過兩呼吸室之間橡膠膜的孔洞(孔洞直徑略微小于實驗魚軀干橫截面積)，使魚體頭部位于膜一側(cè)的呼吸管中，而軀干部則位于另一側(cè)的呼吸管;上述操作過程，呼吸管始終浸沒于控溫水槽(25 L，設(shè)定溫度 ±1℃)中，控溫水槽水體麻醉劑濃度依溫度不同而不同(10—20 mg/L)。測定開始后，通過溶氧儀每1次/1 min分別記錄兩個呼吸管中的溶氧值。由于氧的不斷消耗，呼吸室中的溶氧水平呈線性下降;當任意一個呼吸室中的溶氧水平降至60%氧飽和度時停止記錄，并開啟呼吸管結(jié)束實驗。結(jié)束實驗后測定去除實驗魚后呼吸管的耗氧率作為空白，以扣除細菌耗氧的影響［26］。通過時間和溶氧值(去除前10 min的數(shù)據(jù))的線性回歸得到下降速率，然后再根據(jù)下降速率分別計算鰓和皮膚耗氧率，公式［21］如下:

式中，Vaf為扣除實驗魚體積后的a呼吸管體積(L)其他參數(shù)與公式(1)一致。經(jīng)分析，由于實驗魚的M O2gill、M O2skin之和與全魚的M O2total之間無顯著性差異(P=0.29)，故后述結(jié)果、討論中所涉及的整體耗氧率(M O2total)數(shù)據(jù)采用:M O2total=M O2gill+M O2skin。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)以EXCELL(2003)進行常規(guī)統(tǒng)計，采用SPSS(17.0)軟件首先對溫度，測定部位對耗氧率變化的影響進行雙因素方差分析，隨后將各馴化溫度組的數(shù)據(jù)進行單因素方差分析;急性變溫組則采用T－檢驗。統(tǒng)計數(shù)值均以平均值±標準誤(Mean±SE)表示，顯著水平為P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 南方鲇幼魚的皮膚耗氧率(M O2skin)

在不同馴化溫度條件下，南方鲇幼魚的皮膚耗氧率(M O2skin10、M O2skin20、M O2skin30)分別為(12.83±0.70)、(18.20±0.97)、(22.65±2.07)，實驗魚確實存在明顯的皮膚呼吸代謝的現(xiàn)象(圖2)。該種魚的皮膚耗氧率(M O2skin)占整體耗氧率(M O2tota)的16.4%—19.0%。

2.2 馴化溫度對南方鲇幼魚的皮膚耗氧率(M O2skin)的影響

隨著馴化溫度的升高，南方鲇幼魚的皮膚耗氧率增加(圖2)，其中20與30℃組間無顯著差異(P=0.07)，馴化溫度組M O2skin的Q10平均值僅為1.33(圖3)。而隨著溫度的升高，實驗魚的M O2total大幅度上升，3個馴化溫度組的整體耗氧率之間均差異顯著(圖2，P＜0.05)，Q10平均值約為1.48(圖3)。通過雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)，溫度和測量部位對實驗魚的耗氧率均存在顯著影響(P=0.001)，其中隨溫度升高M O2skin的上升幅度明顯低于M O2total(圖2)。M O2skin占M O2total的比例也因此呈下降趨勢。

2.3 急性變溫對南方鲇幼魚M O2skin的影響

急性變溫對南方鲇幼魚的皮膚耗氧率也存在顯著影響(圖4)。急性升(降)溫組實驗魚的M O2skin較升(降)溫前馴化溫度組高(低)(圖4，P＜0.05)，M O2total在急性升(降)溫時也顯著高(低)于升(降)溫前馴化溫度組(圖4，P＜0.05)，但是M O2skin的Q10值顯著低于M O2total(圖3，P=0.03)。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)除10→

式中，ΔSa、ΔSb分別為a、b下降速率(扣除空白);Vah為扣除實驗魚頭部體積后的a呼吸管體積，Vbt為扣除實驗魚軀干體積后b呼吸管的體積(L);W為實驗魚的體重(kg);。

為了驗證隔膜是否對實驗魚的靜止耗氧率存在脅迫作用，將實驗魚置于a呼吸管中測定全魚的靜止耗氧率(M O2total)。計算公式為:20℃急性升溫組(圖4)外，其他急性變溫組的M O2skin與相應(yīng)溫度的馴化組M O2skin無顯著性差異［圖4，P＞0.05］，急性變溫組M O2skin的Q10平均值與馴化溫度組差異不顯著(圖3，P=0.18);然而除10→30℃急性升溫組(圖4)外，急性升(降)溫處理組M O2total較相應(yīng)溫度的馴化組偏高(低)［圖4，P＜0.05］，M O2totalQ10值約為2.16，明顯高于溫度馴化組(圖3，P=0.03)。在實驗過程中發(fā)現(xiàn)，30→10℃急性降溫組實驗魚甚至出現(xiàn)冷休克現(xiàn)象，鰓蓋幾乎停止運動。

圖2 馴化溫度對南方鲇幼魚皮膚耗氧率及整體耗氧率的影響(平均值±標準誤，n=10)Fig.2 The effect of acclimation temperature on cutaneous oxgen uptake and total metabolic rate of juvenile southern catfish(Mean±SE，n=10)

圖3 馴化溫度組和急性變溫組各自的皮膚耗氧率Q10平均值及整體代謝率Q10平均值Fig.3 The Q10 value for cutaneous oxygen uptake and total metabolic rate in juvenile southern catfish

表2 南方鲇幼魚的皮膚呼吸比例與其他普通生活習(xí)性硬骨魚類的比較Table2 The relative importance of cutaneous respiration in juvenile southern catfish compared to other teleosts from more ordinary habitats

3 討論

3.1 南方鲇幼魚的皮膚呼吸代謝

硬骨魚類的皮膚具有感覺、滲透屏障、分泌粘液以及氣體交換等多種功能［15］，皮膚呼吸在魚類的能量代謝中起著重要的作用［11，26］。許多種硬骨魚類均存在一定程度的皮膚呼吸代謝，占整體代謝率的比例因不同種類而有較大的差異(表 2)［9，15-16，27］，其中生活在潮間帶的錦鳚(Pholis gunnellus)占 22.8%［9］，缺少血紅蛋白冰魚(Chaenocephalus aceratus)的皮膚呼吸代謝所占的比例達40.0%［28］，而營兩棲生活彈涂魚(Periophthalmus cantonensis)的比例則高達48.0%［14］;相比之下，具常規(guī)生活習(xí)性硬骨魚類的比例則相對較低［29］。本研究的實驗魚為一種營常規(guī)生活習(xí)性的硬骨魚類，馴化溫度組的皮膚呼吸耗氧率占整體耗氧率的比例為16.4%—19.0%，與Nonnotte關(guān)于鲇魚(Ictalurus melas R.)的研究結(jié)果較為接近，在硬骨魚類的相關(guān)研究資料中處于中上水平(表2)。皮膚呼吸代謝可能對于那種整體代謝率特別低的魚類而言是一種重要策略［29］。南方鲇幼魚的整體靜止耗氧率與其他硬骨魚類相比明顯處于較低水平［20］，該種魚較低水平的靜止耗氧率與相對較高的皮膚呼吸代謝比例佐證了上述推論。

圖4 溫度馴化和急性變溫(→表示溫度變化方向)對南方鲇幼魚皮膚耗氧率及整體耗氧率的影響(平均值 ±標準誤，n=10)Fig.4 The effect of temperature acclimation and acute temperature change on cutaneous oxygen uptake and total metabolic rate of juvenile southern catfish(Mean±SE，n=10)

3.2 溫度對南方鲇幼魚皮膚呼吸代謝的影響

魚類在自然水體中經(jīng)常面臨季節(jié)或晝夜的大幅溫度變化［30］。南方鲇幼魚的靜止耗氧率隨溫度上升而顯著增加［20］，溫度對代謝率的影響是通過生化反應(yīng)速率而實現(xiàn)的［31］。本研究結(jié)果與以往研究結(jié)果的變化趨勢一致，由于實驗魚在麻醉狀態(tài)下完成測定，故數(shù)值偏低。Dejours發(fā)現(xiàn)，皮膚和鰓氣體交換的比例隨溫度變化而變化［19］。不經(jīng)?；顒拥膭游镌诘蜏貤l件下的皮膚呼吸代謝通常在總氣體交換中占有較高的比例［11］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著馴化溫度的降低南方鲇幼魚的整體耗氧率大幅顯著下降，而皮膚耗氧率僅稍有減小(圖2)，其中30℃與20℃之間無顯著差異(圖2，P=0.07)，因此20℃條件下皮膚耗氧率占整體靜止耗氧率的比例更高。還有研究發(fā)現(xiàn)，鰈魚皮膚耗氧率隨溶氧水平的降低略有減小，而占整體靜止耗氧率的比例呈上升趨勢［16］。上述結(jié)果表明:當環(huán)境因子引起靜止代謝率大幅度變化時，皮膚耗氧率總能保持相對穩(wěn)定，其占總代謝比例的變化趨勢與總代謝的變化相反。

急性變溫使魚類的整體靜止代謝率的變化的影響更加強烈，一般與長期馴化溫度的反應(yīng)存在很大差異。已有研究報道，急性升溫或降溫對南方鲇幼魚均產(chǎn)生明顯的生理脅迫，不同方向溫度變化的代謝反應(yīng)特征不盡相同，急性降溫所產(chǎn)生的生理脅迫可能更加強烈［3］，甚至使南方鲇出現(xiàn)昏迷、呼吸活動基本消失，達到近似冬眠的狀態(tài)［32］。急性降溫還可能破壞一些魚類的血液穩(wěn)態(tài)［33-34］。本研究急性升溫(降溫)使實驗魚類的總耗氧率較馴化溫度升高(下降)幅度更大(圖3，圖4)，其中30→10℃急性降溫組的下降程度最為劇烈(圖4)，還出現(xiàn)疑似冷休克的現(xiàn)象，與以往研究結(jié)果相似。盡管急性變溫對魚類整體代謝影響的研究資料較為豐富，但未見涉及皮膚呼吸代謝的報道。本研究發(fā)現(xiàn)，急性升(降)溫也僅使南方鲇幼魚的皮膚耗氧率稍有(上升)下降(圖4)，急性變溫與馴化溫度對皮膚呼吸的影響差異不顯著(圖3，圖4，P＞0.05)，其Q10值顯著小于急性變溫條件下整體耗氧率的水平(圖3，P=0.03)。

魚體整體代謝率對溫度變化的反應(yīng)可分為兩種類型:急性反應(yīng)和代謝補償反應(yīng)［35］。急性變溫會產(chǎn)生不同程度生理脅迫，使實驗魚的整體代謝率反應(yīng)更為強烈，而溫度馴化會使實驗魚的生理生化過程產(chǎn)生適應(yīng)［36］，通過修飾自身的代謝機制，一定程度地抵消溫度變化所引起的生理脅迫，進而產(chǎn)生代謝補償現(xiàn)象［35，37］。皮膚呼吸代謝主要受皮膚擴散效率、表面積、擴散距離及局部組織的氧壓梯度等方面的影響［11］。南方鲇幼魚皮膚呼吸代謝的研究表明:與整體代謝相比較，它既不是一個完全的化學(xué)反應(yīng)過程，也不是一個生物反應(yīng)過程，而更傾向于是一個物理的擴散過程。

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