田永強(qiáng) 王敬國(guó) 高麗紅

（1中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，設(shè)施蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193）

設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙研究進(jìn)展

田永強(qiáng)1，2王敬國(guó)2高麗紅1*

（1中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，設(shè)施蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193）

單一種植（連作和簡(jiǎn)單輪作）和水肥高投入是我國(guó)設(shè)施蔬菜種植中的普遍現(xiàn)象，這使得設(shè)施菜田土壤極易出現(xiàn)微生物多樣性下降、病原菌增多和寄生線蟲(chóng)為害等土壤微生物學(xué)障礙問(wèn)題。土壤微生物學(xué)障礙已對(duì)我國(guó)設(shè)施蔬菜種植體系土壤的可持續(xù)利用構(gòu)成了很大的威脅。土壤微生物是影響植物生長(zhǎng)、進(jìn)化進(jìn)程和生產(chǎn)力的重要因素之一。目前我國(guó)有關(guān)設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙的研究已取得了顯著的進(jìn)展。但是，多數(shù)研究側(cè)重于人為管理對(duì)土壤微生物學(xué)因子影響的一般性變化的了解，缺乏對(duì)土壤生態(tài)服務(wù)功能變化的深入研究。為此，本文闡述了國(guó)內(nèi)外土壤微生物學(xué)障礙研究，并在此基礎(chǔ)上概述了土壤微生物-作物互作的生態(tài)學(xué)效應(yīng)，分析了設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙研究的關(guān)鍵點(diǎn)。此外，本文簡(jiǎn)要介紹了目前我國(guó)設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙調(diào)控的主要生態(tài)措施，并對(duì)未來(lái)深入揭示設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙的潛在成因的關(guān)鍵切入點(diǎn)提出了建議。

設(shè)施蔬菜；土壤微生物學(xué)障礙；調(diào)控措施；綜述

種植設(shè)施蔬菜是目前我國(guó)農(nóng)民增收的主要途徑之一。我國(guó)設(shè)施園藝（主要是蔬菜）種植面積由20世紀(jì)80年代的0.03萬(wàn)hm2（劉步洲和陳端生，1989）發(fā)展到2010年的467萬(wàn)hm2（設(shè)施蔬菜350萬(wàn)hm2）（喻景權(quán)，2011），且依舊呈逐年上升的趨勢(shì)（郭世榮 等，2012）。但是，由于土地資源短缺、農(nóng)民種植習(xí)慣和經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)動(dòng)等諸多原因（王敬國(guó)，2011），單一種植（包括連作和簡(jiǎn)單輪作）和水肥高投入（包括高氮有機(jī)肥和無(wú)機(jī)肥）是我國(guó)設(shè)施蔬菜種植中的普遍現(xiàn)象（Yao et al.，2006；Guo et al.，2010）。同時(shí)，與大田的全開(kāi)放體系不同，設(shè)施菜田在全年多數(shù)時(shí)間內(nèi)（北方日光溫室常在夏季進(jìn)行揭膜曬棚，此時(shí)這些設(shè)施菜田也處于全開(kāi)放體系中）處于半封閉狀態(tài)下，其小氣候環(huán)境具有高溫多濕的特點(diǎn)（吳鳳芝，2000；Gao et al.，2010）。上述人為直接和間接影響的綜合作用，使得設(shè)施菜田種植蔬菜幾年以后極易發(fā)生土壤理化性狀惡化、土壤生物區(qū)系失衡（包括微生物區(qū)系失衡和土傳動(dòng)物病害加重）和植物源有害物（包括自毒物質(zhì)）累積等土壤質(zhì)量惡化現(xiàn)象（吳鳳芝，2000），進(jìn)而直接或間接造成土壤微生物學(xué)障礙和作物產(chǎn)量下降等問(wèn)題。例如，以黃瓜為例，單一種植（連作）土壤中作物致病菌數(shù)是合理輪作土壤的1.5～2.7倍，微生物多樣性下降5%～23%（王敬國(guó)，2011）。正確認(rèn)識(shí)土壤微生物在設(shè)施蔬菜作物生長(zhǎng)障礙發(fā)生方面的作用，對(duì)有效控制土壤微生物學(xué)障礙發(fā)生，促進(jìn)設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)體系的可持續(xù)發(fā)展，具有十分重要的意義。

1 設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙的研究現(xiàn)狀

自20世紀(jì)末開(kāi)始，我國(guó)設(shè)施，尤其是北方日光溫室和大棚蔬菜的連作障礙問(wèn)題日益突出。在一定程度上，設(shè)施蔬菜連作障礙的普遍發(fā)生與化肥使用量的逐年上升和設(shè)施蔬菜集約化種植帶來(lái)的“單一種植”習(xí)慣密切相關(guān)。這也是我國(guó)設(shè)施蔬菜連作障礙問(wèn)題日益突出的人為驅(qū)動(dòng)因素（Yao et al.，2006；Guo et al.，2010；Tian et al.，2011b）。為了探究連作障礙的內(nèi)在成因，我國(guó)科研工作者圍繞土壤理化性狀、蔬菜作物的化感自毒作用、土傳真菌病害和植物寄生線蟲(chóng)（特別是根結(jié)線蟲(chóng)）危害的控制等方面進(jìn)行了大量的研究工作，取得了非常顯著的進(jìn)展（吳鳳芝，2000；王敬國(guó)，2011；喻景權(quán)，2011）。近年來(lái)的研究表明，除了連作，水肥的過(guò)量投入也是引起設(shè)施菜田土壤障礙因子產(chǎn)生的重要原因之一（Guo et al.，2010）。事實(shí)上，土壤障礙因子產(chǎn)生是上述諸多因素，包括人為直接和間接引起的土壤和氣候等因素綜合作用的結(jié)果。隨著研究工作的深入，研究者逐漸認(rèn)識(shí)到土壤生物學(xué)因子在蔬菜作物生長(zhǎng)障礙中起著非常重要的作用（Yao et al.，2006；Tian et al.，2009，2011b，2013）。土壤生物直接或間接參與調(diào)控土壤中的各個(gè)生物地球化學(xué)過(guò)程，能夠?yàn)樽魑飬f(xié)調(diào)養(yǎng)分和水分，同時(shí)提供良好的通氣條件，并能夠控制污染和凈化環(huán)境（Sanguin et al.，2009；Berendsen et al.，2012；Simard et al.，2012；Inselsbacher ＆N?sholm，2012；Kuzyakov ＆ Xu，2013）。此外，土壤有害生物和病原生物可抑制蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育（Tian et al.，2011b），進(jìn)一步影響土壤生態(tài)服務(wù)功能的正常發(fā)揮（Sanguin et al.，2009；Berendsen et al.，2012）。相對(duì)于土壤物理和化學(xué)的障礙，土壤微生物學(xué)障礙的控制要困難得多（王敬國(guó)，2011）。因此，探明土壤微生物學(xué)障礙的成因是設(shè)施蔬菜種植體系土壤可持續(xù)利用的前提，也是貫穿設(shè)施蔬菜土壤微生物學(xué)障礙調(diào)控過(guò)程的基礎(chǔ)科學(xué)問(wèn)題。

與其他種植體系相比，設(shè)施蔬菜生產(chǎn)體系具有較高的水肥投入（Guo et al.，2010），且設(shè)施內(nèi)部環(huán)境具有氣溫高、濕度大等特點(diǎn)（Gao et al.，2010）。隨著設(shè)施蔬菜生產(chǎn)的產(chǎn)業(yè)化、專業(yè)化、規(guī)?；壳拔覈?guó)設(shè)施栽培的蔬菜種類主要局限于幾種經(jīng)濟(jì)效益相對(duì)較高的果菜類。但是，果菜類蔬菜隨著栽培年限（即使是簡(jiǎn)單輪作）的增加，其土壤微生物學(xué)障礙引起的作物持續(xù)減產(chǎn)現(xiàn)象相當(dāng)普遍（王敬國(guó)，2011）。土壤微生物學(xué)障礙指“在自然或農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，植物-土壤的相互作用導(dǎo)致土壤生物種群發(fā)生了不利于某種植物生長(zhǎng)和發(fā)育改變的現(xiàn)象”（王敬國(guó)，2011）。在設(shè)施菜田中，這種改變主要表現(xiàn)為植物有益微生物減少、病原菌增多和寄生線蟲(chóng)為害等。設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙容易引起作物產(chǎn)量減少和品質(zhì)降低等一系列不良現(xiàn)象，直接威脅土壤健康及可持續(xù)生產(chǎn)。引起設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙的原因錯(cuò)綜復(fù)雜，是土壤-作物系統(tǒng)內(nèi)部諸多因素綜合作用的結(jié)果。根據(jù)已有研究（吳鳳芝，2000；Yao et al.，2006；Guo et al.，2010；王敬國(guó)，2011；Tian et al.，2011b）表明，引起設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙的直接和間接原因可能包括：① 微生物區(qū)系失衡，包括微生物多樣性下降、有益微生物減少和病原菌增多等；② 寄生線蟲(chóng)為害，特別是根結(jié)線蟲(chóng)增多；③ 植物根系分泌的化感自毒物質(zhì)在土壤中累積，作物抗逆性下降；④ 土壤理化性狀劣化，包括土壤板結(jié)、酸化、次生鹽漬化和養(yǎng)分失衡等。此外，受微生物調(diào)控的土壤碳、氮礦化-固持失衡也可能是引起設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙的直接和間接原因之一（Tian et al.，2010，2011a），存在對(duì)植物生長(zhǎng)不利的物理和化學(xué)障礙因素的土壤，土壤生物學(xué)障礙的發(fā)生更為嚴(yán)重（王敬國(guó)，2011）。這說(shuō)明土壤微生物學(xué)障礙與土壤理化性狀存在一定的相互作用。例如，設(shè)施菜田中過(guò)量施肥引起的土壤酸化（Guo et al.，2010）可能會(huì)引起土壤病原真菌增多（Borrero et al.，2004；Bonanomi et al.，2010）。事實(shí)上，在設(shè)施菜田中，土壤微生物學(xué)障礙常常與土壤物理障礙和化學(xué)障礙伴隨發(fā)生（王敬國(guó)，2011）。例如，植物根系分泌的化感物質(zhì)的存在，有可能幫助病原生物對(duì)寄主侵染，加重其致病作用 （王敬國(guó)，2011）。有關(guān)設(shè)施菜田的最新研究（Zhou et al.，2011；Zhou & Wu，2012a）表明，一些作物根系分泌的化感物質(zhì)〔如黃瓜根系分泌的阿魏酸（Ferulic acid）〕可能通過(guò)改變作物根際微生物群落組成加重植物的自毒作用。例如，黃瓜分泌的肉桂酸（Cinnamic acid）和香豆酸（p-Coumaric acid）對(duì)黃瓜枯萎病原菌——尖孢鐮刀菌的侵染有促進(jìn)作用（Ye et al.，2004；Zhou & Wu，2012b）。從這一層面講，設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙是單一種植和水肥過(guò)量投入等不當(dāng)?shù)娜藶楣芾硪鸬母H土壤微生態(tài)失衡的結(jié)果，具體表現(xiàn)為土壤病原生物及相關(guān)不利因素超平衡狀態(tài)的存在。這種不利因素超平衡狀態(tài)的存在主要表現(xiàn)在土壤養(yǎng)分失衡、土壤酸堿失衡、土壤微生物區(qū)系失衡、土壤線蟲(chóng)區(qū)系失衡、土壤碳氮礦化-固持失衡等幾方面（圖1）。

（1）土壤養(yǎng)分失衡。水肥高投入可直接引起土壤養(yǎng)分的過(guò)度累積。此外，單一種植下由于同種屬作物的養(yǎng)分吸收（如特定的氮/磷/鉀吸收比）和根系分布（如深根系、淺根系等）特性，使得某些土壤養(yǎng)分（單一養(yǎng)分）或某層土壤養(yǎng)分（同層養(yǎng)分）過(guò)度吸收（劉軍 等，2007；Guo et al.，2008）。這兩種措施均可能打破原有的養(yǎng)分投入-作物吸收平衡，即土壤養(yǎng)分失衡。由于不同微生物構(gòu)成（如微生物生物量碳/氮比值）存在差異，土壤養(yǎng)分失衡很容易造成土壤微生物區(qū)系失衡（Manzoni & Porporato，2009；Tian et al.，2009）。

（2）土壤酸堿失衡。水肥高投入引起的土壤酸化被普遍證實(shí)（Guo et al.，2010）。此外，水肥高投入也是加劇土壤次生鹽漬化的重要驅(qū)動(dòng)因素之一（Guo et al.，2008）。酸化和次生鹽漬化均可直接引起土壤酸-堿失衡。不同微生物對(duì)土壤pH的適應(yīng)性存在差異，例如，真菌偏酸性，多數(shù)細(xì)菌嗜中性（Rousk et al.，2010），而古生菌可適應(yīng)的pH值范圍廣（Leininger et al.，2006）。因此，土壤酸堿失衡是土壤微生物區(qū)系失衡的重要因素之一。

（3）土壤微生物區(qū)系失衡。微生物多樣性下降、病原菌增多和有益微生物減少是土壤微生物區(qū)系失衡的主要表現(xiàn)形式。從表面上看，這一失衡主要由單一種植引起。事實(shí)上，單一種植下作物根系特定的分泌物可能“刺激”了病原菌的生長(zhǎng)（Ye et al.，2004；Zhou & Wu，2012b）。多數(shù)土傳病害由真菌引起，而真菌嗜酸性（Rousk et al.，2010）。因此，酸堿失衡也是微生物區(qū)系失衡的重要因素之一。此外，由于線蟲(chóng)存在食細(xì)菌和/或食真菌等不同偏好，且同類線蟲(chóng)（如取食真菌線蟲(chóng)）對(duì)不同微生物物種的偏好也不同（Sánchez-Moreno et al.，2010），因此線蟲(chóng)失衡也是土壤微生物區(qū)系失衡的重要因素之一。

（4）土壤線蟲(chóng)區(qū)系失衡。線蟲(chóng)多樣性下降和植食性線蟲(chóng)增多是土壤線蟲(chóng)區(qū)系失衡的主要表現(xiàn)形式。這種失衡主要是由單一種植下特定作物根系范圍內(nèi)某些植食性線蟲(chóng)滋生引起的（Tian et al.，2011b）。如前所述，線蟲(chóng)失衡也是土壤微生物區(qū)系失衡的重要因素之一；同時(shí)，微生物區(qū)系失衡也可能是線蟲(chóng)區(qū)系失衡原因。

（5）土壤碳氮礦化-固持失衡。單一種植和水肥高投入均可引起土壤碳氮礦化-固持失衡（Tian et al.，2011a）。土壤微生物是調(diào)控土壤碳素、氮素及其他元素礦化過(guò)程的重要因子（Manzoni & Porporato，2009）。一方面，土壤難以直接利用的養(yǎng)分可以被微生物礦化成可直接利用的養(yǎng)分；另一方面，部分無(wú)機(jī)養(yǎng)分可以被微生物以自身組成的方式固定，而這有利于減緩無(wú)機(jī)養(yǎng)分的淋洗和以氣體形式散失（Manzoni & Porporato，2009）。因此，土壤碳氮礦化-固持失衡與微生物區(qū)系失衡密切相關(guān)，同時(shí)也與其他平衡間存在各種復(fù)雜的關(guān)系。

綜上，微生物區(qū)系失衡是設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙的主要表現(xiàn)形式，而其與土壤其他各區(qū)系的平衡狀態(tài)存在各種復(fù)雜的關(guān)系，并不是某一個(gè)或某幾個(gè)因素簡(jiǎn)單作用的結(jié)果。從上述研究結(jié)果來(lái)看，目前我國(guó)的相關(guān)研究已取得了顯著的進(jìn)展。盡管如此，與國(guó)際上類似的研究相比，我國(guó)的研究無(wú)論在研究手段還是理論創(chuàng)新方面，都有很大的上升空間（Rudrappa et al.，2008；Sanguin et al.，2009；Berendsen et al.，2012）。

雖然目前我國(guó)有關(guān)設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙的研究已取得了顯著的進(jìn)展，但相關(guān)研究的總體深度仍然不夠，且多數(shù)研究側(cè)重于人為管理對(duì)土壤微生物學(xué)因子影響的一般性變化的了解，缺乏對(duì)土壤生態(tài)服務(wù)功能變化的深入研究。土壤生物群落結(jié)構(gòu)和功能的改變，意味著受它調(diào)節(jié)的養(yǎng)分循環(huán)、能量流動(dòng)和有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化等重要的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程發(fā)生變化，這些過(guò)程常常間接對(duì)蔬菜作物生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生影響。此外，土壤生物種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量的改變也對(duì)蔬菜作物存在直接的作用，例如，病原菌和寄生線蟲(chóng)對(duì)作物存在直接的入侵為害，有益生物（固氮生物、植物促生菌等）則對(duì)作物生長(zhǎng)存在直接的促進(jìn)作用（同時(shí)也可能存在間接的促進(jìn)作用，例如叢枝菌根真菌可增加磷虧缺土壤中作物根際磷素的有效性）。因此，從根本上講，不當(dāng)?shù)娜藶楣芾碛绊懜H土壤生物群落結(jié)構(gòu)，引起土壤微生態(tài)系統(tǒng)失衡（如土壤有益微生物-病原菌失衡、非植物寄生線蟲(chóng)-寄生線蟲(chóng)失衡、微生物-線蟲(chóng)失衡等），是土壤微生物學(xué)障礙產(chǎn)生的最主要的原因。

圖1 設(shè)施菜田土壤作物根際微生態(tài)失衡現(xiàn)狀及可能的驅(qū)動(dòng)機(jī)制

2 土壤微生物-作物互作的生態(tài)學(xué)效應(yīng)

植物根系能夠向自身的根際分泌大量和多種多樣的小分子物質(zhì)，這些物質(zhì)常常對(duì)作物生長(zhǎng)具有潛在的促進(jìn)作用。例如，當(dāng)模式植物擬南芥的葉片受到病原菌丁香假單孢菌PstdC3000攻擊的時(shí)候，其根系通過(guò)分泌一種特定的小分子物質(zhì)，即蘋(píng)果酸，在擬南芥根際“召集”枯草芽孢桿菌FB-17，通過(guò)自下而上的信號(hào)傳導(dǎo)，對(duì)病原菌的“攻擊”進(jìn)行“防御”（Rudrappa et al.，2008）。對(duì)于有些植物而言，植物根系分泌物中可能會(huì)存在一些對(duì)自身生長(zhǎng)形成毒害的物質(zhì)。例如，無(wú)土培養(yǎng)條件下，黃瓜根系能夠分泌肉桂酸等化感物質(zhì)對(duì)自身生長(zhǎng)產(chǎn)生一定程度的抑制（Yu ＆Matsui，1997）。然而，在自然或農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)（田間原位）中，這種化感自毒作用很可能與微生物因子相關(guān)聯(lián)。這種關(guān)聯(lián)可能存在三種機(jī)制：① 化感物質(zhì)被微生物作為碳源和/或氮源迅速或逐漸分解，其結(jié)果是并未對(duì)植物自身產(chǎn)生毒害；② “協(xié)同”或“督促”病原微生物對(duì)植物展開(kāi)“攻擊”（Barrett et al.，2009），這種機(jī)制的根源很可能是因?yàn)榛凶远疚镔|(zhì)創(chuàng)造了利于植物病原微生物生長(zhǎng)的生物和/或非生物環(huán)境；③ 根際微生物的生物膜“阻隔”或“削弱”了化感物質(zhì)對(duì)植物的毒害作用（Lugtenberg & Kamilova，2009；Berendsen et al.，2012）。

事實(shí)上，由于土壤微生物廣泛參與調(diào)節(jié)各個(gè)土壤生物地球化學(xué)過(guò)程，其被公認(rèn)是土壤質(zhì)量的一部分（Huang et al.，2005），這一部分可能是影響土壤可持續(xù)利用最為重要的生物因素。土壤微生物廣泛直接或間接參與調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分循環(huán) （Leininger et al.，2006；Petersen et al.，2012）、能量流動(dòng)（Zhang et al.，2010；Pratscher et al.，2011）、有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)換 （Jackson et al.，2012；Petersen et al.，2012），并通過(guò)直接致病和間接調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分有效性等作用影響作物生長(zhǎng) （Barrett et al.，2009；Belimov et al.，2009；Sanguin et al.，2009；Hol et al.，2010；Newton et al.，2010）和進(jìn)化進(jìn)程（Lau & Lennon，2011）。從目前的研究來(lái)看，研究者對(duì)上述微生物過(guò)程的研究主要集中在細(xì)菌（Bacteria）和真菌（Fungi）方面（Buée et al.，2009）。最近幾年，古細(xì)菌（Archaea）這種過(guò)去被人為存在于極端環(huán)境中的微生物已被研究者證實(shí)廣泛存在于農(nóng)田和自然生態(tài)系統(tǒng)中（Leininger et al.，2006）。與細(xì)菌和真菌相比，長(zhǎng)久以來(lái)人們對(duì)古細(xì)菌調(diào)控的根際土壤微生物過(guò)程并不清楚。最近，研究者采用熒光原位監(jiān)測(cè)（FISH）和熒光定量PCR分析等分子生物學(xué)手段證實(shí)，這種微生物在作物根際土壤生物學(xué)過(guò)程（如氨化、水稻根際甲烷形成等）中起著重要作用（Nicol et al.，2003；Lu & Conrad，2005；Chen et al.，2008；Bomberg et al.，2011）。但是，到目前為止，人們對(duì)古細(xì)菌在根際土壤中所起的作用并不明確，其潛在作用和真實(shí)情況也有待進(jìn)一步探究。

綜上，土壤微生物-作物互作的結(jié)果既可能是競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，也可能是互惠關(guān)系。但是，從生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展來(lái)看，競(jìng)爭(zhēng)并非不利因素，同時(shí)也是必要的。一方面，對(duì)于植物病原菌來(lái)說(shuō)，其在植物根際的“入侵”行為可能會(huì)激發(fā)植物加速“進(jìn)化”進(jìn)程，最終作物對(duì)環(huán)境具有更好的適應(yīng)性（Weller，2002；Berendsen et al.，2012）；另一方面，微生物與植物在氮素等養(yǎng)分上的競(jìng)爭(zhēng)實(shí)際上也是一種互惠行為（Kuzyakov & Xu，2013）。例如，微生物固定氮素行為不僅減緩了無(wú)機(jī)氮素的淋洗損失，同時(shí)又可在作物生長(zhǎng)季節(jié)以無(wú)機(jī)氮形式釋放給植物吸收利用。而且競(jìng)爭(zhēng)也是共存與發(fā)展的基礎(chǔ)。

3 設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙調(diào)控的生態(tài)措施

3.1 輪作或填閑

輪作（吳鳳芝，2000）或填閑（Tian et al.，2011a，2011b）主要通過(guò)影響根際土壤微生物相關(guān)因子來(lái)增加目標(biāo)作物產(chǎn)量。親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的作物輪作或填閑有利于利用不同類型碳源和氮源的微生物繁殖，進(jìn)而提高土壤微生物功能和種類多樣性。當(dāng)然，合理的栽培模式才是行之有效的，但其優(yōu)勢(shì)也具有時(shí)空局限性。一般來(lái)說(shuō)，這些措施長(zhǎng)期效果較短期效果顯著。此外，連作年限越久，通過(guò)作物輪作或填閑等修復(fù)土壤微生物學(xué)功能、改善作物生長(zhǎng)發(fā)育需要的年限越久。

3.2 伴生栽培

合理的伴生栽培是控制作物根際土壤病原菌的有效措施之一。伴生栽培作物殘?bào)w和根系分泌物（Yu &matsui，1997）在土壤中的積累容易引起土壤碳源和氮源數(shù)量和種類發(fā)生變化，從而通過(guò)改善土壤微生物多樣性對(duì)病原菌生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生抑制（韓哲 等，2012）。例如，韓哲等（2012）研究發(fā)現(xiàn)小麥/黃瓜伴生可顯著增強(qiáng)黃瓜土壤微生物種類并改善土壤酶學(xué)環(huán)境。由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝系研發(fā)的伴生栽培調(diào)控設(shè)施菜田土壤連作障礙體系已在我國(guó)東北設(shè)施蔬菜種植區(qū)獲得了較大的成功（吳鳳芝 等，2013）。

3.3 間作和套種

與輪作相似，合理的間作和套種是提高主栽作物根際土壤微生物多樣性，緩解作物根際土傳病害的有效措施之一。例如，Li等（2009） 研究表明黃瓜間套作洋蔥或大蒜可提高黃瓜根際土壤細(xì)菌多樣性并增加作物產(chǎn)量；Zhou 等（2011）研究發(fā)現(xiàn)黃瓜間套作洋蔥或大蒜可提高土壤脲酶和過(guò)氧化氫酶活性，同時(shí)提高土壤細(xì)菌多樣性，并對(duì)土壤真菌結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響。

3.4 種植嫁接苗

嫁接用于防治病害和作物增產(chǎn)的功效已得到國(guó)內(nèi)外農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者的普遍認(rèn)同。例如，F(xiàn)otios（2006）研究指出，嫁接可有效控制茄子黃萎病。由于砧木根系可分泌與接穗根系不同的物質(zhì)，這些砧木分泌物必然對(duì)微生物造成不同的影響，進(jìn)而影響土壤-作物系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)，從而改變作物生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)。早期的研究已經(jīng)探明，利用抗性砧木嫁接目標(biāo)作物可影響土壤微生物相關(guān)因子（Lockwood et al.，1970）。作物根際是土壤微生物與根系分泌物直接作用的最大場(chǎng)所，因此，嫁接砧木給根際微生物帶來(lái)的影響必然最為直接（Tian et al.，2009；謝遠(yuǎn)峰 等，2012）。

3.5 土壤增施優(yōu)質(zhì)堆肥

堆肥富含碳素及植物生長(zhǎng)所需的大量和微量元素，且棲息著大量的植物有益微生物。優(yōu)質(zhì)堆肥主要通過(guò)如下直接或間接作用調(diào)控土壤微生物學(xué)障礙（Chavez et al.，2008；Bernal et al.，2009；Bougnom et al.，2010；Hadar & Papadopoulou，2012）：① 提高土壤微生物多樣性，增加土壤有益微生物數(shù)量，降低植物病原菌數(shù)量；② 誘導(dǎo)作物對(duì)病原菌產(chǎn)生抗性；③ 改善土壤理化性狀，包括容重、pH、電導(dǎo)率、孔隙度、通氣性、濕度和團(tuán)粒體結(jié)構(gòu)等；④ 增加土壤有機(jī)質(zhì)，促進(jìn)土壤-作物系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)并減少土壤養(yǎng)分流失。

3.6 作物根際接種生防菌

在諸多生防菌中，枯草芽孢桿菌以其良好的生防效果及在土壤中存活率高的特點(diǎn)得到較廣泛的應(yīng)用。根據(jù)已有研究，枯草芽孢桿菌對(duì)土壤微生物學(xué)障礙的調(diào)控機(jī)制可能包括（Baysal et al.，2008；Malfanova et al.，2011；Moradi et al.，2012）：① 產(chǎn)生枯草菌素、幾丁質(zhì)酶和活性蛋白等抑菌物質(zhì)，直接抑制植物病原菌的生長(zhǎng)與繁殖；② 搶奪營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、物理和生物學(xué)位點(diǎn)，間接抑制植物病原菌的發(fā)展；③ 形成葡聚糖酶、纖維素酶等降解有機(jī)物質(zhì)的酶，通過(guò)調(diào)節(jié)土壤-作物系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)間接促進(jìn)作物生長(zhǎng)；④ 誘導(dǎo)作物抗性并促進(jìn)作物生長(zhǎng)；⑤ 與其他根際有益微生物協(xié)同促進(jìn)作物生長(zhǎng)。

3.7 秸稈還田或種植綠肥

采用秸稈還田或種植綠肥調(diào)控設(shè)施土壤微生物學(xué)障礙由來(lái)已久。這兩種措施常常使土壤微生物生物量顯著提高，從而有可能刺激了食細(xì)菌和真菌線蟲(chóng)的繁殖。不同土壤微生物的C/N比相對(duì)穩(wěn)定，因此C/N比適度的植物秸稈或綠肥有助于使養(yǎng)分循環(huán)維持在一個(gè)比較穩(wěn)定的水平（田永強(qiáng)和高麗紅，2012）。

4 研究展望

從目前的研究進(jìn)展來(lái)看，設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙成因的相關(guān)研究可能還需要從以下幾方面進(jìn)一步深入探究：① 蔬菜作物-土壤微生物互作的生態(tài)學(xué)效應(yīng)；② 植物根際土壤有益微生物-有害生物競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)學(xué)效應(yīng)及作物的響應(yīng)；③ 植物根際土壤非生物因子與微生物互作的生態(tài)學(xué)效應(yīng)及作物的響應(yīng)；④ 蔬菜作物與根際土壤微生物互作促進(jìn)二者“共同進(jìn)化”的機(jī)制。此外，與上述研究相比，目前設(shè)施蔬菜有關(guān)根際土壤非生物因子與作物互作效應(yīng)的研究相對(duì)較為深入。盡管如此，這些研究在很大程度上忽略了土壤生物因子的作用（Guo et al.，2008，2010）。因此，蔬菜作物與根際土壤非生物因子互作的生態(tài)學(xué)效應(yīng)及生物因子的響應(yīng)（Barrett et al.，2009；Bonanomi et al.，2010；Lau & Lennon，2011；Berendsen et al.，2012）也應(yīng)是未來(lái)揭示設(shè)施菜田土壤微生物學(xué)障礙成因的關(guān)鍵切入點(diǎn)。

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Research Progress on Vegetable Soilmicrobial Obstacles in Protected Cropping Systems

TIAN Yong-qiang1，2，WANG Jing-guo2，GAO Li-hong1*
（1Beijing Key Laboratory ofgrowth anddevelopment Regulation for Protected Vegetable Crops，College of Agriculture and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing100193，China；2College of Resources and Environmental Sciences，China Agricultural University，Beijing100193，China）

Simple cropping（including continuous cropping and simple rotation） and excessive water and fertilizer input are2 common phenomenon in Chinese protected vegetable cultivation.This phenomenon results in the problems of soil biological obstacles：as reduction ofmicrobialdiversity of protected vegetable soil，increasing ofmicrobial pathogens, anddamage of plant-parasitic nematodes，etc.Soilmicrobial obstacles havegreatly threatened the sustainable utilization of soils in protected vegetable production systems in China.Soilmicrobe is one of the important factors that influence the plantgrowth，evolutionary process and productivity.Currently studies on vegetable soilmicrobial obstacles in protected cropping system havemade significant progress.However，most of the study efforts aremainly focused on thegeneral changes of soilmicrobial communities responding to humanmanagement，and thorough studies on change of soil ecological service function are needed to carry out. Therefore，this paper reviewed the internal and external studies on soilmicrobial obstacles，summarized the ecological effect of soilmicrobe-crop interaction and analyzed the key point for studying vegetable soilmicrobial obstacles in protected cropping systems.Besides，this paper briefly introduced themajor ecologicalmeasures adopted in China to control these obstacles.It also provided suggestions for revealing potential causes of these obstacles in the future.

Protected vegetable；Soilmicrobial obstacle；Regulationmeasures；Review

S62

A

1000-6346（2013）20-0001-09

2013-07-12；接受日期：2013-08-21

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目（2013BH036），中國(guó)博士后科學(xué)基金項(xiàng)目（2012M520466）

田永強(qiáng)，男，博士，講師，專業(yè)方向：設(shè)施蔬菜栽培生理與環(huán)境調(diào)控，E-mail：tianyq1984@cau.edu.cn

*通訊作者（Corresponding author）：高麗紅，女，教授，博士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：設(shè)施菜田退化土壤生物修復(fù)與水肥高效利用， E-mail：gaolh@cau.edu.cn