余華勝,張堯鋒,林寶剛,華水金,丁厚棟,張冬青
(浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與核技術(shù)利用研究所,浙江杭州 310021)
油菜品種間雜交具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì),利用雜種優(yōu)勢(shì)是提高油菜產(chǎn)量較為有效的一種途徑。我國(guó)油菜雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象是在1943年由浙江大學(xué)農(nóng)學(xué)院孫逢吉首先發(fā)現(xiàn),20世紀(jì)60年代初期一些科研單位開(kāi)始油菜雜種優(yōu)勢(shì)的初步研究,到70年代初我國(guó)多家科研單位開(kāi)始多途徑開(kāi)展油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用研究[1],1985年我國(guó)開(kāi)始大面積種植雜交油菜,2000年以后雜交油菜種植面積迅速擴(kuò)大,目前雜交油菜種植面積占我國(guó)油菜種植面積近70%,雜交油菜在生產(chǎn)上發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用。關(guān)于20世紀(jì)油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用的各種途徑,已有較為全面詳細(xì)的總結(jié)[2-3]。浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與核技術(shù)利用研究所針對(duì)油菜生產(chǎn)機(jī)械化、輕簡(jiǎn)化栽培的實(shí)際需要,開(kāi)展油菜雜種優(yōu)勢(shì)的研究與利用,至2007年育成了隱性上位互作核不育系ZH1A,并同時(shí)開(kāi)展了該不育系的相關(guān)應(yīng)用研究[4]。
根據(jù)陳鳳祥等[5]的隱性上位互作核不育遺傳假說(shuō),可以從存在隱性互作的雜交組合后代群體中分離出臨時(shí)保持系和純合兩型系。根據(jù)這一理論,2003年引進(jìn)了三隱性雜交種皖油14作為分離對(duì)象。根據(jù)遺傳分離規(guī)律,F(xiàn)2代可育株和不育株的分離比例有 1∶0,3∶1,15∶1,13∶3 和 61∶3 等情況,在1∶0,13∶3和61∶3分離的小區(qū)中可育株套袋自交并且分別與不育株一對(duì)一測(cè)交,可從中找到臨時(shí)保持系;在3∶1和15∶1分離的小區(qū)中進(jìn)行兄妹交,能找到純合兩型系,從而完成三系配套。
2004年根據(jù)表1分離情況,選擇在As18株系中大量可育株套袋,并且與3個(gè)株系中的不育株成對(duì)測(cè)交。2005年春,觀察了143份可育株自交后代及其144個(gè)成對(duì)測(cè)交 (兄妹交)組合的育性表現(xiàn),發(fā)現(xiàn)2個(gè)全不育組合,對(duì)應(yīng)父本自交不分離。據(jù)此鑒定并分離出了2個(gè)臨時(shí)保持系。在組合分離中發(fā)現(xiàn)6個(gè)1∶1系,對(duì)應(yīng)自交父本為3∶1分離,由于在1∶1系中未能確定純合或雜合,因此,繼續(xù)在3∶1的自交株系內(nèi)成對(duì)兄妹交,選育純合兩型系,并與臨時(shí)保持系測(cè)交。在2個(gè)臨時(shí)保持系中繼續(xù)套袋自交,并與兄妹交父本一起在夏季帶往青海加代鑒定。根據(jù)鑒定結(jié)果,2006年春,結(jié)合保持株品質(zhì)分析結(jié)果,確定2個(gè)1∶1系。繼續(xù)在株系內(nèi)兄妹交,夏季青海鑒定加代純合。至2007年育成穩(wěn)定純合兩型系以及配套臨時(shí)保持系,以純合兩型系中的不育株與配套臨時(shí)保持系雜交得到全不育系ZH1A。
表1 2004年春皖油14 F2代的田間育性分離情況
在隱性上位互作核不育系統(tǒng)中,純合兩型系的選育是基礎(chǔ),臨時(shí)保持系的選育是關(guān)鍵。從2003年春開(kāi)始,經(jīng)5年7季的選育,育成純合兩型系ZH1AB和臨時(shí)保持系。具體純合兩型系ZH1AB和臨時(shí)保持系的選育系譜如圖1所示。
圖1 純合兩型系ZH1AB和臨時(shí)保持系的選育系譜
ZH1A屬甘藍(lán)型油菜中遲熟類(lèi)型,幼苗半直立,子葉腎臟形,苗期葉色深綠色,有蠟粉,葉片大小中等,葉柄較短,葉緣波浪形,頂裂葉半圓,裂片2~3對(duì)。莖綠色。黃花,花瓣較小,合瓣花呈覆瓦狀排列。種子黑褐色,圓形。株型扇形、緊湊,勻生分枝類(lèi)型。
ZH1A冬前生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng),春季生長(zhǎng)快。育苗移栽適期播種全生育期約230 d,不育株在初花前出現(xiàn)黃蕾、落蕾現(xiàn)象,不育株雄蕊退化不育率100%,不育度100%,不育系的恢復(fù)源廣。ZH1A柱頭活性強(qiáng),易于接受外來(lái)花粉,異交率高。
ZH1A株高偏矮,平均株高約140 cm,分枝數(shù)9個(gè)。平均單株有效角果數(shù)約630個(gè),每角粒數(shù)14~16粒,千粒重3.3~3.5 g。該不育系抗寒性強(qiáng),抗(耐)菌核病和病毒病,抗倒能力較強(qiáng)。經(jīng)分析測(cè)定種子芥酸含量0.59%,硫甙含量21.5 μmol·g-1(餅),含油量40.88%。
將純合兩型系中的不育株和可育株兄妹交,得到純合兩型系ZH1AB,再以純合兩型系中的不育株與臨時(shí)保持系雜交得到全不育系ZH1A,用全不育系ZH1A與恢復(fù)系雜交得到雜交種 (F1)(圖2)。
隱性上位互作核不育系ZH1A于2007年育成后,分別于2009年、2013年通過(guò)浙江省和安徽省鑒定,以該不育系選配的雜交油菜組合浙油雜1號(hào)、浙油雜2號(hào)分別于2009年、2010年通過(guò)了國(guó)家農(nóng)作物品種審定。
圖2 油菜隱性上位互作核不育系ZH1A雜交組合配制的技術(shù)路線
浙油雜1號(hào) (ZH1A×IM15)屬甘藍(lán)型半冬性隱性上位互作核不育三系雜交種。幼苗半直立,葉色深綠,頂裂葉圓形,裂葉3對(duì),缺刻較深,葉緣鋸齒狀,有蠟粉,無(wú)刺毛。花瓣鮮黃色,側(cè)疊、覆瓦狀排列。種子黑褐色。2007-2009年參加2個(gè)年度長(zhǎng)江下游區(qū)油菜品種區(qū)域試驗(yàn),2年區(qū)試平均產(chǎn)量2 712 kg·hm-2,比對(duì)照品種增產(chǎn)12.5%。2008-2009年度生產(chǎn)試驗(yàn),平均產(chǎn)量2 679 kg·hm-2,比對(duì)照品種增產(chǎn)12.0%。全生育期平均234 d,與對(duì)照秦優(yōu)7號(hào)相當(dāng)。平均株高153.3 cm,勻生分枝類(lèi)型,一次有效分枝數(shù)8.58個(gè),單株有效角果數(shù)463.8個(gè),每角粒數(shù)20.31粒,千粒重4.25 g???(耐)菌核病和病毒病,抗倒性較強(qiáng)。經(jīng)農(nóng)業(yè)部油料及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心檢測(cè),平均芥酸含量0.15%,餅粕硫苷含量24.94 μmol·g-1,含油量45.28%。2010年通過(guò)國(guó)家農(nóng)作物品種審定 (國(guó)審油2009020)。
浙油雜2號(hào) (ZH1A×HZ3)屬甘藍(lán)型半冬性隱性上位互作核不育三系雜交種。幼苗半直立,葉色深綠,頂裂葉圓形,裂葉3對(duì),缺刻較深,葉緣鋸齒狀,葉被臘粉,無(wú)刺毛。花瓣鮮黃色、側(cè)疊、覆瓦狀排列。角果近平生,成熟時(shí)呈枇杷黃色,籽粒黑褐色。2008-2010年參加2個(gè)年度長(zhǎng)江下游區(qū)油菜品種區(qū)域試驗(yàn),2年平均產(chǎn)量2 594 kg·hm-2,比對(duì)照品種增產(chǎn)9.2%。2009-2010年度生產(chǎn)試驗(yàn),平均產(chǎn)量2 595 kg·hm-2,比對(duì)照品種增產(chǎn)6.9%,全生育期平均232 d,比對(duì)照秦優(yōu)7號(hào)早熟1 d,平均株高149.6 cm,勻生分枝類(lèi)型,一次有效分枝數(shù)8.9個(gè),單株有效角果數(shù)469.1個(gè),每角粒數(shù)22.2粒,千粒重3.74 g??共¤b定綜合評(píng)價(jià)為低抗菌核病。抗倒性較強(qiáng)。經(jīng)農(nóng)業(yè)部油料及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心檢測(cè),平均芥酸含量0.70%,餅粕硫苷含量 33.18 μmol·g-1,含油量43.05%。2010 年通過(guò)國(guó)家農(nóng)作物品種審定 (國(guó)審油2010031)。
雄性不育是植物雜種優(yōu)勢(shì)利用的主要途徑之一,細(xì)胞核雄性不育由于具敗育徹底、不育性穩(wěn)定、受環(huán)境因素的影響較小、恢復(fù)源廣泛、容易配制出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合等優(yōu)點(diǎn),在作物育種中被廣泛應(yīng)用。隨著三系法的開(kāi)發(fā)利用,大面積制種時(shí)采用全不育群體,從而克服兩系法制種拔除不育系行一半可育株的困難,目前這一途徑愈來(lái)愈受油菜育種工作者的重視,已有多家育種單位育成了隱性上位互作核不育三系雜交油菜組合應(yīng)用于生產(chǎn)[6-9]。
隱性上位互作核不育系ZH1A具有株高較矮、株型緊湊、綜合抗性優(yōu)良等特點(diǎn),以該不育系為母本育成的雜交油菜浙油雜1號(hào)是浙江省第1個(gè)通過(guò)國(guó)家農(nóng)作物品種審定的雜交油菜品種,填補(bǔ)了浙江省雜交油菜方面的空白。目前,浙油雜1號(hào)、浙油雜2號(hào)已在長(zhǎng)江下游地區(qū)推廣種植,ZH1A的育成與應(yīng)用將對(duì)浙江省油菜雜種優(yōu)勢(shì)的利用研究起到更進(jìn)一步的推動(dòng)作用。
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