徐佳奕 ，徐兆禮

(1．廈門大學(xué)海洋學(xué)系，廈門 361005;2．中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，上海 200090)

三沙灣位于福建省東北部沿海，具有典型的亞熱帶氣候特征，四季交替明顯。每年的10月至翌年4月盛行東北季風(fēng)，6月至8月盛行西南季風(fēng)，5月和9月為轉(zhuǎn)風(fēng)期［1］。冬季海域受隨著東北季風(fēng)流南下的浙閩沿岸流影響;夏季，西南季風(fēng)流攜帶南海高溫水團(tuán)以及臺(tái)灣暖流的共同作用，高溫高鹽水侵入灣內(nèi)［2］。根據(jù)福建省志(氣象志)的描述，5—6月為每年的雨季，大量大陸徑流淡水注入灣內(nèi)［3］，并伴隨轉(zhuǎn)風(fēng)期南北水團(tuán)的共同作用，使得海區(qū)水文環(huán)境較為復(fù)雜。因此，三沙灣海洋環(huán)境因子也具有明顯的季節(jié)交替。三沙灣浮游動(dòng)物季節(jié)變化對(duì)于反映我國(guó)亞熱帶海灣浮游動(dòng)物的一般特征具有一定的代表性。

我國(guó)對(duì)近海、河口和海灣等的浮游動(dòng)物研究已有許多報(bào)道［4-7］，但關(guān)于浮游動(dòng)物生物群落生態(tài)類群組成結(jié)構(gòu)時(shí)空變化特征及其成因的專題研究尚未見(jiàn)報(bào)道。對(duì)三沙灣浮游動(dòng)物的研究雖有較多報(bào)道，如林景宏等［8］列舉了浮游動(dòng)物的3種生態(tài)類群，并對(duì)海區(qū)中浮游動(dòng)物生物量、種類數(shù)分布等做了詳盡描述。另外，陳國(guó)斌等［9］也有過(guò)類似研究。但這些論著所涉生態(tài)類群的研究也僅限于對(duì)生物量、種類組成等的描述，而并未具體闡述生態(tài)類群轉(zhuǎn)變與季節(jié)交替之間的重要聯(lián)系。

鑒于浮游動(dòng)物的最適溫度、鹽度等生物學(xué)屬性，在海水溫度、鹽度和海流季節(jié)變化的影響和脅迫下，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)生變動(dòng)。本文通過(guò)對(duì)浮游動(dòng)物生態(tài)類群組成結(jié)構(gòu)特征季節(jié)變化的分析，以期揭示浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化與季節(jié)交替變化的生態(tài)關(guān)系。

1 調(diào)查海域與方法

2010 年6 月、8 月、10 月和2011 年4 月、5 月，在三沙灣海域(26°25'N—26°48'N、119°38'E—120°07'E)進(jìn)行5個(gè)航次的海洋綜合調(diào)查，共布設(shè)10個(gè)站位，見(jiàn)圖1。

浮游動(dòng)物樣品采集和室內(nèi)分析均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》規(guī)定進(jìn)行。用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(口徑50 cm、篩絹CQ14、孔徑0．505 mm)，自海底至水面垂直拖曳獲得浮游動(dòng)物樣品，采樣站位平均水深42 m。網(wǎng)采樣品經(jīng)5%福爾馬林溶液固定，在室內(nèi)，剔除樣品雜質(zhì)后，進(jìn)行稱重、分類鑒定和計(jì)數(shù)。

參照相關(guān)文獻(xiàn)［10］，將浮游動(dòng)物生態(tài)類型中溫度界限定為熱帶種(≥25℃)、亞熱帶種(20—25℃)和暖溫帶種(15—20℃)。鹽度界限定為近海種(28—32)、外海種(32—34)和大洋種(＞34)。另充分考慮種類分布的地理和季節(jié)特征，確定物種的生態(tài)類型［11-19］。

式中，Pi為第i種的豐度與該樣方總豐度之比值，S為種類數(shù)，N為樣方總豐度。

物種更替率:

式中，a、b分別為相鄰月份的物種數(shù)，c為相鄰月份共同的物種數(shù)［20］。

運(yùn)用PRIMER 5．0軟件，以各月份不同生態(tài)類群浮游動(dòng)物“種類數(shù)×豐度”矩陣計(jì)算Bray-Curtis距離，建立“月份×月份”距離系數(shù)Q型矩陣，采用組平均法作出聚類譜系圖，進(jìn)行聚類分析。

圖1 采樣站位圖Fig．1 Sampling stations in Sansha Bay

2 結(jié)果

2．1 浮游動(dòng)物種類組成

三沙灣共鑒定浮游動(dòng)物71種(不包含28種浮游幼體)，包括腔腸動(dòng)物門9種，櫛水母門2種，節(jié)肢動(dòng)物門52種，軟體動(dòng)物門1種，毛顎動(dòng)物門4種，尾索動(dòng)物門3種。其中4月出現(xiàn)17種，5月19種，6月45種，8月43種，10月33種(表1)。

種類各季節(jié)的物種更替率R值統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果:R值在4—5月為56．00%，5—6月最高69．39%，6—8月為55．74%，8—10月為50．98%。其中5—6月變動(dòng)率明顯最大，表明5月和6月間的種類交替最明顯，8—10月R值最小，表明8月和10月間的種類交替率相對(duì)較低。

表1 浮游動(dòng)物生態(tài)類群及其豐度Table1 Abundance and ecological groups of zooplankton species

續(xù)表

2．2 生態(tài)類群組成分析

三沙灣海域浮游動(dòng)物主要的幾個(gè)生態(tài)類群組成見(jiàn)表1。

暖溫帶近海種:主要包括中華哲水蚤(Calanus sinicus)、近緣大眼水蚤(Corycaeus affinis)、五角水母(Muggiaea atlantica)和納嘎帶箭蟲(Zonosagitta nagae)等。為三沙灣4月最常見(jiàn)的種類，另外，在5月亦有較多種類出現(xiàn)，而6月、8月和10月，暖溫帶近海種所占比例逐月下降。

亞熱帶近海種:如背針胸刺水蚤(Centropages dorsispinatus)、太平洋紡錘水蚤(Acartia pacifica)、真刺唇角水蚤(Labidocera euchaeta)、球型側(cè)腕水母(Pleurobrachia globosa)、百陶帶箭蟲(Z．bedoti)和中華假磷蝦(Pseudeuphausia sinica)等。該種生態(tài)類群在除4月外的其他4個(gè)月都有較多出現(xiàn)，證明三沙灣海域?qū)儆谳^典型的亞熱帶海灣。其中6月種類數(shù)最多，全部5個(gè)月均為第二大生態(tài)類群。

亞熱帶外海種:包括駝背隆哲水蚤(Acrocalanus gibber)、精致真刺水蚤(Euchaeta concinna)和微刺哲水蚤(Canthocalanus pauper)等。4、5月幾乎沒(méi)有出現(xiàn)，但在6、8和10月豐度明顯上升，尤其是8月和10月，在研究海區(qū)中占很高比例，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)暖溫帶近海種和亞熱帶近海種的種類數(shù)。

另外，三沙灣海域8月還有半口壯麗水母(Aglaura hemistoma)1種熱帶大洋種出現(xiàn)，因其豐度占總豐度比例極小，下文略去討論。

綜上所述，本次調(diào)查中浮游動(dòng)物生態(tài)類群以亞熱帶外海種和亞熱帶近海種居多，反映出三沙灣海域的亞熱帶屬性。

2．3 生態(tài)類群種類組成及其月變化

從各月生態(tài)類群種類變化(表2，圖2)可以看出，4月總種類數(shù)最少，僅17種。其中以暖溫帶近海種最多，為13種，占4月總種數(shù)76．47%的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。亞熱帶近海種為3種和亞熱帶外海種僅為1種分別占該月總種數(shù)百分比的17．65%和5．88%。5月，暖溫帶近海種8種占42．11%，比例明顯下降，亞熱帶近海種7種占31．58%，開(kāi)始上升，亞熱帶外海種數(shù)4種也有所增加。6月總種類數(shù)共出現(xiàn)45種，達(dá)到最大。亞熱帶外海種升至22種占48．89%，迅速上升并位居第一。亞熱帶近海種數(shù)17種占37．78%，也明顯上升。暖溫帶近海種所占比例13．33%繼續(xù)降低。8月和10月，亞熱帶外海種分別為24種和19種，比例為57．14%和57．58%較6月進(jìn)一步升高，為海區(qū)種類組成優(yōu)勢(shì)類群。同時(shí)，亞熱帶近海種比例分別為33．33%和39．39%也較高，而暖溫帶近海種僅有9．52%和3．03%進(jìn)一步下降。

表2 各月份不同生態(tài)類群種類數(shù)Table 2 The seasonal distribution of species numbers of each eco-group

綜上，4月以暖溫帶近海種占優(yōu)勢(shì)，5—8月隨溫度上升，亞熱帶近海種和亞熱帶外海種上升，至8月(全年月均溫最高)達(dá)到高峰，10月溫度回落，亞熱帶種也隨之回落。

圖2 浮游動(dòng)物各月份不同生態(tài)類群種類數(shù)的變化Fig．2 The variation of each eco-group species numbers of zooplankton in different seasons

2．4 不同生態(tài)類群生物豐度組成及月變化

從表3，圖3可看出，4月暖溫帶近海種豐度為22．52個(gè)/m3，占該月浮游動(dòng)物總豐度的96．28%，其中貢獻(xiàn)最大的種為中華哲水蚤，豐度達(dá)到15．21個(gè)/m3。5月，浮游動(dòng)物總豐度為調(diào)查期間的最低值，僅7．83個(gè)/m3，其中最主要的生態(tài)類群為亞熱帶近海種和暖溫帶近海種，豐度分別達(dá)3．86個(gè)/m3和3．78個(gè)/m3，兩者占總豐度的比例較接近，分別為49．30%和48．28%。6月，浮游動(dòng)物豐度最高的生態(tài)類群為亞熱帶近海種11．56個(gè)/m3，占總豐度的73．03%;暖溫帶近海種和亞熱帶外海種豐度分別為1．56個(gè)/m3和2．71個(gè)/m3，僅分別占總豐度的9．85%和17．12%，較低;而亞熱帶外海種比例為17．12%，較4、5月的1．54%和2．43%有明顯上升。8月，浮游動(dòng)物總豐度出現(xiàn)最高值，達(dá)182．23個(gè)/m3，主要生態(tài)類群為亞熱帶外海種和亞熱帶近海種，豐度分別為109．22個(gè)/m3和70．84個(gè)/m3，分別占總豐度的59．94%和38．87%，而暖溫帶近海種豐度僅1．19%迅速下降。10月，各生態(tài)類群豐度又轉(zhuǎn)為亞熱帶近海種最高為7．62個(gè)/m3，亞熱帶外海種略低為6．78個(gè)/m3，分別占總豐度的52．55%和46．76%，暖溫帶近海種豐度比例0．69%進(jìn)一步下降。

表3 各月份不同生態(tài)類群豐度Table 3 The seasonal distribution of abundance of each eco-group

圖3 浮游動(dòng)物各月份不同生態(tài)類群豐度的變化Fig．3 The variation of each eco-group abundance of zooplankton in different seasons

2．5 各月份群落生態(tài)類群種類及其數(shù)量組成的聚類分析

從圖4可看出，在 14．1距離系數(shù)水平上，6、8、10月聚為A組，表明這3個(gè)月份群落生態(tài)類群種類和豐度組成情況較相似，其中8月和10月以更小的Bray-Curtis距離聚合，表明其生態(tài)類群結(jié)構(gòu)更相似;在21．5距離系數(shù)水平上，4、5月聚合為B組，表明這兩個(gè)月的群落生態(tài)類群種類和豐度組成較相似;A、B兩組在較大的距離系數(shù)上再聚合，表明兩組相似性明顯較低。

結(jié)果可將5個(gè)月分為3類。其中4月、5月為Ⅰ類，6月單獨(dú)為Ⅱ類，8月、10月歸為Ⅲ類。

圖4 月份聚類譜系樹狀圖Fig．4 The result of cluster analysis

Ⅰ類:以暖溫帶近海種為最重要生態(tài)類群，4月在種類數(shù)和豐度比例上均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。5月亞熱帶近海種比例開(kāi)始上升，但在種類數(shù)比例上仍以暖溫帶近海種占優(yōu)勢(shì)。

Ⅱ類:6月為生態(tài)類群組成結(jié)構(gòu)的過(guò)渡時(shí)期，暖溫帶近海種重要性迅速下降。在豐度百分比上亞熱帶近海種仍具有較明顯優(yōu)勢(shì)，而在種類數(shù)上亞熱帶外海種比例已躍居第一。

Ⅲ類:暖溫帶近海種幾乎消失，主要為亞熱帶外海種和亞熱帶近海種。8月又以亞熱帶外海種種類數(shù)和豐度所占比例最高，10月亞熱帶外海種雖在豐度上較亞熱帶近海種低，但種類數(shù)仍居第一高位。

另外，在較高距離水平上B組以亞熱帶種為主，與A組以暖溫帶種為主的特征存在明顯差異。且在總種類數(shù)上，B組顯著高于A組。

浮游動(dòng)物物種更替率分析表明，浮游動(dòng)物種類組成由4月、5月(Ⅰ類)向6月(Ⅱ類)和8、10月(Ⅲ類)過(guò)渡時(shí)物種更替率較高，表明Ⅰ類和Ⅱ、Ⅲ類間差異較大。調(diào)查同期海水平均溫度變化也有類似趨勢(shì):4月(15．58℃)和5月(21．78℃)海水溫度較低，屬于暖溫帶種適溫范圍;6月(24．56℃)海水溫度升高，較適宜亞熱帶種生長(zhǎng);8月(27．72℃)和10月(27．42℃)海水溫度進(jìn)一步升高并保持在27℃以上，使得偏熱帶海域的亞熱帶種能夠大量出現(xiàn)聚集。

2．6 生物多樣性分析

由圖5可知，6月調(diào)查海域生物多樣性指數(shù)H'和豐富度d平均值分別為3．12和4．52，最高，單純度C較低。由此推測(cè)，經(jīng)5月豐水期后，霍童溪、白馬河等大陸徑流大量注入三沙灣，同時(shí)臺(tái)灣暖流向?yàn)硟?nèi)侵入，致使海域溫鹽梯度增大，不同生態(tài)類群浮游動(dòng)物均有分布，故而6月調(diào)查海域生物多樣性全年最高，各站位間變化幅度最大。8月生物多樣性指數(shù)平均值為3．09略低于6月;4、5月生物多樣性指數(shù)平均值分別為2．03和2．02相近且最低。

圖5 三沙灣浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)Fig．5 Diversity index of zooplankton in Sansha Bay

3 討論

3．1 生態(tài)類群種類組成結(jié)構(gòu)的季節(jié)交替特征

三沙灣浮游動(dòng)物種類組成的季節(jié)交替變化明顯。尤其是5—6月物種更替率最高。

從物種更替率分析來(lái)看，4、5月之間的浮游動(dòng)物種類組成季節(jié)交替較不明顯，物種更替率為56．00%。從優(yōu)勢(shì)種看(表1)，4月和5月，中華哲水蚤和納嘎帶箭蟲均為三沙灣浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種。其中，中華哲水蚤廣泛分布于我國(guó)北方海區(qū)，在黃海是冬春秋三季的最常見(jiàn)橈足類，在渤海，夏季中華哲水蚤也是主要的優(yōu)勢(shì)種［21］，為西北太平洋典型的暖溫帶近海種［22］。另外一些我國(guó)暖溫帶近海的優(yōu)勢(shì)種，如:小擬哲水蚤(Paracalanus parvus)、平滑真刺水蚤(E．plana)和擬長(zhǎng)腹劍水蚤(Oithona similis)等也是這一時(shí)期三沙灣海域常見(jiàn)種。這一時(shí)期，三沙灣海域浮游動(dòng)物種類組成與長(zhǎng)江以北我國(guó)暖溫帶一些海灣浮游動(dòng)物組成相似。例如，在大連灣，浮游橈足類全年以中華哲水蚤、小擬哲水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤和短角長(zhǎng)腹劍水蚤(O．brevicornis)等偏暖溫帶近海種類為優(yōu)勢(shì)種［23］;在膠州灣，中華哲水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤、近緣大眼水蚤是冬春季(12月、1—5月)的優(yōu)勢(shì)種［24］。在蘇北沿岸，真刺唇角水蚤、小擬哲水蚤、強(qiáng)壯濱箭蟲(Aidanosagitta crassa)、中華哲水蚤和黑褐新糠蝦(Neomysis awatschensis)為優(yōu)勢(shì)種［25］;在東海長(zhǎng)江口近海海域，春季，浮游動(dòng)物結(jié)構(gòu)較單一，中華哲水蚤和五角水母是主要優(yōu)勢(shì)種［26］。以上分析可見(jiàn)，三沙灣海域4、5月，浮游動(dòng)物的種類組成，特別是優(yōu)勢(shì)種的種類組成，與我國(guó)暖溫帶海域浮游動(dòng)物種類相似，具有暖溫帶浮游動(dòng)物區(qū)系的種類特征。而與南海北部等典型的亞熱帶浮游動(dòng)物區(qū)系不同。將5月和4月結(jié)果相比，5月的水溫高于4月，雖然中華哲水蚤和納嘎帶箭蟲仍為重要優(yōu)勢(shì)種，但中華哲水蚤優(yōu)勢(shì)度有所下降，五角水母和近緣大眼水蚤數(shù)量明顯下降，退出優(yōu)勢(shì)種的地位。更多的亞熱帶近海種，包括球形側(cè)腕水母和百陶帶箭蟲等成為了優(yōu)勢(shì)種。

5月到6月該海域浮游動(dòng)物種類發(fā)生了明顯的季節(jié)更替變化，物種更替率為69．39%。6月三沙灣海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類逐漸以亞熱帶近海種太平洋紡錘水蚤、瘦尾胸刺水蚤(C．tenuiremis)和中華假磷蝦等為主，亞熱帶外海種也開(kāi)始大量出現(xiàn)，例如精致真刺水蚤，微刺哲水蚤，駝背隆哲水蚤等，種類結(jié)構(gòu)較為豐富(表1)。

相對(duì)5—6月種類組成的變化，8月、10月與6月之間的浮游動(dòng)物物種更替率略低。6—8月物種更替率為55．74%，8—10月物種更替率為50．98%，均明顯低于5—6月物種更替率。6—10月，三沙灣浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種幾乎都以亞熱帶外海種和亞熱帶近海種為主(表1)，主要有中華假磷蝦、亞強(qiáng)次真哲水蚤(Subeucalanus subcrassus)、太平洋紡錘水蚤、背針胸刺水蚤、微刺哲水蚤和百陶帶箭蟲等，其中，中華假磷蝦為我國(guó)東南沿岸低鹽海域特有種，主要分布在東海、南黃海小于33‰的海域，向南可擴(kuò)布到廈門［27］，為亞熱帶近海種。亞強(qiáng)次真哲水蚤則廣泛分布于東海、臺(tái)灣海峽和南海北部海域，夏秋季數(shù)量較大［27］，為典型的亞熱帶外海種。

6月到10月之間種類組成變化比較(表1)，6月優(yōu)勢(shì)種主要是太平洋紡錘水蚤和瘦尾胸刺水蚤等近海種，而8月，除了太平洋紡錘水蚤和背針胸刺水蚤等近海種外，更多的優(yōu)勢(shì)種為微刺哲水蚤、精致真刺水蚤和駝背隆哲水蚤等亞熱帶外海種，亞熱帶外海種無(wú)論在優(yōu)勢(shì)度還是豐度上均已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于近海種。10月進(jìn)一步形成了以肥胖軟箭蟲(Flaccisagitta enflata)、亞強(qiáng)次真哲水蚤等典型外海種為優(yōu)勢(shì)種的群落結(jié)構(gòu)。該浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征與南方海域浮游動(dòng)物組成極為相似。三門灣浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種春季主要以中華哲水蚤和真刺唇角水蚤等暖溫帶近海種為主，夏季，則出現(xiàn)較多以駝背隆哲水蚤和太平洋紡錘水蚤為代表的亞熱帶種［28］。與之地理位置較為接近的羅源灣在5—7月間也主要以亞熱帶近海種為主，太平洋紡錘水蚤和中華假磷蝦等有大量分布，夏秋季則出現(xiàn)較多亞熱帶高鹽種類［29］。大亞灣等南部海灣也存在著灣內(nèi)為高溫低鹽種，灣口為高溫高鹽種，且灣內(nèi)群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜的特性［30］。

在三沙灣(表2，圖2)，從4月到5月，浮游動(dòng)物呈現(xiàn)出暖溫帶種逐漸減少，亞熱帶種逐漸增加的過(guò)程，到了6月，優(yōu)勢(shì)種幾乎為亞熱帶種構(gòu)成。從6月到10月，浮游動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)種雖都是亞熱帶種，但呈現(xiàn)出在外海種逐漸增加，近海種逐漸減少的過(guò)程。上述現(xiàn)象產(chǎn)生，與影響三沙灣海域水團(tuán)的季節(jié)變化有關(guān)。

3．2 生態(tài)類群組成結(jié)構(gòu)季節(jié)交替與水團(tuán)變化的關(guān)系

4月，三沙灣外海域盛行東北季風(fēng)，受到浙閩沿岸流的影響，水溫較低，因此，浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種以暖溫帶近海種為主(表2，圖2)，與春季甌江口［31］，三門灣［28］和長(zhǎng)江口水域［26］同期浮游動(dòng)物組成基本相似，顯示出這些海域處于同一水團(tuán)控制。5月，隨著沿岸流減弱，海水溫度升高，一些亞熱帶種成為優(yōu)勢(shì)種，直至6月幾乎都以亞熱帶種構(gòu)成。同時(shí)5—6月閩東北地區(qū)是雨季，導(dǎo)致大量淡水隨徑流注入灣內(nèi)，海水鹽度較低，導(dǎo)致5月和6月近海種成為主要優(yōu)勢(shì)種。隨著6月西南季風(fēng)逐漸強(qiáng)盛，自南攜帶南海高溫水團(tuán)和臺(tái)灣暖流影響三沙灣海域，這一時(shí)期外海種開(kāi)始隨潮流進(jìn)入灣內(nèi)，成為6月種類組成的重要部分。到了8月，受副熱帶高壓影響，當(dāng)?shù)亟邓疁p少［3］，同時(shí)還因?yàn)榕_(tái)灣暖流加強(qiáng)，成為影響三沙灣的主要水團(tuán)［32］，高溫高鹽水團(tuán)隨潮流進(jìn)入灣內(nèi)，帶入大量亞熱帶外海種，并迅速成為優(yōu)勢(shì)種的主要部分，暖溫帶種已經(jīng)基本消失。10月，三沙灣海域持續(xù)受到臺(tái)灣暖流的影響，臺(tái)灣暖流影響累積的結(jié)果，使得近海種和暖溫帶種進(jìn)一步減少，外海種優(yōu)勢(shì)度加強(qiáng)。

4、5月，近海種豐度比例高達(dá)97%左右，種類數(shù)比例均高于78%，而6月，這一比例明顯下降并趨于相對(duì)穩(wěn)定(表2，圖2)。在適溫性上雖表現(xiàn)為暖溫帶種比例逐月下降的趨勢(shì)，但也能發(fā)現(xiàn)其中6、8、10月間的變化程度較小，與4、5月區(qū)分開(kāi)。這一結(jié)論與聚類分析的結(jié)果相一致(圖4)，將4、5月并為A組，6、8、10月并為B組。說(shuō)明，三沙灣浮游動(dòng)物生態(tài)類群種類數(shù)季節(jié)變化較為明顯，其中5月至6月是關(guān)鍵的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。

綜上所述，三沙灣浮游動(dòng)物生態(tài)類群組成結(jié)構(gòu)的季節(jié)交替與東海南部近海和臺(tái)灣海峽水團(tuán)變化密切相關(guān)，4—5月是一個(gè)沿岸水團(tuán)減弱，暖溫帶種減少的過(guò)程;5—6月沿岸水團(tuán)影響已經(jīng)幾乎消失，然而浮游動(dòng)物生態(tài)類群對(duì)水團(tuán)環(huán)境變化響應(yīng)是一個(gè)逐漸適應(yīng)和調(diào)整的過(guò)程，反映在種類組成上，暖溫帶種繼續(xù)減少，但未完全消失。6—10月是一個(gè)臺(tái)灣暖流加強(qiáng)，近海種減少，外海種增加的過(guò)程。

3．3 生態(tài)類群種類數(shù)季節(jié)交替與水團(tuán)變化的關(guān)系

通過(guò)對(duì)種類數(shù)季節(jié)變化(圖2)和各月份不同生態(tài)類群種類數(shù)比例變化(圖3)的分析，結(jié)果表明，4、5月與6、8、10月之間差別較大。4月，控制三沙灣海域的水團(tuán)主要是暖溫性沿岸流的水團(tuán)，徐兆禮［33］指出，暖溫帶浮游動(dòng)物種類數(shù)往往少于亞熱帶種類數(shù)，沿岸水團(tuán)的種類數(shù)往往少于外海水團(tuán)種類數(shù)。由于4月三沙灣浮游動(dòng)物主要由暖溫帶種和近海種構(gòu)成，亞熱帶種和外海種很少，這是4月總種類數(shù)最少的原因。5月，沿岸流水團(tuán)消退，水溫升高，加上當(dāng)?shù)貜搅髁枯^大，亞熱帶近海種從上月的3種迅速增加到了7種，暖溫帶近海種從13種減少到8種，因此，總種類數(shù)略有增加，但仍保持較低水平。6月，臺(tái)灣暖流開(kāi)始影響灣外海域，亞熱帶外海種通過(guò)潮流攜帶進(jìn)入灣內(nèi)，同時(shí)徑流量仍然較大，暖溫帶種尚未完全消失，因此，不同生態(tài)類群種類均出現(xiàn)在這個(gè)季節(jié)，導(dǎo)致總種類數(shù)急劇上升至全年最高值。在總種類數(shù)變化中，亞熱帶種貢獻(xiàn)最多，其中亞熱帶外海種種類數(shù)增加最大，由4、5月的1種和4種增至22種，顯示出臺(tái)灣暖流對(duì)三沙灣浮游動(dòng)物種類組成的影響明顯。8月，臺(tái)灣暖流占了主導(dǎo)地位，亞熱帶外海種略增至24種，亞熱帶近海種有所下降，暖溫帶近海種仍保持較低水平，以至于8月總種類數(shù)略低于6月。10月各個(gè)生態(tài)類群種類數(shù)均較6、8月有所下降，暖溫帶近海種下降，是因?yàn)榕_(tái)灣暖流影響持續(xù)了整個(gè)夏季，影響效應(yīng)累積的結(jié)果，使得暖溫帶近海種種類數(shù)量降至最低。同時(shí)，由于臺(tái)灣暖流影響開(kāi)始減弱，導(dǎo)致亞熱帶外海種種類數(shù)減少，這也是10月總種類數(shù)略低于6月和8月的原因。

3．4 生態(tài)類群數(shù)量季節(jié)變化與優(yōu)勢(shì)種生態(tài)類群的關(guān)系

優(yōu)勢(shì)種是具有控制群落和反映群落特征的種類，是數(shù)量占比最多的關(guān)鍵種［10］。因此生態(tài)類群豐度特征，某種程度上可由優(yōu)勢(shì)種的豐度來(lái)決定。4月三沙灣浮游動(dòng)物豐度較為明顯的特征即存在中華哲水蚤單一優(yōu)勢(shì)種的現(xiàn)象，其豐度占該月總豐度比例的65%以上(表1)，由此可見(jiàn)，4月之所以暖溫帶種豐度占主導(dǎo)地位(表3，圖3)，主要原因是中華哲水蚤作為暖溫帶種，具有較高的總豐度比例所致。5月優(yōu)勢(shì)種生態(tài)類群種類增加，中華哲水蚤豐度明顯降低，優(yōu)勢(shì)種中有球型側(cè)腕水母和百陶帶箭蟲等亞熱帶近海種加入補(bǔ)充，使得暖溫帶種豐度和亞熱帶種豐度接近平衡，亞熱帶種豐度略微占優(yōu)的格局出現(xiàn)(表3，圖3)。6月中華哲水蚤已不成為優(yōu)勢(shì)種，由亞熱帶近海種真刺唇角水蚤、太平洋紡錘水蚤、瘦尾胸刺水蚤和中華假磷蝦等代替成為重要的優(yōu)勢(shì)種，占了很大豐度比例(表3，圖3)，因此，6月浮游動(dòng)物總豐度主要由亞熱帶近海種構(gòu)成。此外，6月起，優(yōu)勢(shì)種種類開(kāi)始多元化，不再是較為單一優(yōu)勢(shì)種，而是多優(yōu)勢(shì)種均衡分布格局(表1)，即存在多個(gè)優(yōu)勢(shì)種且單個(gè)優(yōu)勢(shì)種豐度較低的現(xiàn)象(表1)。

物種多樣性指數(shù)H'值是反映浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的指標(biāo)，與種類數(shù)多少和豐度在種間分布均勻度有關(guān)。在暖溫帶種為優(yōu)勢(shì)種的群落結(jié)構(gòu)，往往存在單一優(yōu)勢(shì)種，群落的豐度主要由該優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成，反映在多樣性指數(shù)上，H'值往往較低，例如，4月生物多樣性指數(shù)最低(圖5)就是這個(gè)原因。在亞熱帶種為優(yōu)勢(shì)種的群落結(jié)構(gòu)中，由于優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)較多，豐度在不同優(yōu)勢(shì)種之間分布往往比較均勻，其多樣性指數(shù)H'值明顯高于暖溫帶種為優(yōu)勢(shì)種群落的H'值。同為亞熱帶種為優(yōu)勢(shì)種的群落結(jié)構(gòu)，多樣性指數(shù)H'值與種類數(shù)有一定的關(guān)系，6月種類數(shù)最多，使得該月多樣性指數(shù)H'值最高。

可見(jiàn)，優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)類群屬性，決定了該群落總豐度生態(tài)類群的構(gòu)成，決定了群落的豐度在不同種間分布格局，從而影響到該群落物種多樣性大小，是決定該群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的重要因素。

從以上分析可見(jiàn)，三沙灣浮游動(dòng)物總豐度主要由優(yōu)勢(shì)種豐度的貢獻(xiàn)決定的。優(yōu)勢(shì)種的不同生態(tài)屬性決定了浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，暖溫帶種為優(yōu)勢(shì)種的群落結(jié)構(gòu)顯示出優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)較少，單一優(yōu)勢(shì)種豐度較大的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)格局;而亞熱帶種為優(yōu)勢(shì)種的群落結(jié)構(gòu)則顯示出優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)較多，各個(gè)優(yōu)勢(shì)種豐度較小的結(jié)構(gòu)格局。

致謝:劉守海、葉金清等對(duì)樣品采集給予幫助，沈曉民老師、周時(shí)強(qiáng)老師幫助寫作，特此致謝。

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