王麗芳 安三平 王美琴 馬建偉

(甘肅小隴山林業(yè)科學研究所，天水，741002)

王軍輝

(國家林業(yè)局林木培育重點實驗室(中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所))

麗江云杉(Picea likiangensis)是我國西南地區(qū)重要的寒溫性針葉樹種，其自然分布區(qū)主要在云南西北部及四川西南部。主要分布在海拔2800～3500 m的垂直帶上，組成大面積純林或與其他針葉樹種組成混交林，具有生長快、材質優(yōu)良的特點，在分布區(qū)被人們選為主要的造林樹種[1－2]。目前，云杉苗的生產(chǎn)主要是通過實生繁殖[3－4]。對林木新品種綜合性狀的選擇通常采用的方法有主成分分析法、遺傳聚類分析法、選擇指數(shù)法和育種值綜合評分法，其中應用最多和最有效的方法就是綜合指數(shù)選擇法[5－6]。為了提高麗江云杉的林地生產(chǎn)力，對其優(yōu)良家系的苗期測定進行更深入的研究，選擇遺傳增益大，速生優(yōu)良的家系進行生產(chǎn)推廣。

試驗地設在甘肅小隴山林業(yè)科學研究所苗圃，海拔1160 m。年降水量600～800 mm，蒸發(fā)量1290.0 mm，平均氣溫 10.7℃，極端高溫 39℃，極端低溫－19℃，無霜期約200 d。

1 材料與方法

1.1 材料來源和培育情況

2008年從云南香格里拉引種的4年生45個麗江云杉家系(2004年播種育苗)，定植于甘肅省小隴山林科所苗圃，苗圃測定采用隨機區(qū)組試驗設計，9株小區(qū)，3次重復，株行距50 cm×50 cm。除草、施肥、灌溉、松土均按照苗圃常規(guī)管理進行。

1.2 統(tǒng)計方法

為了確定麗江云杉是否可以通過選擇育種實現(xiàn)改良，就了解其在各個性狀上差異顯著性，同時了解該改良性狀的遺傳能力，為此，本研究采用主要性狀方差分析按單因素或雙因素分析模式進行，依次計算苗高、當年新梢長、一級側枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側枝數(shù)總長等主要因子的遺傳參數(shù)、綜合選擇式等[7－8]。

(1)狹義遺傳力:h2=(VA/VP)×100%。式中，VA為育種值方差;VP為表現(xiàn)型方差。

2 結果與分析

2.1 麗江云杉45個家系苗期生長性狀及遺傳變異

對麗江云杉45個家系生長性狀的平均值進行統(tǒng)計分析。由表1可知，麗江云杉家系苗的苗高、當年新梢長、一級側枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側枝數(shù)總長等均存在豐富的變異，其中苗高的變異系數(shù)為20.06%，95%的置信區(qū)間為51.03～57.57 cm，當年新梢長、主梢上芽數(shù)的變異系數(shù)均在30%以上，一級側枝數(shù)和南北冠幅和頂輪側枝數(shù)總長的變異系數(shù)在11%～16%。

表1 麗江云杉家系8年生苗期生長性狀及遺傳變異

由表2可知，在45個家系中，以調查的苗高為主要衡量指標，選擇1個生長最好的家系、1個介于平均值中間的家系、1個生長最差的家系，培育8 a后，比較3個家系生長指標的變異系數(shù)，麗江云杉表現(xiàn)好的麗云17號家系平均苗高為86.88 cm，變異系數(shù)為12.86%，變異系數(shù)相對較小，遺傳性狀相對穩(wěn)定;表現(xiàn)中等的麗云65號家系平均苗高為54.95 cm，變異系數(shù)為22.46%;表現(xiàn)差的麗云38號家系平均苗高僅為38.57 cm，變異系數(shù)為30.29，生長最好家系的苗高比生長最差的提高了125.25%;三者的苗高差異較大，變異系數(shù)差異也較大;其新梢長、側枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側枝數(shù)總長差異也大。這種表現(xiàn)差異有利于進行無性系的苗期選擇。

表2 麗江云杉家系培育8年后的優(yōu)、中、差生長性狀的遺傳變異

2.2 麗江云杉45個家系間各生長性狀的差異顯著性和遺傳力(h2)分析

麗江云杉45個家系的苗高，2011年新梢生長量、一級側枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側枝數(shù)總長6個指標的差異顯著性結果見表3。麗江云杉45個家系的苗高、新梢長、一級側枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側枝數(shù)總長的遺傳力均超過 0.80，各性狀間均存在極顯著的差異(F＞F0.01)，表明進行家系苗期選擇具有可行性。

2.3 家系間的生長性狀相關和苗高年相關分析

對麗江云杉家系間的苗高、新梢長、一級側枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側枝數(shù)總長6個指標間進行相關分析，結果見表4，苗高和其它指標間存在極顯著的相關，除一級側枝數(shù)和南北冠幅相關不顯著外，其它指標之間均存在極顯著的相關。由此可見，對一個性狀進行選擇就會對其它性狀產(chǎn)生顯著效果。

表3 麗江云杉家系間8年生各生長性狀的差異顯著性

表4 麗江云杉家系間8年生各生長性狀的相關分析

對麗云17號家系的4～8年生苗高進行年相關分析，見表5。麗云17號家系的林齡的苗高間均呈極顯著的正相關，特別是相鄰年份的苗高間的相關系數(shù)比較大，這說明麗江云杉家系生長性狀存在明顯的早—晚齡相關，生長具有良好的穩(wěn)定性和選擇的可行性，能夠正確進行家系選擇。

表5 麗云17號家系4～8年生苗高的年相關分析

2.4 麗江云杉家系多性狀綜合選擇

多性狀綜合選擇[9－11]是生長高度和冠形兼優(yōu)家系評選的理想方法。在良種選育中，為了充分利用各種信息，從多性狀角度來評判所測定的基因型，就需要建立一個兼顧各性狀表現(xiàn)型和遺傳型參數(shù)的綜合方程。選擇指數(shù)除具有一般選擇方法的優(yōu)點外，還考慮了各個性狀的相對經(jīng)濟權重。采用選擇指數(shù)進行多性狀綜合選擇有較大的選擇空間，它是不同性狀表型值的線形函數(shù)，可同時考慮各性狀的遺傳力、遺傳相關和經(jīng)濟權重，因而在理論和實踐上，都是多性狀綜合選擇中一種具有較高選擇效率的形式，所以將多性狀綜合選擇作為麗江云杉良種選育時對其生長高度和冠形定向選擇的基本方法。以苗高、當年新梢長、一級側枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側枝數(shù)、頂輪側枝數(shù)總長6個重要的選擇性狀，按等權法求得各性狀的經(jīng)濟相對權重值，分解為W苗高=0.3、W新梢長=0.1、W一級側枝數(shù)=0.2、W主梢芽數(shù)=0.2、W南北冠幅=0.1、W頂輪側枝數(shù)總長=0.1，各性狀的權重值被分配在綜合選擇式中，相加之和為1。得出綜合選擇式 I=0.0052X1+0.0069X2+0.0099X3+0.0333X4+0.0025X5+0.0027X6，可以看出家系群體平均選擇值 I0=0.93，選擇標準差 S=0.202。根據(jù)選擇值、群體平均值和選擇標準差將各家系分為4類:(1)I＞I0+S即選擇值大于群體平均值加一個選擇標準差的優(yōu)良家系，這類家系相對于其他家系具有生長快的特性，是我們選育的重點，入選這類的家系有麗云17、麗云126、麗云 134、麗云 82、麗云 27、麗云 32、麗云34、麗云148;(2)I0+0.5S≤I＜I0+S 即選擇值小于群體平均值加一個選擇標準差，且大于的家系群體平均值加0.5個選擇標準差，這類家系可作為雜交育種的親本納入育種群體以擴大遺傳資源基礎，只有麗云21這個家系屬于該類;(3)I0＜I＜I0+0.5S即選擇指數(shù)值落在群體平均值加0.5個標準差且大于群體平均值的家系，這類家系可作為雜交育種的親本納入育種群體以擴大遺傳資源基礎;(4)I＜I0，即選擇值小于群體平均值的家系，這類家系相對于其他無性系生長較慢，不符合我們選育目的，應加以淘汰。因此，本次開展選擇的45個家系中，選擇出的8家系分別為麗云17、麗云126、麗云134、麗云82、麗云27、麗云32、麗云34、麗云148(表6)。

表6 麗江云杉家系8年生多性狀選擇

續(xù)(表6)

2.5 優(yōu)良家系增益估算

對評選出的部分優(yōu)良家系的主要性狀進行實際增益和遺傳增益的估算，公式如下:

(1)實際增益:ΔG實際=((Xi－X平均)/X平均)×100%，

(2)遺傳增益:ΔG=Xi－X×h2/X×100%。

根據(jù)8年生麗江云杉家系的苗高、當年新梢長、一級側枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側枝數(shù)總長以及各性狀的遺傳力和權重值，進行多性狀綜合評選，評選出8個家系，分別為麗云17、麗云126、麗云 134、麗云 82、麗云 27、麗云 32、麗云 34、麗云148。這些家系的苗高實際增益為18.67% ～60.01%，遺傳增益為17.93～57.61%。結果表明，在苗高指標上獲得較大實際增益的基礎上，遺傳增益也顯著提高，因此，通過多性狀綜合選擇，就能達到較為滿意的效果(表7)。

3 結論與討論

通過對8年生麗江云杉每個家系生長性狀的平均值進行統(tǒng)計分析，苗高、當年新梢長、一級側枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側枝數(shù)總長等均存在豐富的變異，其中苗高的變異系數(shù)為20.06%。45個家系各生長性狀的遺傳力均超過0.80，家系間各生長性狀的差異顯著。苗高與其他指標之間均存在極顯著差異。家系的林齡的苗高間均呈極顯著的正相關，特別是相鄰年份的苗高間的相關系數(shù)比較大，說明麗江云杉家系生長性狀同樣也存在明顯的早－晚齡相關，具有良好的穩(wěn)定性和選擇的可行性。

表7 麗江云杉8年生優(yōu)良家系苗高選擇性狀增益

性狀多少直接影響著選擇的精度。性狀多，代表的信息全面，但在有限的群體情況下不一定選擇出符合選育目的的品系;性狀少，雖然容易選擇，但代表的信息又不全面。Louw A K[12]等人對桉樹研究已經(jīng)證實了這點。多性狀綜合選擇作為麗江云杉良種選育時對其生長高度和冠形定向選擇的基本方法。得出綜合選擇式 I=0.0052X1+0.0069X2+0.0099X3+0.0333X4+0.0025X5+0.0027X6，選擇值大于群體平均值加一個選擇標準差的優(yōu)良家系，這類家系相對于其他家系具有生長快，是我們選育的重點，綜合評選出優(yōu)良家系8個，分別為麗云17、麗云126、麗云134、麗云 82、麗云 27、麗云 32、麗云34、麗云148。這些家系的苗高實際增益為18.67% ～60.01%，遺傳增益為 17.93% ～57.61%。

張應中等[13]對濕加松F1雜種家系年度生長相關及早期選擇，在2年生時根據(jù)樹高生長量淘汰早期生長較差的家系，在6年生時根據(jù)材積選擇生長較好的家系，入選率為35%;鄧繼峰等[14]對17年生雜種落葉松(Genetic variation)家系的研究也表明，生長性狀家系間和家系內(nèi)豐富的變異、較高遺傳力，貢獻出了較高的遺傳增益。麗江云杉生長較好的家系具有明顯的生長優(yōu)勢，為優(yōu)良家系的選擇提供了可能。

[1]王豁然，江澤平，傅紫岐.林木引種馴化與森林可持續(xù)經(jīng)營[M].北京:中國環(huán)境科學出版社，1998.

[2]安三平，王麗芳，王美琴，等.麗江云杉的扦插促根劑配方篩選和插條效應[J].林業(yè)科技開發(fā)，2011，25(3):88－91.

[3]安三平，王麗芳，石紅，等.藍云杉不同品種扦插生根能力和生根特性研究[J].林業(yè)科學研究，2011，24(4):512－516.

[4]馬常耕.世界云杉無性系林業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀[J].世界林業(yè)研究，1993(6):24－31.

[5]劉永紅，楊培華，樊軍鋒，等.油松優(yōu)良家系多性狀選擇方法的研究[J].西北農(nóng)林科技大學學報:自然科學版，2006，34(12):115－120.

[6]肖復明，劉祥風，曾志光，等.灰色系統(tǒng)理論在杉木無性系綜合選擇中的應用[J].科技園地，2008(2):6－8.

[7]王明庥.林木育種學概論[M].北京:中國林業(yè)出版社，1988.

[8]沈熙環(huán).林木育種學[M].北京:中國林林業(yè)出版社，1990.

[9]孫曉梅，張守攻，李時元，等.日本落葉松紙漿材優(yōu)良家系多性狀聯(lián)合選擇[J].林業(yè)科學，2005，41(4):48－54.

[10]徐建民，白嘉雨，甘四明.尾葉桉家系綜合選擇的研究[J].林業(yè)科學研究，1996，9(6):561－567.

[11]鄭畹，舒筱武，李思廣，等.云南松優(yōu)良家系、單株主要性狀的遺傳分析及綜合選擇[J].云南林業(yè)科技，2003(4):1－11.

[12]Louw A K，Hancock C E.Best linear prediction for breeding and clonal production of Eucalyptus grandis[M].Durban:International Union of Forest Research Organizations conference WP，2007.

[13]張應中，趙鳳成，李福明，等.濕加松F1代雜種家系年度生長相關及其早期選擇[J].南京林業(yè)大學學報:自然科學版，2008，32(4):33－37.

[14]鄧繼峰，張含國，李雪峰，等.17種雜種落葉松遺傳變異及優(yōu)良家系選擇[J].東北林業(yè)大學學報，2010，38(1):7－11.