朱劍興，王秋鳳，何念鵬，*，王若夢，代景忠

(1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室，北京 100101;2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049;3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特 010019)

土壤氮礦化是土壤有機態(tài)氮在微生物作用下轉(zhuǎn)化為無機態(tài)氮的過程，是生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的重要環(huán)節(jié)［1-3］。目前，大多數(shù)草地生態(tài)系統(tǒng)均表現(xiàn)為可利用性氮素缺乏，因此，土壤氮礦化速率及其潛力對維持草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力及其生物多樣性十分重要［4］。草地土壤氮礦化受到多種因素的影響，例如土壤溫度、土壤含水量、土壤pH值、放牧強度、以及是否有抑制物質(zhì)或激發(fā)物質(zhì)存在等［5-10］。

近年來，科學(xué)家廣泛地利用室內(nèi)培養(yǎng)實驗來探討土壤氮礦化的主要控制因素［11-13］。王?；鄣龋?4-15］通過室內(nèi)控制實驗，揭示了溫度和水分對錫林浩特典型草地土壤氮礦化的影響及其機制。沿著由東向西的中國東北草地樣帶(NECT)，植被從典型草地-過渡草地-荒漠草地，土壤氮素可利用性(或土壤氮礦化速率)理應(yīng)呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，同時土壤氮礦化的溫度敏感性會逐漸上升;即土壤氮素可利用性是影響內(nèi)蒙古草地分布的重要因素之一。然而，由于缺乏在不同地點的比對實驗，該假設(shè)一直未得到實驗驗證。

本文沿NECT分別選取了典型草地、過渡草地和荒漠草地為實驗對象，將其土壤在不同溫度和不同水分進行培養(yǎng)，測定培養(yǎng)前后土壤無機氮含量。實驗的主要目的:1)探討草地土壤氮礦化速率及其溫度敏感性;2)驗證草地土壤氮礦化存在明顯空間格局并與草地演替密切相關(guān)的假設(shè)。

1 實驗材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古中部錫林郭勒盟，它是我國最大的天然草地分布區(qū)。該區(qū)海拔在1100—1350 m，屬大陸性溫帶半干旱草原氣候;年平均氣溫0.4℃，年降水量345 mm。錫林郭勒盟的土壤類型多樣，包括了棕鈣土、栗鈣土、黑鈣土等，其中栗鈣土分布區(qū)域最廣且地域代表性最強。該區(qū)分布著我國的典型草地、荒漠草地及其許多過渡類型，優(yōu)勢植物為多年生旱生禾本科植物(如羊草和針茅等)［16］。

1.2 實驗樣地與野外采樣

2012 年 7 月中旬，沿 NECT 在錫林浩特市(43°56'N，115°49'E)、阿巴嘎旗(44°00'N，114°53'E)、蘇尼特左旗(43°48'N，113°33'E)設(shè)置了3個實驗樣點，分別代表典型草地、過渡草地和荒漠草地。在每個取樣點，設(shè)置4個野外取樣樣地(2012年春天建立圍欄);在每個樣地設(shè)置1個1 m×1 m樣方，收集地表凋落物;隨后采用土鉆法取0—20 cm土壤混合樣品。土壤樣品在室內(nèi)過篩處理(2 mm土壤篩)，手工挑除根系和雜質(zhì)。經(jīng)過預(yù)處理的少量土壤樣品(約100 g)風(fēng)干處理，其余部分在4℃冷藏。

1.3 室內(nèi)測試與培養(yǎng)

采用烘干法測定土壤含水量，電位法測定土壤pH值，干燒法(元素分析儀)測定土壤碳和氮含量，氯仿熏蒸法測定土壤微生物生物量碳和氮含量。

首先采用簡易法測定土壤飽和含水量(SSM)［17］，再稱取土壤鮮樣10 g和石英砂5 g裝入50 mL培養(yǎng)瓶;搖勻后，加蒸餾水將土壤樣品分別調(diào)節(jié)至30%、60%和90%SSM。隨后，將培養(yǎng)瓶分別放入5、10、15、20℃和25℃的恒溫恒濕培養(yǎng)箱。在為期14 d的培養(yǎng)過程中，土壤樣品每隔2—3 d補水1次，補水量采用稱重法確定。為了計算土壤氮礦化速率，分別測定培養(yǎng)前和培養(yǎng)后測定土壤硝態(tài)氮()和銨態(tài)氮()。土壤經(jīng)50 mL的1 mol/L KCl溶液浸提后，利用連續(xù)流動分析儀測定浸提液的NO-3和濃度，再進行標(biāo)準(zhǔn)單位的換算［14］。

1.4 數(shù)據(jù)計算與分析方法

1.4.1 土壤氮礦化速率的計算方法

式中，ti為培養(yǎng)起始時間，ti+1為培養(yǎng)結(jié)束時間，Δt為培養(yǎng)時間;c［-N］i和 c［-N］i+1分別為培養(yǎng)前后土壤樣品-N濃度(mg N/kg);c［-N］i和 c［-N］i+1分別為培養(yǎng)前后土壤樣品-N濃度(mg N kg-1);Aamm、Anit和Amin分別為一定培養(yǎng)時間內(nèi)-N-N和無機氮(-N+-N)積累量;Rmin和Rnit分別為凈氮礦化速率和硝化速率(mg N kg-1d-1)，土壤氮礦化速率的單位都換算為單位風(fēng)干土重。

土壤氮礦化速率與溫度之間的關(guān)系采用指數(shù)模型擬合:

式中，T為培養(yǎng)溫度(℃)，A為基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)，B為溫度反應(yīng)系數(shù)。

土壤氮礦化的溫度敏感性(Q10)計算方法如下:

式中，Q10表示溫度每增加10℃土壤氮礦化速率增加的倍數(shù)。

為了揭示培養(yǎng)溫度與培養(yǎng)水分對土壤氮礦化的影響，本文引入了雙因素模型:

式中，T 為培養(yǎng)溫度(℃)，M 為培養(yǎng)水分，a、b、c、d、e均為模型參數(shù)。

1.4.2 統(tǒng)計方法

利用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件，分別對Rnit、Ramm和Rmin進行雙因素方差分析 (Two-way ANOVA);此外，采用20℃的土壤氮礦化速率來探討水分與草地類型對土壤氮礦化的影響，采用Duncan法判斷是否存在顯著差異。利用SigmaPlot 10.0軟件，模擬分析了培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)水分與土壤氮礦化速率的關(guān)系。統(tǒng)計檢驗的顯著水平為P=0.05。

2 實驗結(jié)果

2.1 植被和土壤特征

不同草地的地上生物量差異不顯著(F=1.19，P=0.35;表1)，可能是因為2012年降雨較多，草地地上生物量受降雨的制約較低。土壤全碳(F=95.91，P＜0.001)、全氮(F=107.32，P＜0.001)、全磷(F=64.58，P＜0.001)在不同類型草地間均差異顯著(表1);整體趨勢為:典型草地 ＞過渡草地 ＞荒漠草地。

表1 不同草地的地上生物量和土壤理化性質(zhì)Table 1 Aboveground biomass and soil properties in different grasslands

2.2 土壤微生物生物量碳和氮含量

不同草地間土壤微生物生物量碳差異性顯著(F=39.61，P＜0.001，圖 1)，其中，典型草地 (26.44 μg/g)＞ 過渡草地(16.90 μg/g)＞荒漠草地 (9.81 μg/g)。不同草地的土壤微生物生物量氮差異也極顯著 (F=341.7，P＜0.001)，整體表現(xiàn)為:典型草地(40.58 μg/g)＞過渡草地 (21.94 μg/g)＞荒漠草地(12.91 μg/g)。

2.3 土壤氮礦化速率

以20℃土壤氮礦化速率為例，水分、草地類型對凈氮礦化速率、硝化速率均具有顯著的影響，且不同因素間存在顯著的交互效應(yīng)(P=0.017，表2);然而，水分和草地類型對土壤氨化速率無顯著影響。在30%、60%和90%SSM狀況下，凈氮礦化速率和硝化速率均表現(xiàn)為:典型草地＞過渡草地＞荒漠草地，即:從典型草地到荒漠草地演替過程中凈氮礦化速率和硝化速率呈現(xiàn)下降趨勢(圖2)。此外，對于同一草地類型，凈氮礦化速率、硝化速率均隨著水分升高而增加(圖2)。

圖1 不同草地土壤微生物生物量碳和氮含量Fig．1 Soil microbial carbon and nitrogen contents in different grasslands典型草地Typical grassland;過渡草地Transitional grassland;荒漠草地Desert grassland

圖2 水分對土壤氮礦化速率的影響Fig．2 The effect of moisture on soil N mineralization典型草地Typical grassland;過渡草地Transitional grassland;荒漠草地Desert grassland;SSM:土壤飽和含水量

表2 土壤凈氮礦化速率、氨化速率和硝化速率的雙因素方差分析結(jié)果Table 2 Two-way ANOVA on soil net N mineralization，ammonification and nitrification rates

2.4 水分和溫度對土壤氮礦化速率的影響

雙因素模型F(T，M)=a×e(b×T)×(c×M2+d×M+e)能較好地模擬溫度和水分對土壤氮礦化速率的影響，溫度和水分可共同解釋土壤氮硝化速率的92%—96%變異(表3，圖3)，而對土壤氨化速率的影響不顯著。在該模型中，b為溫度敏感性因子，c、d、e為水分敏感性因子。參數(shù)b表現(xiàn)為:荒漠草地(0.067)＞過渡草地(0.056)＞典型草地(0.036)，說明荒漠草地的土壤氮礦化對溫度變化更為敏感。

表3 土壤氮礦化速率與溫度和水分的雙因素模型的關(guān)鍵參數(shù)Table 3 Parameters of the relation model of soil N mineralization with soil temperature and moisture

圖3 溫度和水分對土壤硝化速率影響的擬合圖Fig．3 Model-fitting the effect of temperature and moisture on soil nitrification rates in different grasslandsA、B、C分別為典型草地、過渡草地和荒漠草地

2.5 土壤氮礦化的溫度敏感性

當(dāng)水分為60%SSM及90%SSM時，土壤氮礦化的溫度敏感性(Q10)沿典型草地、過渡草地到荒漠草地逐漸增大;以水分為90%SSM為例，Q10表現(xiàn)為典型草地(1.527)＜過渡草地(1.602)＜荒漠草地 (1.873)。然而，當(dāng)水分為30%SSM，不同草地間的Q10差異顯著并在過渡草地最高(F=23.0，P=0.002，圖4)。此外，基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)(A)沿典型草地至荒漠草地逐漸降低;以90%SSM為例，典型草地 (0.500 mg kg-1d-1)＜過渡草地 (0.360 mg kg-1d-1)＜荒漠草地 (0.041 mg kg-1d-1)(表4)。

3 討論與結(jié)論

沿著中國東北草地樣帶，土壤氮礦化速率從典型草地至荒漠草地的演替過程中逐漸降低。Singh等［18］對4種不同的生態(tài)系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，土壤氮礦化速率的大小表現(xiàn)為森林 ＞混交林 ＞稀樹草原＞農(nóng)田。吳建國等［19］對祁連山中部四種典型生態(tài)系統(tǒng)的土壤氮礦化研究中發(fā)現(xiàn)，高寒草甸和山地森林土壤氮礦化量較高，干旱和荒漠草原土壤氮礦化量較低;此外，森林和干旱草原中土壤氮礦化比例較高，荒漠草原和高寒草甸中較低。無論是草地演替還是不同生態(tài)系統(tǒng)間的比較，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)植物物種豐富度高的生態(tài)系統(tǒng)其土壤氮礦化速率也較高［18-19］;由此可推測，土壤的氮素可利用性對維持植物群落多樣性與生產(chǎn)力具有重要作用。

溫度和濕度對草地土壤氮礦化具有明顯的影響，雙因素模型能很好地擬合土壤氮礦化對溫度和水分的響應(yīng)(R2約為0.92—0.96)。王?；鄣龋?5］發(fā)現(xiàn)溫度與水分對圍封草地的土壤氮礦化具有顯著的交互影響，但對于放牧草地則沒有這一現(xiàn)象。此外，鄒亞麗等［20］對紫花苜蓿草地的土壤通過室內(nèi)培養(yǎng)的方法，也證明了溫度與濕度的交互效應(yīng)對土壤凈氮礦化有明顯的響應(yīng)。周才平等［21-22］發(fā)現(xiàn)溫度和濕度對暖溫帶落葉闊葉林的土壤氮礦化的影響非常顯著，在5—25℃間，土壤凈氮礦化速率和凈硝化速率均隨著溫度和濕度的升高而增加。這意味著溫度和濕度在一定閾值內(nèi)能夠提高微生物的活性，并促進土壤氮礦化。

微生物群落結(jié)構(gòu)對土壤氮礦化速率具有顯著影響。土壤微生物生物量碳氮含量均表現(xiàn)為典型草地＞過渡草地＞荒漠草地，與土壤氮礦化速率的變化趨勢吻合。Luo等［23］認(rèn)為，在溫暖的環(huán)境下，如果提供給微生物生命活動的能量物質(zhì)是有限的，那么微生物群落組成就會對土壤呼吸及其相關(guān)的生理功能進行調(diào)整，乃至降低土壤呼吸速率。范分良等［24］通過滅菌以及接種微生物的方法，證明了改變土壤微生物群落將對土壤呼吸速率及其溫度敏感性產(chǎn)生影響。微生物能夠促進凋落物分解，并增加土壤的有機質(zhì)含量;同時，土壤有機質(zhì)的分解又為土壤氮礦化提供了物質(zhì)和能量，典型草地土壤微生物碳和氮含量高于其它兩種草地類型(圖1)，估計是典型草地的微生物群落和結(jié)構(gòu)更為的豐富多樣，從而促進典型草地的土壤氮礦化。Vitousek等［25］研究表明，在成土母質(zhì)相似的土壤，植被類型不同使得微生物群落和結(jié)構(gòu)的差異對土壤氮礦化具有顯著影響。

圖4 水分對土壤氮礦化溫度敏感性的影響Fig．4 The effect of moisture on temperature sensitivity of soil N mineralization in different grasslands典型草地Typical grassland;過渡草地Transitional grassland;荒漠草地Desert grassland;土壤飽和含水量SSM，saturated soil moisture

表4 土壤氮礦化速率的指數(shù)模型參數(shù)Table 4 Model parameters of the exponential function for N mineralization rates

內(nèi)蒙古草地土壤氮礦化的Q10大約在分布在1.3—2.7之間，與其它研究者的結(jié)論基本相符。比如K?tterer等［26］通過模型分析發(fā)現(xiàn)在5—35℃范圍的溫度區(qū)間內(nèi)，Q10大約為2左右。Kladivko等［5］則認(rèn)為在10—35℃間Q10的平均值為2。吳建國等［19］指出祁連山中部四種生態(tài)系統(tǒng)的Q10介于1—2之間。

Q10不僅可以表征不同基質(zhì)土壤的溫度敏感性［27］，還是衡量土壤氮素礦化對未來溫度變化響應(yīng)的一個重要參數(shù)［15］。溫度敏感性存在明顯的空間格局，從典型草地至荒漠草地，Q10逐漸增加，基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)(A)卻逐漸降低，Q10與A負(fù)相關(guān)。從典型草地至荒漠草地的土壤全碳、氮和磷都是逐漸減小的(表1)，表明荒漠草地具有更差的土壤基質(zhì);土壤氮礦化是一個耗能的過程，主要通過微生物的酶促反應(yīng)來實現(xiàn)，因而基質(zhì)差的荒漠草地需要更高的活化能，相對的溫度敏感性也越高，即具有更高的Q10值。Kladivko等［5］在研究典型粘淀濕潤軟土和典型的簡育潮濕軟土?xí)r表明土壤氮礦化的Q10值均與基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)呈負(fù)相關(guān)。其它還有一些研究者也應(yīng)證了這一觀點［28-29］。然而，K?tterer等［26］和Reichstein等［30］在研究礦物質(zhì)土壤時指出溫度與土壤基質(zhì)質(zhì)量沒有關(guān)系，土壤礦物顆?？梢酝ㄟ^將有機碳吸收到土壤表面來固定碳，從而導(dǎo)致了不同的溫度依賴性。

內(nèi)蒙古草地土壤氮礦化速率及其溫度敏感性存在明顯的空間格局，土壤氮礦化速率沿著典型草地至荒漠草地的演替是逐漸降低的，同時溫度敏感性Q10的值是逐漸增加。草地類型和水分對內(nèi)蒙古草地土壤氮礦化具有顯著影響，且二者間存在顯著的交互效應(yīng);此外，包含溫度和水分的雙因素模型能很好地擬合土壤氮礦化對溫度和水分的響應(yīng)。本文初步揭示了從典型草地至荒漠草地的土壤氮礦化及溫度敏感性的變化格局，并探討了其與溫度、水分的復(fù)雜關(guān)系，可為后續(xù)探討未來氣候變化下的草地土壤氮礦化及其氮素供給提供一定的理論依據(jù)。

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