陳漢章 （閩西職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建 龍巖 364021）

林秀琴，陳順立 （福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002）

朱信華 （福建省光澤縣林業(yè)局，福建 光澤 354100）

湯行昊 （福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002）

溫度是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和分布等最為顯著的氣候因素，也是昆蟲(chóng)生命活動(dòng)所必需的生態(tài)因子。每種昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育都有自己的適宜溫度范圍，當(dāng)溫度高過(guò)或低于這個(gè)溫度范圍時(shí)，都會(huì)影響到昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育或繁殖。任何一種昆蟲(chóng)，當(dāng)外界溫度下降到某一溫度值以下時(shí)，昆蟲(chóng)體內(nèi)的新陳代謝都會(huì)降低到最低水平，昆蟲(chóng)發(fā)育停止。只有當(dāng)溫度高于這個(gè)值時(shí)，昆蟲(chóng)才開(kāi)始發(fā)育，這個(gè)溫度值就是該昆蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度，即該昆蟲(chóng)發(fā)育的最低有效溫度。昆蟲(chóng)完成一個(gè)世代或者一個(gè)蟲(chóng)態(tài)都必須從外界吸收一定的能量，其所需的有效熱量總數(shù)即為該昆蟲(chóng)完成這個(gè)世代或這個(gè)蟲(chóng)態(tài)的有效積溫。對(duì)同一種昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，其某一蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫是常數(shù)，對(duì)于某一種入侵害蟲(chóng)，只要了解了它的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，就可以根據(jù)入侵地歷年的氣候資料來(lái)預(yù)測(cè)它入侵后可能發(fā)生的代數(shù)和發(fā)生時(shí)期[1]。

桉樹(shù)枝癭姬小蜂 （Leptocybe invasa Fisher et La Salle）是近年來(lái)發(fā)現(xiàn)的一種新入侵的主要危害桉屬植物的外來(lái)有害生物，隸屬于膜翅目 （Hymenoptera）小蜂總科 （Chalcidoidea）姬小蜂科 （Eulophidae）嚙小蜂屬 （Leptocybe），原產(chǎn)于大洋洲的澳大利亞昆士蘭州[2－3]。該蟲(chóng)自2007年首次入侵到中國(guó)，現(xiàn)已給廣西、廣東、海南、福建、湖南、四川、江西和云南等8省區(qū)桉樹(shù)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成了重大影響[4]。目前，關(guān)于桉樹(shù)枝癭姬小蜂在中國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)性分析以及形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、發(fā)生與防治以及空間格局等方面的研究已有報(bào)道[5－10]。但對(duì)該蟲(chóng)種群預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)具有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫的研究少見(jiàn)報(bào)道，僅邱煥秀等 （2011）計(jì)算了桉樹(shù)枝癭姬小蜂在變溫狀態(tài)下的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，并通過(guò)計(jì)算認(rèn)為福州桉樹(shù)枝癭姬小蜂發(fā)生的世代數(shù)為4代[11]。為了較準(zhǔn)確地估算桉樹(shù)枝癭姬小蜂在福建各地的發(fā)生世代數(shù)和發(fā)生規(guī)律，為桉樹(shù)枝癭姬小蜂疫情監(jiān)測(cè)和有效防控提供科學(xué)依據(jù)。2011年5月至2012年10月，筆者通過(guò)林間觀察和恒溫培養(yǎng)相結(jié)合的方法，對(duì)桉樹(shù)枝癭姬小蜂的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫進(jìn)行了測(cè)定。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年3月，將從福建省永安林業(yè) （集團(tuán)）股份有限公司苗圃帶回的1年生巨桉8號(hào) （Eucalyptus grandis QG8）健康苗100株，分別在福建農(nóng)林大學(xué)校內(nèi)的林業(yè)有害生物檢驗(yàn)與控制中心試驗(yàn)地及龍巖新羅區(qū)苗圃進(jìn)行盆栽，每盆種1株，樹(shù)苗定植成活后剪除頂芽以促進(jìn)其側(cè)枝的分生，盆栽期間用細(xì)紗網(wǎng)罩住 （主要為防止提前出蜂的小蜂的產(chǎn)卵寄生）。2012年5月1日，選擇其中長(zhǎng)勢(shì)較好的18盆桉樹(shù)苗，將其按每箱3盆分別放入光照設(shè)置為2000lx、L︰D＝14︰10，相對(duì)濕度設(shè)置為80%，溫度分別為21、24、27、30、33、36℃的6臺(tái)LRH-250-GS人工氣候箱培養(yǎng)。隨即在每個(gè)人工氣候箱中分別接入桉樹(shù)枝癭姬小蜂雌成蟲(chóng)100頭2d。接蜂后，每天觀察蟲(chóng)癭的發(fā)育情況，并每隔2d取5～10個(gè)蟲(chóng)癭（保證所觀察的有蟲(chóng)數(shù)為30個(gè)以上），帶回實(shí)驗(yàn)室在連續(xù)變倍體視顯微鏡下對(duì)其進(jìn)行解剖觀察。詳細(xì)記錄桉樹(shù)枝癭姬小蜂的卵、幼蟲(chóng)、蛹及成蟲(chóng)的發(fā)育情況和完成各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育所需的時(shí)間。

1.2 發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫的計(jì)算

發(fā)育起點(diǎn)溫度是生物進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育所需的最低溫度，有效積溫則是生物在發(fā)育期內(nèi)攝取在發(fā)育起點(diǎn)之上溫度的總和[12]。對(duì)每一種生物來(lái)說(shuō)，其發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫都是恒定的。發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫之間的關(guān)系為：K＝ （T－C）N。式中，K表示有效積溫常數(shù)；T為試驗(yàn)溫度；C則是發(fā)育起點(diǎn)溫度；N為發(fā)育歷期。發(fā)育歷期 （N）的倒數(shù)就是發(fā)育速率 （V），即V＝。T、V可從實(shí)驗(yàn)中得出，采用 “最小二乘法”決定系數(shù)的公式求得發(fā)育起點(diǎn)溫度C和有效積溫K。其計(jì)算公式[13－14]為：

式中，n為處理項(xiàng)數(shù)，本研究中n＝6；T′代表溫度的理論值；St為發(fā)育起點(diǎn)溫度的標(biāo)準(zhǔn)差；EI＝TT′。

1.3 應(yīng)用有效積溫法估測(cè)桉樹(shù)枝癭姬小蜂的年發(fā)生代數(shù)

根據(jù)1.2中算得出的桉樹(shù)枝癭姬小蜂各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度C和有效積溫常數(shù)K，結(jié)合福建各縣（市）30a的平均氣溫，可以測(cè)算出桉樹(shù)枝癭姬小蜂在這些地方發(fā)生的代數(shù)。計(jì)算公式采用朱建華等[1]、劉清浪等[13]、牟吉元等[14]、魏初獎(jiǎng)等[15]提出的歷期預(yù)測(cè)公式，具體如下：

式中，Ki為該地的年平均有效積溫?cái)?shù)；Ti為該地第i個(gè)月的歷年平均氣溫；Ni為第i個(gè)月的天數(shù) （2月份以28d計(jì)）；K為完成發(fā)育所需的有效積溫?cái)?shù)；M為桉樹(shù)枝癭姬小蜂的年發(fā)生世代數(shù)；D為桉樹(shù)枝癭姬小蜂在平均溫度為T(mén)的地區(qū)的發(fā)育歷期。因?yàn)橥饨绛h(huán)境低于發(fā)育起點(diǎn)溫度時(shí)，昆蟲(chóng)發(fā)育停止，故當(dāng)Ti≤C時(shí)，（Ti－C）的值按0來(lái)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 桉樹(shù)枝癭姬小蜂在不同溫度條件下的發(fā)育歷期

將觀察記錄所得的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理歸納，計(jì)算得出桉樹(shù)枝癭姬小蜂在不同溫度條件下各蟲(chóng)態(tài)和世代的發(fā)育歷期如表1所示，并作出桉樹(shù)枝癭姬小蜂各蟲(chóng)態(tài)以及整個(gè)世代的發(fā)育歷期與溫度的關(guān)系圖。由表1可以看出，桉樹(shù)枝癭姬小蜂不同蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期受溫度的影響比較大。特別是溫度在20～26℃時(shí)，桉樹(shù)枝癭姬小蜂的幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)的發(fā)育歷期均隨溫度的升高而極顯著地縮短，其中成蟲(chóng)發(fā)育歷期縮短最明顯，從20℃時(shí)的21.2d驟降至26℃時(shí)的10.3d，縮短了51.42%，蛹的歷期則縮短了48.13%，幼蟲(chóng)的歷期縮短的程度較小，縮短了29.49%，其在26℃時(shí)發(fā)育歷期較20℃時(shí)縮短了17.5d。當(dāng)溫度處于26～30℃時(shí)，隨著溫度的升高，各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期也隨著溫度的升高而縮短，但較20～26℃這個(gè)溫度區(qū)間的縮減程度要小，28℃時(shí)各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期與30℃時(shí)相比，只有幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期仍呈極顯著縮短，成蟲(chóng)的發(fā)育歷期則是顯著縮短，卵、蛹的發(fā)育歷期雖也有縮短，但未達(dá)到顯著或極顯著的水平。

表1 桉樹(shù)枝癭姬小蜂各蟲(chóng)態(tài)在不同溫度條件下的發(fā)育歷期

2.2 桉樹(shù)枝癭姬小蜂各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

將觀察記錄所得的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理歸納，得各蟲(chóng)態(tài)與世代的計(jì)算數(shù)據(jù)如表2所示。由表2可計(jì)算得出，桉樹(shù)枝癭姬小蜂卵發(fā)育起點(diǎn)溫度C約為8.6548℃，桉樹(shù)枝癭姬小蜂卵發(fā)育起點(diǎn)溫度的標(biāo)準(zhǔn)誤差St約為0.0099℃，桉樹(shù)枝癭姬小蜂卵發(fā)育所需的有效積溫K約為101.7969d·℃；桉樹(shù)枝癭姬小蜂幼蟲(chóng)發(fā)育起點(diǎn)溫度C約為6.5695℃，桉樹(shù)枝癭姬小蜂幼蟲(chóng)發(fā)育起點(diǎn)溫度的標(biāo)準(zhǔn)誤差St約為0.1258℃，桉樹(shù)枝癭姬小蜂幼蟲(chóng)發(fā)育所需的有效積溫K約為807.1576d·℃；桉樹(shù)枝癭姬小蜂蛹發(fā)育起點(diǎn)溫度C約為13.9383℃，桉樹(shù)枝癭姬小蜂蛹發(fā)育起點(diǎn)溫度的標(biāo)準(zhǔn)誤差St約為0.1028℃，桉樹(shù)枝癭姬小蜂蛹發(fā)育所需的有效積溫K約為105.4349d·℃；桉樹(shù)枝癭姬小蜂成蟲(chóng)發(fā)育起點(diǎn)溫度C約為14.8303℃，桉樹(shù)枝癭姬小蜂成蟲(chóng)發(fā)育起點(diǎn)溫度的標(biāo)準(zhǔn)誤差St約為0.1337℃，桉樹(shù)枝癭姬小蜂成蟲(chóng)發(fā)育所需的有效積溫K約為114.5262d·℃；桉樹(shù)枝癭姬小蜂世代發(fā)育起點(diǎn)溫度C約為10.1964℃，桉樹(shù)枝癭姬小蜂世代發(fā)育起點(diǎn)溫度的標(biāo)準(zhǔn)誤差St約為0.0701℃，桉樹(shù)枝癭姬小蜂世代發(fā)育所需的有效積溫K 約為1052.9662d·℃。根據(jù)計(jì)算結(jié)果，可得桉樹(shù)枝癭姬小蜂卵的歷期預(yù)測(cè)式為：D＝101.7969／[T－（8.6548±0.0099）]d；幼蟲(chóng)的歷期預(yù)測(cè)式為：D＝807.1576／ [T－ （6.5695±0.1258）]d；蛹的歷期預(yù)測(cè)式為：D＝105.4349／ [T－ （13.9383±0.1028）]d；成蟲(chóng)的歷期預(yù)測(cè)式為：D＝114.5262／ [T－（14.8303±0.1337）]d；1個(gè)世代的歷期預(yù)測(cè)式為：D＝1052.9662／ [T－ （10.1964±0.0701）]d。

圖1 桉樹(shù)枝癭姬小蜂各蟲(chóng)態(tài)及世代發(fā)育速度與溫度的關(guān)系

上述計(jì)算結(jié)果說(shuō)明桉樹(shù)枝癭姬小蜂卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫互不相同。各蟲(chóng)態(tài)中，以成蟲(chóng)所需的發(fā)育起點(diǎn)溫度為最高，高達(dá)14.8303℃；其次是蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度，為13.9383℃；幼蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低，為6.5695℃，但桉樹(shù)枝癭姬小蜂幼蟲(chóng)發(fā)育所需的有效積溫最多，為807.1576d·℃，約為桉樹(shù)枝癭姬小蜂完成1個(gè)世代發(fā)育所需有效積溫1052.9662d·℃的80%。在20～30℃這個(gè)溫度范圍內(nèi)，各蟲(chóng)態(tài)及世代發(fā)育速率與溫度的關(guān)系見(jiàn)圖1。由圖1可知，在桉樹(shù)枝癭姬小蜂的不同蟲(chóng)態(tài)中，卵的發(fā)育速率最快，其次是蛹，再次是成蟲(chóng)，幼蟲(chóng)的發(fā)育速率最慢。各蟲(chóng)態(tài)及世代發(fā)育速率均隨著溫度的升高而加快。

表2 桉樹(shù)枝癭姬小蜂各蟲(chóng)態(tài)及世代發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

2.3 桉樹(shù)枝癭姬小蜂在福建省各縣市區(qū)發(fā)生代數(shù)的預(yù)測(cè)

將福建省各縣市區(qū)1970～2000年的氣象資料進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算出各縣市區(qū)的年積溫。再結(jié)合前文所計(jì)算得出的桉樹(shù)枝癭姬小蜂完成1個(gè)世代所需的有效積溫?cái)?shù)，對(duì)桉樹(shù)枝癭姬小蜂在福建各縣 （市）理論發(fā)生的世代數(shù)進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果見(jiàn)表3。從表3可以看出，年發(fā)生世代數(shù)最少的是周寧縣，僅為1.96個(gè)世代；年發(fā)生世代最多的是詔安縣，為3.95個(gè)世代；其次是云霄縣3.93個(gè)世代。這說(shuō)明福建各地的氣溫條件均適合桉樹(shù)枝癭姬小蜂的生長(zhǎng)發(fā)育，且能滿(mǎn)足桉樹(shù)枝癭姬小蜂年發(fā)生2～4個(gè)世代。

表3 桉樹(shù)枝癭姬小蜂在福建省各縣市可能發(fā)生的年世代數(shù)預(yù)測(cè)

續(xù)表3

3 討論與結(jié)論

邱煥秀等[11]通過(guò)室外試驗(yàn)，計(jì)算出桉樹(shù)枝癭姬小蜂各蟲(chóng)態(tài)在變溫狀態(tài)下的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別是：卵期 （－0.00±0.19）℃；幼蟲(chóng)期 （0.00±0.47）℃；蛹期 （0.00±0.29）℃；雌成蟲(chóng)期 （－0.00±0.19）℃；總生活史 （0.00±0.03）℃。有效積溫則是：卵期146.57d·℃；幼蟲(chóng)期1228.01d·℃；蛹期161.67d·℃；雌成蟲(chóng)期205.17d·℃；總生活史1776.40d·℃；并據(jù)此估測(cè)福州桉樹(shù)枝癭姬小蜂發(fā)生的世代數(shù)為4代[15]。這與福州地區(qū)樹(shù)枝癭姬小蜂發(fā)生的世代數(shù)為3代的事實(shí)不符合。筆者通過(guò)采用林間觀察和恒溫培養(yǎng)相結(jié)合的方法，測(cè)出桉樹(shù)枝癭姬小蜂各蟲(chóng)態(tài)及世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為：卵期（8.6548±0.0099）℃；幼蟲(chóng)期 （6.5695±0.1258）℃；蛹期 （13.9388±0.1028）℃；成蟲(chóng)期 （14.8303±0.1337）℃； 總 生 活 史 （10.1964±0.0701）℃。 有 效 積 溫 則 是： 卵 期 101.7968d·℃； 幼 蟲(chóng) 期807.1576d·℃；蛹期105.4349d·℃；雌成蟲(chóng)期114.5262d·℃；總生活史1052.9662d·℃；以此結(jié)果估算出福州地區(qū)1a平均發(fā)生3.36代，三明地區(qū)1a平均發(fā)生3.22代，沙縣1a平均發(fā)生3.21代，永安市1a平均發(fā)生3.21代。這與福州、三明、沙縣、永安1a發(fā)生3代的實(shí)際情況基本吻合。邱煥秀等[11]報(bào)道廣州市、廉江市1a實(shí)際發(fā)生4代，而廣州市和廉江市的年平均氣溫分別為21.8℃和22.8℃。采用本研究得出的桉樹(shù)枝癭姬小蜂的歷期預(yù)測(cè)式D＝1052.9662／[T－ （10.1964±0.0701）]d進(jìn)行預(yù)測(cè)，可計(jì)算出廣州市1a平均發(fā)生4.02代，廉江市1a平均發(fā)生4.37代，與實(shí)際發(fā)生世代基本一致。說(shuō)明本研究得出的桉樹(shù)枝癭姬小蜂的歷期預(yù)測(cè)式是較為準(zhǔn)確的，可用于桉樹(shù)枝癭姬小蜂的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)。

結(jié)合福建省各地市的氣象資料，不難看出福建各地市的溫度條件均有利于桉樹(shù)枝癭姬小蜂的發(fā)生與繁衍。以桉樹(shù)枝癭姬小蜂的歷期預(yù)測(cè)式對(duì)福建各縣市可能發(fā)生的世代數(shù)進(jìn)行預(yù)測(cè)，發(fā)現(xiàn)除閩東、閩北的部分山區(qū)縣市年發(fā)生代數(shù)為2代外，大多數(shù)縣市都可以發(fā)生3代，閩南的詔安和云霄等縣甚至可發(fā)生4代。

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