史紀(jì)明，張紀(jì)林，教忠意，汪有良

(1.宜興市林場，江蘇 宜興 214234;2.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153)

毛竹(Phyllostachys pubescens)是典型的無性系植物，為單軸散生型竹種。竹林通過地下竹鞭繁育，一個林分即為若干基株的無性系種群。竹株間通過竹鞭相連，形成生理整合。竹鞭不但起著水分和養(yǎng)分的吸收、輸導(dǎo)、貯藏作用，還是無性繁殖的最重要器官，即形成竹連鞭、鞭生芽、芽孕筍、筍長竹、竹養(yǎng)鞭的生長過程［1］。毛竹行鞭繁衍和空間拓展的能力強，能夠迅速擴散并滲透到周邊林分內(nèi)，進而不斷純林化，嚴重蠶食周圍原始植被，影響周邊森林生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。因此，如何科學(xué)合理地發(fā)展毛竹林已是一項不可忽視的工作。

毛竹具有生長快、產(chǎn)量高、用途廣、可持續(xù)性強的特點，是我國林區(qū)重要的經(jīng)濟林種之一［2］。過去，我國的研究多集中于生產(chǎn)經(jīng)營方面［1，3］。近年來，毛竹林生長過程中對周圍環(huán)境的生態(tài)影響已引起人們的大量關(guān)注［4-5］。本文通過對毛竹林擴散過程中毛竹生長的研究，探討毛竹林種群擴散過程，以便更好地了解毛竹擴散對周圍植被的影響，對科學(xué)合理地管理毛竹林資源具有一定的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究驗在宜興市龍背山森林公園進行。龍背山森林公園位于宜興市城東南，公園內(nèi)有十多個小山丘，海拔高度均在70 m以下，地形地貌簡單，地勢平緩。年平均總積溫5 738.8℃，年平均氣溫15.7℃。全年以7月氣溫最高，月平均氣溫28.3℃;1月氣溫最低，月平均為2.9℃。歷年最低溫度平均值為-6.1℃，無霜期平均達241 d。春季氣候冷暖多變，最遲終霜4月4日;夏季炎熱伏早，極端最高氣溫≥35℃的日數(shù)年平均為10 d，最多年份出現(xiàn)33 d(1971年);秋季降溫緩慢，少數(shù)年份冷空氣來臨早，歷年最早初霜為10月29日，最遲為11月29日，冬季嚴寒期短，少雨雪，極端最低氣溫在-5℃的日數(shù)最多達10 d。常年降水平均達1 167.1 mm，降水四季分配較均勻，但以4～9月雨量最多，占全年68%，此時正是植物需水最多的時期，對植物生長非常有利。多年平均相對濕度為80%，干燥度在0.88～0.93之間。

土壤為黃棕壤，土色呈棕黃色，土壤中礦物質(zhì)的風(fēng)化度較高，淋溶、沉積作用也較明顯，土質(zhì)粘重，呈酸性反應(yīng)，pH值在5.0～6.0之間。土壤結(jié)構(gòu)良好，有團粒結(jié)構(gòu)，有機質(zhì)含量為1% ～3%。土壤中有機質(zhì)積累和分解過程都比較快。

龍背山森林植物群落中各種植物有90種左右。除青岡在局部地點以建群種形成常綠闊葉林外，僅有女貞、香樟、楊梅、冬青等少數(shù)幾種常綠闊葉樹，個體數(shù)量也極少。落葉闊葉樹中以黃檀為最多，其次有構(gòu)樹、鹽膚木、樸樹、油桐等，構(gòu)樹、鹽膚木、楓香樹、刺槐等樹種各有數(shù)量不等的幼樹出現(xiàn)。高大藤本植物僅紫藤1種，但分布較廣，隨處可見，幼苗也較多。篌竹常出現(xiàn)在落葉闊葉林下，且常形成茂密的林下層，郁閉度甚至超過0.9。針葉樹中杉木和馬尾松作為用材林栽種，分布最廣，個體數(shù)量最多。杉木林缺乏撫育管理，毛竹和構(gòu)樹等侵入形成的群落，郁閉度約0.4;喬木層樹高7～10 m，蓋度45%～50%。毛竹純林群落僅有2層。10 m×10 m樣方內(nèi)有毛竹38株。毛竹株高10～12 m，平均眉徑為6.7 cm，蓋度為75%以上。草本層高度在50 cm以下，總蓋度小于5%，不發(fā)達，主要有細葉麥冬以及茶、野薔薇、蛇莓、馬蘭等。

1.2 供試對象

供試對象為集體經(jīng)營的毛竹林和杉木林(見圖1)。毛竹林位于山腳下，林分密度為3 200株/hm2，平均胸徑6.95 cm，最大胸徑9.90 cm，最小胸徑4.10 cm，平均竹高11.6 m，竹林下偶見冬青幼苗，枯竹葉厚度5 cm左右。

杉木林位于一個東偏北向的山坡上，坡度12°，樹齡約16 a。林分密度為3 900株/hm2，已郁閉，平均胸徑10.9 cm，最大胸徑15.3 cm，最小胸徑7.2 cm，平均樹高9.6 m，發(fā)育良好，除1株泡桐(Paulownia tomentosa)和1株刺槐(Robinia pseudoacacia)外，喬木層無其他樹種。林內(nèi)沒有灌木層，林下枯葉多，中心區(qū)沒有草本植物。

圖1 調(diào)查地示意圖

1.3 試驗方法

在毛竹林與杉木林交界處的毛竹林內(nèi)設(shè)置零樣方(對照)。沿水平方向(等高線方向)設(shè)置1條樣帶，在水平樣帶內(nèi)分別在距離10，20，30 m處各設(shè)置1個樣地作為處理。沿垂直方向(山頂方向)設(shè)置1條樣帶，在垂直樣帶內(nèi)分別10，20，30 m各設(shè)置1個樣地作為處理。每個樣地設(shè)置10 m×10 m調(diào)查樣方，進行每木檢測，記錄在野外調(diào)查表中，回室內(nèi)用Excel統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果

2.1 立竹度變化分析

毛竹的立竹度是指毛竹在一定區(qū)域內(nèi)的個體株數(shù)，是竹林林分結(jié)構(gòu)變化的具體反映。調(diào)查結(jié)果顯示，毛竹在擴張過程中，立竹度隨著擴張入侵距離遠近發(fā)生較大的變化(見圖2)。純毛竹林的立竹度為3 200株/hm2，而隨著向山頂?shù)臄U張入侵30 m后，毛竹的立竹度才降為300株/hm2;沿等高線向水平方向擴張入侵30 m后，毛竹的立竹度降為100株/hm2(見圖2)。毛竹沿著垂直方向和水平方向均表現(xiàn)出入侵的趨勢，使得原杉木林的密度降低。在毛竹擴散入侵0～10 m以及10～20 m的距離間，杉木林的密度沿水平方向分別降低了1 100株/hm2和300株/hm2，在垂直方向則分別降低了2 200株/hm2和1 300株/hm2，形成了竹進林退的局面(見圖2)。

圖2 毛竹擴張過程立竹度及杉木密度的變化(A水平方向;B垂直方向)

2.2 入侵毛竹生長變化分析

胸徑和株高是反映植株生長情況的重要指標(biāo)，深入分析植株生長狀況對研究其動態(tài)擴張過程具有重要的價值。調(diào)查結(jié)果顯示，毛竹隨著擴張入侵距離的變化，其胸徑和株高變化顯著。沿著水平方向擴張入侵30 m后，毛竹的平均胸徑降低了約60%，平均株高則降低了30%(見圖3)。毛竹的胸徑、株高在垂直方向擴張入侵后顯示出不同的變化趨勢。沿著垂直方向擴張30 m后，毛竹的平均胸徑增加了約1/3，而平均株高卻減少了40%左右(見圖4)。

圖3 毛竹擴張過程水平方向上胸徑以及株高的變化

隨著擴張距離的增加，毛竹株高在水平方向和垂直方向上均不斷下降，表明擴鞭生長的幼齡毛竹仍在不斷向外擴侵。但是，不同立地條件的差異，如隨著坡度、坡高、光照等環(huán)境因子的變化，毛竹的擴張生長在垂直方向和水平方向表現(xiàn)出了不同的趨勢。在水平方向上，毛竹的平均胸徑隨著擴張距離的增加而降低，表明幼齡的毛竹在不斷擴散;在垂直方向上，毛竹的平均胸徑隨著擴張距離的增加而升高，表明垂直擴張的毛竹生長良好，競爭力強，有利于其進一步地擴張生長。

圖4 毛竹擴張過程垂直方向上胸徑以及株高的變化

3 討論

毛竹是通過地下竹鞭繁育的，其強大的擴鞭能力使得毛竹林立竹度隨著生長年限的增加而不斷增長。有研究指出，立竹度是反映竹林林分結(jié)構(gòu)變化的最具代表性的因子［6］。本研究顯示，蘇南地區(qū)毛竹林在向外擴張的過程中，立竹度在不斷減小。Yuji等［7］在日本的研究也得到了同樣的結(jié)論。

竹林的生長質(zhì)量受多因素的影響，不僅與生鞭系的結(jié)構(gòu)年齡相關(guān)，也與立地環(huán)境有直接的關(guān)聯(lián)。毛竹在擴張入侵過程中胸徑、株高等生長情況的差異，不僅與自身的生長發(fā)育特性相關(guān)，還受周邊林分狀況、光照水熱條件、土壤、地形、海拔等多因素的影響。本地區(qū)，隨著在垂直方向和水平方向，擴張的毛竹生長情況表現(xiàn)出了一定的差異。垂直方向上，隨著海拔的升高，林木逐漸稀疏，喬木層郁閉度呈降低趨勢，有利于毛竹的生長，平均胸徑增加。在貴州赤水河流域的研究也指出，位于上坡的毛竹平均胸徑顯著高于下坡［8］。

總的說來，毛竹的擴散入侵是一個復(fù)雜的生態(tài)學(xué)問題［3，5，9］。在本地區(qū)，杉木林外圍立木較少，有利于毛竹的入侵及生長發(fā)育;另一方面入侵的毛竹又限制了周圍杉木的生長，從而形成了竹進樹退、逐步蠶食的競爭局面。之后，擴張的毛竹立竹度逐年增加，有可能會嚴重阻礙林中其他樹木的生長，導(dǎo)致逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐悦駷橹饕獌?yōu)勢種的林分。有鑒于此，還需要開展更多的相關(guān)研究，為毛竹林的科學(xué)經(jīng)營管理提供更多的理論和指導(dǎo)基礎(chǔ)。

［1］蔡 亮，張瑞霖，李春福，等.基于竹鞭狀態(tài)分析的抑制毛竹林擴散的方法［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2003，31(5):68-70.

［2］耿伯介，王正平.中國植物志:第九卷:第一分冊.北京:科學(xué)出版社，1996.

［3］王 微，陶建平，宋麗霞.竹類植物種群在態(tài)學(xué)研究進展與展望［J］.廣西植物，2006，26(4):412-417.

［4］丁麗霞，王祖良，周國模，等.天目山國家級自然保護區(qū)毛竹林擴張遙感監(jiān)測［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報，2006，23(3):297-300.

［5］白尚斌，周國模，王懿祥，等.天目山國家級自然保護區(qū)毛竹擴散過程的林分結(jié)構(gòu)變化研究［J］.西部林業(yè)科學(xué)，2012，41(1):77-82.

［6］陳雙林，吳柏林，吳 明，等.新造毛竹林林分結(jié)構(gòu)年際演替規(guī)律及影響因子［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報，2004，21(4):393-397.

［7］Yuji Isagi，Atsushi Taorii.Range Expansion and its mechanisms in a naturalized bamboo species，Phyllostachys pubescens，in Japan.Journal of Sustainable Forestry，1998(6):127-141.

［8］張 喜，張佐玉，崔迎春，等.赤水河流域毛竹林類型及影響因素［J］.竹子研究匯刊，2012，31(2):1-5.

［9］李偉成，盛海燕，鐘哲科.竹林生態(tài)系統(tǒng)及其長期定位觀測研究的重要性［J］.林業(yè)科學(xué)，2006，42(8):95-101.